Пристосування рослин до гіпоксії та аноксії.

Гіпоксі́я, або Кисневе голодування — патологічний стан, під час якого тканини і органи недостатньо насичуються киснем або кисню достатньо, але він не засвоюється тканинами. Внаслідок цього в життєво важливих органах розвиваються незворотні зміни. Найчутливіші до кисневої недостатності центральна нервова система, м'язи серця, тканини нирок, печінки.

Аноксія (грец. an — негативна частка, грец. oxygenium — кисень) — відсутність кисню в організмі або в окремих органах, тканинах, крові (аноксемії). Спершу аноксію називали також і гіпоксією — нестача кисню в організмі. При дійсній загальній аноксії незабаром настає смерть.

Явища гіпоксії (недолік кисню) і аноксії (відсутність кисню) широко поширені в природі. В умовах кисневої недостатності дуже часто виявляються озимі, ячмінь (Hordeum), соя (Glycine), рис (Oryza sativa), бавовник (Gossypium), деякі деревні рослини (ялина - Picea, сосна - Pinus, береза ​​- Betula) та ін. Одні рослини при перезволоженні гинуть дуже швидко, інші здатні переносити затоплення і пов'язану з ним аноксію набагато довше. Оскільки всі рослини аероби, в умовах аноксії вони можуть перебувати лише тимчасово. Воздействие гіпоксії та аноксії на рослина не ідентично. При гіпоксії відключаються тільки системи, що володіють низькою спорідненістю до кисню (наприклад, окислювальні системи мікросом), а злектронную-транспортна ланцюг мітохондрій продовжує працювати, хоча і з обмеженнями. При аноксии електрон-транспортна ланцюг відключається повністю (якщо немає сполук, які заміняють кисень як акцептор електронів) (В. В. Польовий та ін., 2001).

Стійкість рослин до гіпоксії пов'язана насамперед з можливістю зберігати близьке до нормального вміст кисню в тканинах. Цьому сприяють різноманітні анатомо-морфологічні і фізіологічні особливості (поверхнева коренева система, аеренхіма, здатність листя до поглинання додаткового кисню тощо). У разі ж їх недостатності рослини використовують спеціальні метаболічні пристосування (Т. В. Чиркова, 1988) (рис. 9.1). У зв'язку з цим школою А.Л. Курсанова була розроблена концепція двох стратегій адаптації рослин в умовах анаеробного стресу. Перша справжня толерантність, або адаптація на молекулярному рівні, реалізована в умовах повного виключення кисню з середовища проживання. Друга стратегія - удавана толерантність, або адаптація на рівні цілого організму, при якій клітини не мають механізму резистентності до аноксії і уникають анаеробіозу завдяки транспорту кисню з аерованих частин м органи, локалізовані в безкисневому середовищі. Метаболічні пристосування рослин до нестачі кисню пов'язані з різними ланками обміну речовин, з них ведучі - пристосування дихання. Так, стійкі до гіпоксії рослини демонструють низьку інтенсивність дихання навіть при нормальній аерації. Економне споживання кисню дає їм можливість стабілізувати дихання, зберігаючи його майже незмінним і при дефіциті 02. У цих рослин відзначається і якісну своєрідність дихального метаболізму: змінюється співвідношення різних способів дихання, що необхідно для утворення достатньої кількості високоенергетичних сполук і речовин для біосинтезу (В. В. Польовий та ін., 2001). При посиленні гіпоксії та при аноксії підвищується частка гліколізу, який при помірної інтенсивності і тривалому функціонуванні відіграє визначальну роль у стійкості рослини. Для підтримки високої швидкості гліколізу необхідно безперервне реокісленіе восстанавливающихся в ході його коферментів. При аноксии, коли електрон-транспортна ланцюг мітохондрій відключена, НАДН може окислюватися в кінцевих акціях молочнокислого і спиртового бродіння, але при цьому накопичуються токсичні продукти цих процесів, особливо н іловий спирт (етанол). У пристосованих до гіпоксії рослин його накопичується менше. Етанол виділяється в ризосферу, що знижує його вміст у тканинах рослин. Але у нестійких видів, незважаючи на більш інтенсивне виділення спирту, його концентрація і в тканинах, і в ризосфері наростає.

У пристосованих до гіпоксії рослин низьке накопичення продуктів бродіння пов'язано також з частковим запобіганням їх утворення при перемиканні реакцій на синтез нетоксичних проміжних продуктів. Менша накопичення етанолу в тканинах стійких рослин пов'язано і з його частковою переробкою. Таким чином, є кілька механізмів, які позбавляють рослини від високих концентрацій спирту, і здатність рослин до детоксикації продуктів анаеробного обміну відіграє важливу роль у стійкості їх до гіпо- та аноксии.

Дата добавления: 2015-08-17