Рефлекторное кольцо безусловного рефлекса. Схема организации инстинктивного поведения.

СОДЕРЖАНИЕ РАЗДЕЛА

По мнению Л. В. Крушинского ("Биологические основы рассудочной деятельности" МГУ, 1986), "при изучении поведения можно выделить три основных элементарных типа поведенческих актов.

1. Инстинкты. Адаптивные, шаблонно выполняющиеся акты поведения, которые проявляются в ответ на воздействие специфических (ключевых) раздражителей внешней среды. Характерной особенностью инстинктов является то. что они. как правило, осуществляются при первой встрече животного со специфическим раздражителем. Однако в некоторых случаях они могут проявляться спонтанно.

2. Акты поведения, сформировавшиеся на основе обучения. Характерная особенность поведения этого типы - необходимость повторяемости определенной ситуации, в которой осуществляется поведенческий акт. В результате такой повторяемости поведение приобретает адаптивный характер. Наиболее полно изучены условные рефлексы - одна из форм обучения. При их образовании индифферентный раздражитель приобретает сигнальное значение для организма в результате сочетания с раздражителем, вызывающим инстинктивную реакцию. Ведущая основа обучения - память.

3. Элементарная рассудочная деятельность. При ее помощи может осуществляться адаптивное поведение при первой встрече животного с многообразием внешнего мира. Основная особенность рассудка - эвристичная форма поведения."

Взаимодействие основных типов поведения в поведенческом акте представленона приводимой ниже схеме.

Схема взаимоотношения основных элементарных компонентов поведения, которыепринимают участие в формировании поведенческого акта.

Под инстинктивным поведением понимается "генетически фиксированное", "наследственно закрепленное", "врожденное" поведение или действие, свойственное всем животным данного вида. Ранее с этой же целью применяли термины "безусловный рефлекс" и "инстинкт".

Но безусловный рефлекс, как рефлекс, осуществляемый на основе генетически заданной нервной связи между воспринимающими элементами нервной системы и исполнительными органами, представляет собой чрезвычайно простую, элементарную реакцию: сужение зрачков под действием света, кашель при попадании в гортань инородного тела, глотание, чихание, сосание, почесывание, подергивание кожей и т.п. А расплывчатая трактовка "инстинкта" побудила большинство современных исследователей отказаться от употребления этого понятия в качестве научного термина.

Безусловные рефлексы воспроизводятся при первой их необходимости, при появлении "специфического" для каждого из них раздражителя, обеспечивая тем самым неуклонность выполнения наиболее жизненно важных функций организма независимо от случайных, преходящих условий среды.

По современным представлениям инстинктивное поведение животных это комплекс двигательных актов или последовательность действий, свойственных организму данного вида, составляющих основу жизнедеятельности животных, реализация которых зависит от функционального состояния животного (определяемого доминирующей потребностью) и сложившейся в данный момент ситуации.

Считается, что в процессе индивидуального развития инстинктивное поведение животных формируется в сочетании и взаимодействии с процессами научения, но не нуждается в упражнении, сохраняется без периодического подкрепления и отличается устойчивостью, малой индивидуальной изменчивостью и автономностью по отношению к краткосрочным изменениям в среде обитания животного. Инстинктивные действия (акты), из которых слагается инстинктивное поведение животных, включают комплексы четко скоординированных движений, поз, звуков, кожных реакций и т.п. Ключевыми раздражителями выступают простые физические или химические признаки биологически значимых животных, растений, объектов неживой природы (их форма, размеры, движение, цвет, запах и т.д.) или пространственные отношения (взаиморасположение частей, относительная величина и т.д.). Ключевые раздражители являются такими признаками внешней среды, на которые животные могут реагировать независимо от индивидуального опыта врожденным поведенческим актом.

Принято выделять две фазы инстинктивного действия: более лабильная (изменчивая, подготовительная (или поисковая) и консервативная, малоизменчивая, завершающая. На завершающей фазе выполняются собственно инстинктивные движения (врожденные двигательные координации). И протекание инстинктивного действия, по К. Лоренцу можно представить в виде схемы: возникновение потребности - ключевой (пусковой) стимул - комплекс стереотипных действий (последовательность двигательных актов) - завершающий акт.

В последние годы сложилась общая схема организации инстинктивного поведения (Н. Н. Данилова, А. Л. Крылова, Из-во МГУ, 1989). По этой схеме ключевой раздражитель может запускать соответствующую ему программу поведенческого акта на основе "жестких", генетически детерминированных синаптических связей между сенсорными и двигательными системами. При этом действие разворачивается по принципу "ключ-замок" и реализуется в стереотипном двигательном акте. Такой поведенческий акт осуществляется вне зависимости от общей внешней ситуации. Однако в организации сложного инстинктивного поведения значительную роль в перераспределении приоритетов реакций выполняют внутренние детерминанты. Актуализированная (доминирующая) потребность и возникшее на ее основе мотивационное возбуждение повышают чувствительность сенсорных систем, избирательно настроенных на внешние стимулы, адекватных данной потребности. При этом осуществляется селективная активация нервных центров, связанных с формированием и запуском определенных программ двигательных актов, направленных на поиск ключевого раздражителя. В результате селективной настройки афферентных, центральных и эфферентных звеньев центральной нервной системы появление стимула, адекватного доминирующей потребности, становится эффективным для запуска определенного стереотипного поведенческого акта. Животное совершает какое-то действие, но только получение им информации о конечном результате, удовлетворяющее исходную потребность, завершает инстинктивный акт поведения и позволяет животным переключаться на другую форму деятельности.

Схема организации инстинктивного поведения, С - стимул, Р - рецепция, П - поведенческий акт; пунктирная линия - модулирующее влияние, двойные стрелки - деятельность модулирующей системы как оценочной инстанции.

П. В. Симонов (1986) предложил классификацию инстинктивного поведения животных. как поведенческих актов, составляющих потребностно-эмоциональную основу поведения.

По этой классификации первую группу поведенческих актов составляют витальные: пищевой, питьевой, оборонительный, регуляции сна-бодрствования, экономии сил.

Вторую группу поведенческих реакций образуют ролевые (зоосоциальные) поведенческие акты: половой, родительский, эмоциональный, резонанса, "сопереживания", территориальный, иерархический.

Третью группу поведенческого репертуара животных составляют поведенческиеакты саморазвития: исследовательский, имитационный, игровой, преодоления сопротивления, свободы.

То есть в генах животного записано все то, что необходимо для поддержания его собственной жизни и для того, чтобы дать жизнь своим детям.

Но генетически заданные формы поведения, отражающие накопленный видовой опыт предшествующих поколений, оказываются недостаточными, чтобы обеспечить активное существование особи в вероятностно изменчивой среде. Ведь чем больше изменчивость окружающей действительности, тем меньше ценность опыта предков, тем в большей мере возрастает необходимость в приобретении собственного, индивидуального опыта.

Индивидуальный опыт накапливается в результате научения различными путями, в основе которых лежит общая способность живых организмов к обучению, сопряженная со свойством фиксировать на какой-то срок элементы обучения, т.е. запоминать.

Научение у животных - приобретение и накопление индивидуального опыта, совершенствование и видоизменение врожденной (инстинктивной) основы деятельности в соответствии с конкретными условиями среды обитания особи. В процессе научения у животных развиваются те индивидуально-изменчивые, временные компоненты инстинктивного поведения, которые придают ему необходимую для выживания способность. В итоге формируется единый поведенческий акт, содержащий, как мы уже упоминали, врожденные и приобретенные (индивидуально-изменчивые) компоненты. Другими словами, научение это процесс который всегда совершается на инстинктивной основе и состоит в достройке, совершенствовании или переделке врожденных элементов поведения (видового опыта), в их приспособлении к конкретным условиям жизни особи.

Совсем же просто, научение можно представить как процесс приобретения знаний, умений и навыков. В отличие от педагогического понятия "обучение", под научением понимается более широкий круг процессов формирования индивидуального опыта (привыкание, запечатление, образование классических условных рефлексов, инструментальных условных рефлексов и т. д.).

Не смотря на то, что от врожденных элементов поведения, поведенческие акты,приобретенные в результате научения, отличаются большей изменчивостью, но и для их становления и воспроизведения требуется достаточно постоянные условия. Например, для упрочения классического условного рефлекса в лабораторных условиях необходимо воспроизвести десятки сочетаний стимула и подкрепления, а в естественных условиях и сотни. В такой ситуации большее адаптивное (приспособительное) значение, особенно у высших животных, к которым относятся и собаки, имеет, так называемое когнитивное поведение.

Когнитивное (интеллектуальное, мыслительное) поведение основывается на способности животных улавливать простейшие эмпирические законы внешней среды и возможности оперировать этими законами при построении программ поведения в новых ситуациях. В настоящее время к когнитивным формам поведения относят образное (психонервное) поведение, элементарную рассудочную деятельность, вероятностное прогнозирование и инсайт (озарение).

Словарь терминов: инстинкт, элементарная рассудочная деятельность, безусловный рефлекс, ключевой раздражитель.

Контрольные вопросы: Из каких поведенческих элементов состоит поведенческий акт? Охарактеризуйте инстинктивное поведение. Место безусловного рефлекса в поведении. Назовите основные этапы инстинктивного поведения. Что запускает инстинктивный поведенческим акт?

Дата добавления: 2015-08-27