Соотношение фаз потенциала действия и возбудимости

Уровень возбудимости клетки зависит от фазы потенциала действия. В фазу локального ответа возбудимость возрастает. Эту фазу возбудимости называют латентным дополнением. В фазу реполяризации потенциала действия, когда открываются все натриевые каналы и ионы натрия лавинообразно устремляются в клетку, никакой, даже сверхсильный, раздражитель не может стимулировать этот процесс. Поэтому фазе деполяризации соответствует фаза полной невозбудимости или абсолютной рефрактерности, т.е. в фазу реполяризации все большая часть натриевых каналов закрывается. Однако они могут вновь открываться при действии сверхпорогового раздражителя, т.е. возбудимость начинает вновь повышаться. Этому соответствует фаза относительной невозбудимости или относительной рефрактерности.

Во время следовой деполяризации мембранный потенциал находится у критического уровня, поэтому даже допороговые стимулы могут вызвать возбуждение клетки. Следовательно, в этот момент ее возбудимость повышена. Эта фаза называется фазой экзальтации или супернормальной возбудимостью.

В момент следовой гиперполяризации мембранный потенциал выше исходного уровня, т.е. дальше критического уровня деполяризации и ее возбудимость снижена. Она находится в фазе субнормальной возбудимости.

Следует отметить, что явление аккомодации также связано с изменением проводимости ионных каналов. Если деполяризующий ток нарастает медленно, то это приводит к частичной инактивации натриевых и активации калиевых каналов. Поэтому развитие потенциала действия не происходит.

Значение фактора силы и времени действия в возникновении возбуждения. Кривая «сила-длительность». Хронаксия. Реобаза.

Реакция клеток, тканей на раздражитель определяется законами раздражения

1. Закон "все или ничего": При допороговых раздражениях клетки в ткани ответной реакции не возникает. При пороговой силе раздражителя развивается максимальная ответная реакция, поэтому увеличение силы раздражения выше пороговой не сопровождается ее усилением. В соответствии с этим законом реагирует на раздражения одиночное нервное и мышечное волокно, сердечная мышца.

2. Закон силы: Чем больше сила раздражителя, тем сильнее ответная реакция. Однако выраженность ответной реакции растет лишь до определенного максимума. Закону силы подчиняется целостная скелетная, гладкая мышца, так как они состоят из многочисленных мышечных клеток, имеющих различную возбудимость.

3. Закон силы-длительности. Между силой и длительностью действия раздражителя имеется определенная взаимосвязь. Чем сильнее раздражитель, тем меньшее время требуется для возникновения ответной реакции. Зависимость между пороговой силой и необходимой длительностью раздражения отражается кривой силы длительности. По этой кривой можно определить ряд параметров возбудимости.

а) Порог раздражения - это минимальная сила раздражителя, при которой возникает возбуждение.

б) Реобаза - это минимальная сила раздражителя, вызывающая возбуждение при его действии в течение неограниченно долгого времени. На практике порог и реобаза имеют одинаковый смысл. Чем ниже порог раздражения или меньше реобаза, тем выше возбудимость ткани.

в) Полезное время - минимальное время действия раздражителя силой в одну реобазу за которое возникает возбуждение.

г) Хронаксия - это минимальное время действия раздражителя силой в две реобазы, необходимое для возникновения возбуждения.

Этот параметр предложил рассчитывать Л. Лапик для более точного определения показателя времени на кривой силы-длительности. Чем короче полезное время или хронаксия тем выше возбудимость и наоборот. В клинической практике реобазу и хронаксию определяют с помощью метода хронаксимстрии для исследования возбудимости нервных стволов.

4. Закон градиента или аккомодации. Реакция ткани на раздражение зависит от его градиента, т.е. чем быстрее нарастает сила раздражителя во времени тем быстрее возникает ответная реакция. При низкой скорости нарастания силы раздражителя растет порог раздражения. Поэтому если сила раздражителя, возрастает очень медленно возбуждения не будет. Это явление называется аккомодацией. Физиологическая лабильность (подвижность) - это большая или меньшая частота реакций, которыми может отвечать ткань на ритмическое раздражение. Чем быстрее восстанавливается ее возбудимость после очередного раздражения, тем Выше ее лабильность. Определение лабильности предложено Н.Е.Введенским. Наибольшая, лабильность у нервов, наименьшая у сердечной мышцы.

Действие постоянного тока на возбудимые ткани

В первые закономерности действия постоянного тока на нерв нервно-мышечного препарата исследовал в 19 веке Пфлюгер. Он установил, что при замыкании цепи постоянного тока, под отрицательным электродом т.е. катодом возбудимость повышается, а под положительным - анодом снижается. Это называется законом действия постоянного Тока. Изменение возбудимости ткани (например: нерва) под действием постоянного тока в области анода или катода называется физиологическим электротоном. В настоящее время установлено, что под действием отрицательного электрода - катода потенциал мембраны клеток снижается. Это явление называется физическим катэлектротоном, Под положительным - анодом, он возрастает. Возникает физический катэлектртон. Так как, под катодом мембранный потенциал приближается к критическому уровню деполяризации, возбудимость клеток и тканей повышается. Под анодом мембранный потенциал возрастает и удаляется от критического уровня деполяризации, поэтому возбудимость клетки, ткани падает. Следует отметить, что при очень кратковременном действии постоянного тока (1 мсек и менее) МП не успевает измениться, поэтому не изменяется и возбудимость ткани под электродами.

Постоянный ток широко используется в клинике для лечения и диагностики. Например, с помощью него производится электростимуляция нервов и мышц, физипроцедуры: ионофорез и гальванизация.

Значение фактора силы и времени действия в возникновении возбуждения. Кривая «сила-длительность». Хронаксия. Реобаза.

Раздражимость. Классификация раздражителей

Основным свойством живых клеток является раздражимость, т. е. их способность реагировать изменением обмена веществ в ответ на действие раздражителей. Раздражением обозначается процесс воздействия на живую ткань агентов внешней по отношению к этой ткани среды — изменение среды существования. Раздражитель — это причина, способная вызвать возбуждение, т. е. агент внешней среды существования организма или внутренней среды организма, который, действуя на ткани, органы организма или на организм в целом, вызывает активную реакцию живого образования.

Возбудимость — свойство клеток отвечать на раздражение возбуждением. К возбудимым относят нервные, мышечные и некоторые секреторные клетки. Возбуждение — ответ ткани на ее раздражение, проявляющийся в специфической для нее функции (проведение возбуждения нервной тканью, сокращение мышцы, секреция железы) и неспецифических реакциях (генерация потенциала действия, метаболические изменения). Одним из важных свойств живых клеток является их электрическая возбудимость, т.е. способность возбуждаться в ответ на действие электрического тока. Высокая чувствительность возбудимых тканей к действию слабого электрического тока впервые была продемонстрирована Л. Гальвани в опытах на нервно-мышечном препарате задних лапок лягушки. Если к нервно-мышечному препарату лягушки приложить две соединенные между собой пластинки из различных металлов, например медь—цинк, таким образом, что бы одна пластинка касалась мышцы, а другая — нерва, то мышца будет сокращаться (первый опыт Л. Гальвани).

Детальный анализ результатов опытов Л. Гальвани, проведенный А. Вольта, позволил сделать другое заключение: электрический ток возникает не в живых клетках, а в месте контакта разнородных металлов с электролитом, поскольку тканевые жидкости представляют собой раствор солей. В результате своих исследований А. Вольта создал устройство, получившее название «вольтов столб» — набор последовательно чередующихся цинковых и серебряных пластинок, разделенных бумагой, смоченной солевым раствором. В доказательство справедливости своей точки зрения Л. Гальвани предложил другой опыт: набрасывать на мышцу дистальный отрезок нерва, который иннервирует эту мышцу, при этом мышца также сокращалась (второй опыт Л. Гальвани, или опыт без металла). Отсутствие металлических проводников при проведении опыта позволило Л. Гальвани подтвердить свою точку зрения и развить представления о «животном электричестве», т. е. электрических явлениях, возникающих в живых клетках. Окончательное доказательство существования электрических явлений в живых тканях было получено в опыте «вторичного тетануса» Маттеуччи, в котором один нервно-мышечный препарат возбуждался током, а биотоки сокращающейся мышцы раздражал нерв второго нервно-мышечного препарата.

В конце XIX века благодаря работам Л. Германа, Э. Дюбуа-Раймона, Ю. Бернштейна стало очевидно, что электрические явления, которые возникают в возбудимых тканях, обусловлены электрическими свойствами клеточных мембран.

Реакция живой ткани зависит не только от силы раздражения извне, но и от времени действия этого раздражителя. Зависимости, существующие между длительностью раздражения и ответом раздражаемой ткани, могут быть сформулированы следующим образом: чем длительнее раздражение, тем сильнее (до известных пределов) и ответная реакция живой ткани. А общая сумма физиологических сдвигов, составляющих ответ ткани на раздражение, нарастает с нарастанием длительности раздражения без ограничений. Что касается возбуждения, связанного с функциональным отправлением ткани, то для проявления минимальной функциональной реакции требуется определенная критическая, пороговая длительность раздражителя. Увеличение длительности внешнего ''воздействия за пределами порога ведет к увеличению и функциональных отправлении ткани. Дальнейшее увеличение длительности раздражения уже не ведет к нарастанию функциональных отправлений ткани.

Таким образом, для того чтобы вызвать ответную реакцию органа, раздражители должны иметь достаточную силу. Возбудимость определяется минимальной (пороговой) силой раздражителя, вызывающей ответную реакцию. Причем чем выше возбудимость, тем меньше может быть пороговая сила раздражителя.

Классификация раздражителей:

1. По природе:

· физические (электричество, свет, звук, механические воздействия и т.д.);

· химические (кислоты, щелочи, гормоны и т.д.);

· физико-химические (осмотическое давление, парциальное давление газов);

· биологические (пища для животного, особь другого пола);

· социальные (слово для человека).

2. По месту воздействия:

· внешние (экзогенные);

· внутренние (эндогенные)

3. По силе:

· подпороговые (не вызывающие ответной реакции);

· пороговые (раздражители мин. силы, при которой возникает возбуждение);

· сверхпороговые (силой выше пороговой).

4. По физиологическому характеру:

- адекватные (физиологичные для данной клетки или рецептора, которые, приспособились к нему в процесс эволюции, например, свет для фоторецепторов глаза). Адекватными раздражителями называются агенты, действующие на определенные возбудимые системы организма в естественных условиях существования этого последнего. Так, например, для органа зрения адекватным раздражителем будет определенный участок шкалы электромагнитных волн – видимые световые лучи, для органа слуха - колебания воздушных волн известной частоты (от 16 до 20000 Гц), для температурных рецепторов кожи—изменения температуры внешней среды

- неадекватные. К неадекватным раздражителям относятся агенты внешней среды, не являющиеся в натуральных условиях существования организма средством возбуждения различных органов чувств, но, тем не менее, способные при достаточной силе и длительности своего воздействия вызвать возбуждение в раздражаемой ткани.

Если реакция на раздражитель является рефлекторной, то выделяют также:

- безусловно-рефлекторные раздражители;
- условно-рефлекторные.

Потенциал покоя

Мембранный потенциал (или потенциал покоя) – это разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностью мембраны в состоянии относительного физиологического покоя. Потенциал покоя возникает в результате двух причин:

1) неодинакового распределения ионов по обе стороны мембраны;

2) избирательной проницаемости мембраны для ионов. В состоянии покоя мембрана неодинаково проницаема для различных ионов. Клеточная мембрана проницаема для ионов K, малопроницаема для ионов Na и непроницаема для органических веществ.

Мембраны, в том чикле плазматические, в принципе непроницаемы для заряженных частиц. Правда, в мембране имеется Na+/K+-АТФ-аза (Nа+/К+-АТР-аза), осуществляющая активный перенос ионов Na+ из клетки в обмен на ионы К+. Этот транспорт энергозависим и сопряжен с гидролизом АТФ. За счет работы «Nа+,К+-насоса» поддерживается неравновесное распределение ионов Na+ и К+ между клеткой и окружающей средой.Поскольку расщепление одной молекулы АТФ обеспечивает перенос трех ионов Na+ (из клетки) и двух ионов К+ (в клетку), этот транспорт электрогенен, т. е. цитоплазма клетки заряжена отрицательно по отношению к внеклеточному пространству.

Содержимое клетки заряжено отрицательно по отношению к внеклеточному пространству. Основная причина возникновения на мембране электрического потенциала (мембранного потенциала) — существование специфических ионных каналов. Транспорт ионов через каналы происходит по градиенту концентрации или под действием мембранного потенциала. В невозбужденной клетке часть К+-каналов находится в открытом состоянии и ионы К+ постоянно диффундируют из нейрона в окружающую среду (по градиенту концентрации). Покидая клетку, ионы К+ уносят положительный заряд, что создает потенциал покоя равный примерно -60 мВ. Из коэффициентов проницаемости различных ионов видно, что каналы, проницаемые для Na+ и Cl-, преимущественно закрыты. Ионы фосфата и органические анионы, например белки, практически не могут проходить через мембраны. Мембранный потенциал нервной клетки в первую очередь определяется ионами К+, которые вносят основной вклад в проводимость мембраны.

В мембранах нервной клетки имеются каналы, проницаемые для ионов Na+, К+, Са2+ и Cl-. Эти каналы чаще всего находятся в закрытом состоянии и открываются лишь на короткое время. Каналы подразделяются на потенциал-управляемые (или электровозбудимые), например быстрые Na+-каналы, и лиганд-управляемые (или хемовозбудимые), например никотиновые холинэргические рецепторы. Каналы — это интегральные мембранные белки, состоящие из многих субъединиц. В зависимости от изменения мембранного потенциала или взаимодействия с соответствующими лигандами, нейромедиаторами и нейромодуляторами, белки-рецепторы могут находиться в одном их двух конформационных состояний, что и определяет проницаемость канала («открыт» — «закрыт» — и т.д.).

Методы регистрации

1. Мембранный потенциал быстро определяют, измеряя разность потенциалов между двумя одинаковыми электродами, один из которых введен в клетку, другой помещен в омывающую ее жидкость. Электроды соединены с усилителем, увеличивающим амплитуду регистрируемого потенциала; эта амплитуда определяется при помощи измерителя напряжения типа осциллоскопа.

2. О существовании электрического заряда на поверхностной мембране в физиологии известно очень давно, но только обнаруживали его другим способом – в виде так называемого тока покоя.

Ток покоя возникает в любой живой структуре между поврежденным ее участком и неповрежденной поверхностью.

Если перерезать нерв или мышцу, и один электрод приложить к поперечному разрезу, а другой – к поверхности, соединив их с гальванометром, то гальванометр покажет ток, который всегда течет от нормальной, неповрежденной поверхности к поперечному разрезу.

Ток покоя и мембранный потенциал – проявление одного и того же свойства мембраны; причина появления тока покоя заключается в том, что при повреждении клетки фактически возникает возможность соединить один электрод с внутренней стороной мембраны, а другой – с наружной ее поверхностью.

В идеальных условиях при повреждении должна была бы регистрироваться разность потенциалов = мембранному потенциалу. Этого, как правило, не происходит, т.к. часть тока не идет через гальванометр, а шунтируется по межклеточным пространствам, окружающей жидкости и т.п.

Величина трансмембранной разности потенциалов, которая может быть создана таким процессом, предсказывается уравнением Нернста:

Еm = ((R*T)/F)*ln([K]вн/[K]нар).

Еm = -59*ln([K]вн/[K]нар).

где R – газовая постоянная, T – абсолютная температура, F – число Фарадея, [K]вн:[K]нар – отношение концентрации калия внутри и снаружи клетки.

Концентрация калия снаружи – в межклеточной жидкости – примерно = таковой в крови. Внутриклеточную концентрацию можно примерно определить, пользуясь некоторыми аналитическими приемами либо измерениями с помощью калий-селективных электродов.

Ионы натрия в небольшом количестве проникают внутрь клетки и заряжают внутреннюю поверхность мембраны положительно, создавая встречную разность потенциалов. Хотя эта разность незначительна, она может снизить истинную величину мембранного потенциала.

Ионно-мембранная теория происхождения

Первые систематические исследования природы биопотенциалов и токов в 19 веке принадлежат немецкому электрофизиологу Э. Дюбуа-Реймону. Физико-химическую природу потенциала покоя впервые удалось научно объяснить ученику Дюбуа-Реймона Ю. Бернштейну, разработавшему в 1903—1911 г.г. «мембранную теорию биопотенциалов». Но только в 50-х годах эта теория была экспериментально обоснована А.Л. Ходжкиным, которому принадлежат основные идеи и теории о роли ионных градиентов в возникновении биопотенциалов и о механизме распределения ионов между клеткой и средой.

Сущность этой теории заключается в том, что потенциал покоя и потенциал действия являются по своей природе мембранными потенциалами, обусловленными полупроницаемыми свойствами клеточной мембраны и неравномерным распределением ионов между клеткой и средой, которое поддерживается механизмами активного переноса, локализованными в самой мембране. Основные положения.

Электрические процессы возникают на плазматической мембране клетки, которая состоит из бимолекулярного слоя липидов (остов мембраны) и белков, которые выполняют различные функции в мембране: рецепторную, ферментативную, образуют в ней каналы и насосы.

Канал мембраны может быть неспецифическим, он постоянно открыт, не имеет воротного механизма, электрические воздействия не изменяют его состояния. Называют каналом «утечки». Специфические каналы (селективные) имеют воротный механизм, поэтому могут находиться или в открытом, или в закрытом состоянии в зависимости от электрических воздействий на мембрану и пропускают только определенный ион. Этот канал состоит из трех частей:

1. Водной поры - выстлана внутри гидрофильными группами;

2. Селективного фильтра - на наружной поверхности, который пропускает ионы в зависимости от их размера и формы;

3. Ворот - на внутренней поверхности мембраны, управляют проницаемостью канала.

Каналы для натрия имеют два типа ворот: быстрые активационные и медленные инактивационные. В покое открыты медленные инактивационные и закрыты быстрые активационные. При возбуждении происходит открытие быстрых активационных и медленное закрытие медленных инактивационных, т.е. на короткий промежуток времени оба типа ворот открыты.

Калиевые каналы имеют только медленные ворота.

Насосы выполняют функцию транспорта через мембрану ионов против градиента концентрации, для их работы используется энергия АТФ. По обе стороны мембраны существует концентрационный градиент.

Внутри клетки в 40 раз больше ионов калия, тогда как вне клетки в 20-30 раз больше ионов натрия и в 50 раз больше ионов хлора.

Мембрана пропускает молекулы жирорастворимых веществ, а анионы органических кислот не проходят. Мембрана проницаема для воды, для ионов проницаемость мембраны различна: для калия в состоянии покоя проницаемость почти в 25 раз больше, чем для натрия. При возбуждении увеличивается проницаемость и для калия (постепенно), и для натрия (быстро, но на очень короткий промежуток времени).

Ионный механизм возбуждения

В основе потенциала действия лежат последовательно развивающиеся во времени изменения ионной проницаемости клеточной мембраны. При действии на клетку раздражителя проницаемость мембраны для ионов Na+ резко повышается за счет активации натриевых каналов.

При этом ионы Na+ по концентрационному градиенту интенсивно перемещаются извне - во внутриклеточное пространство. Вхождению ионов Na+ в клетку способствует и электростатическое взаимодействие. В итоге проницаемость мембраны для Na+ становится в 20 раз больше проницаемости для ионов К+.

Поскольку поток Na+ в клетку начинает превышать калиевый ток из клетки, то происходит постепенное снижение потенциала покоя, приводящее к реверсии - изменению знака мембранного потенциала. При этом внутренняя поверхность мембраны становится положительной по отношению к ее внешней поверхности. Указанные изменения мембранного потенциала соответствуют восходящей фазе потенциала действия (фазе деполяризации).

Мембрана характеризуется повышенной проницаемостью для ионов Na+ лишь очень короткое время 0.2 - 0.5 мс. После этого проницаемость мембраны для ионов Na+ вновь понижается, а для К+ возрастает. В результате поток Na+ внутрь клетки резко ослабляется, а ток К+ из клетки усиливается. В течение потенциала действия в клетку поступает значительное количество Na+, а ионы К+ покидают клетку. Восстановление клеточного ионного баланса осуществляется благодаря работе Na+,К+ - АТФазного насоса, активность которого возрастает при повышении внутренней концентрации ионов Na+ и увеличении внешней концентрации ионов К+. Благодаря работе ионного насоса и изменению проницаемости мембраны для Na+ и К+ первоначальная их концентрация во внутри - и внеклеточном пространстве постепенно восстанавливается.

Итогом этих процессов и является реполяризация мембраны: внутреннее содержимое клетки вновь приобретает отрицательный заряд по отношению к внешней поверхности мембраны [4].

Потенциал действия, его компоненты

Потенциал действия - это электрический компонент нервного импульса, характеризующий изменения электрического заряда (потенциала) на локальном участке мембраны во время прохождения через него нервного импульса (от -70 до +30 мВ и обратно).

Компоненты потенциала действия и механизм их возникновения

При трансмембранном способе регистрации возникает потенциал действия, состоящий из 3-х основных компонентов:

1 местный (локальный ответ);
2 пик (спайк);
3 следовые потенциалы (отрицательный и положительный).

Местный (локальный) ответ возникает и продолжается до тех пор, пока раздражитель не достигнет пороговой величины. Если раздражитель (его сила) меньше 50-75 % пороговой величины проницаемость мембраны изменяется незначительно и равновесно для всех ионов (неспецифично). После достижения силы раздражителя 50-75 % начинает преобладать натриевая проницаемость, т. к. натриевые каналы освобождаются от ионов Са2+. Происходит снижение мембранного потенциала при достижении пороговой величины разность потенциалов достигает критического уровня деполяризации.

Критический уровень деполяризации (Ек) - это та разность потенциалов, которая должна быть достигнута, чтобы местные изменения перешли в пик потенциала действия. Ек - пороговая величина, при которой местные изменения переходят в распространенные. Ек величина практически постоянная и равна - 40-50 мВ. Разность между мембранным потенциалом и пороговой величиной характеризует порог раздражения и отражает возбудимость ткани.

Спайк (пик) - самая постоянная часть. Он состоит из восходящего колена (фаза деполяризации) и нисходящего колена (реполяризация):

1. Фаза деполяризации возникает в результате лавинообразного движения Nа+ внутрь клетки. Этому способствуют две причины: открываются потенциалзависимые Nа+-каналы. В этом случае происходит деполяризация по типу процесса с положительной обратной связью (самоподкрепляющийся процесс).

Освобождение натриевых каналов от Са2+.

Заряд клеточной мембраны сначала снижается до 0 (это собственно деполяризация), а затем меняется на противоположный (инверсия или овершут). Для характеристики фазы деполяризации вводится понятие реверсии - это та разность потенциалов, на которую потенциал действия превышает потенциал покоя.

Р = (потенциал действия) - (мембранный потенциал) 20-30 = 50-60 мВ.

Р (реверсия) - это то количество мВ на которое произошла перезарядка мембраны. Фаза деполяризации продолжается до достижения электрохимического равновесия по Nа+. Затем наступает следующая фаза. Амплитуда потенциала действия не зависит от силы раздражителя. Она зависит от концентрации Nа+ (как снаружи, так и внутри клетки), от количества натриевых каналов, особенностей натриевой проницаемости.

2. Фаза реполяризации характеризуется:

· снижением проницаемости клеточной мембраны для Nа+ (Nа-инактивация). Натрий накапливается на наружной поверхности клеточной мембраны;

· возрастает проницаемость мембраны для К+, в результате повышается выход К+ из клетки с увеличением положительного заряда на мембране;

· изменение активности Nа+-К+ насоса.

Реполяризация - это процесс восстановления заряда мембраны. Но полного восстановления нет, т. к. возникают следовые потенциалы.

Следовые потенциалы:

1. Отрицательный следовой потенциал - замедление реполяризации клеточной мембраны. Это результат проникновения внутрь клетки какого-то количества Nа+, таким образом, отрицательный следовой потенциал - это следовая деполяризация.

2. Положительный следовой потенциал - увеличение разности потенциалов. Это результат повышенного выхода ионов К+ из клетки. Положительный следовой потенциал - это следовая гиперполяризация. Как только калиевая проницаемость возвращается к исходному уровню - регистрируется мембранный потенциал.

Изменение возбудимости при возбуждении

Воздействуя раздражителями разной силы в различные фазы потенциала действия, можно проследить как изменяется возбудимость в ходе возбуждения. Период локального ответа характеризуется повышенной возбудимостью (мембранный потенциал приближается к критическому уровню деполяризации); во время фазы деполяризации мембрана утрачивает возбудимость, которая постепенно восстанавливается в ходе реполяризации.

Выделяют период абсолютной рефрактерности, который в нервных клетках продолжается около 1 мс, и характеризуется их полной невозбудимостью. Период абсолютной рефрактерности возникает в результате практически полной инактивации натриевых каналов и повышения калиевой проводимости мембраны. По мере реполяризации мембраны происходит реактивация натриевых каналов и снижается калиевая проводимость. Это период относительной рефрактерности: потенциал действия может возникнуть только при действии более сильных (надпороговых) раздражителей.

В период отрицательного следового потенциала фаза относительной рефрактерности сменяется фазой повышенной (супернормальной) возбудимости. В этот период порог раздражения снижен по сравнению с исходным значением, поскольку мембранный потенциал ближе к критической величине, чем в состоянии покоя.

Фаза следовой гиперполяризации, обусловленная остаточным выходом калия из клетки, напротив, характеризуется снижением возбудимости, поскольку мембранный потенциал больше, чем в состоянии покоя, и требуется приложить более сильный раздражитель для его "смещения" до уровня критической деполяризации.

Таким образом, в динамике возбудительного процесса изменяется способность клетки реагировать на раздражители, т.е. возбудимость. Это имеет большое значение, поскольку в момент наибольшего возбуждения (пика потенциала действия), клетка становится абсолютно невозбудимой, что защищает ее от гибели и повреждений.

Отличия местного и распространяющегося возбуждения

Распространяющийся импульс - не единственная форма возбуждения. В определённых участках нервных и мышечных клеток позвоночных животных и в некоторых клетках беспозвоночных возбуждение имеет местный характер. Среди разновидностей местного возбуждение наиболее важное функциональное значение имеют генераторные потенциалы рецепторов и возбуждающие постсинаптические потенциалы, возникающие в области контакта клетки с двигательными нервными окончаниями. Так же как и потенциал действия, местное возбуждение связано с избирательным повышением ионной проницаемости мембраны и проявляется в виде отрицательного колебания поверхностного потенциала. Однако, в отличие от потенциала действия, местное возбуждение не подчиняется правилу «всё или ничего»: оно не имеет порога и варьирует по амплитуде и длительности в зависимости от силы и длительности раздражителя. Деполяризация мембраны, сопровождающая местное возбуждение, служит раздражителем для соседних участков мембраны, способных к генерации распространяющегося потенциал действия. Поэтому при достижении местным возбуждение (генераторным или постсинаптическим потенциалом) пороговой величины возникает потенциал действия. Различия в свойствах местного и распространяющегося возбуждение имеют важное значение для процессов передачи информации нервными клетками и их волокнами. Местное возбуждение свойственно тем участкам клеточной мембраны, которые специализированы на восприятии раздражений, приходящих извне (рецепторная мембрана) или от других нервных клеток (постсинаптическая мембрана). Местное возбуждение имеет градуальный характер и потому может более тонко отражать характеристики раздражителя - его силу, длительность, скорость нарастания и падения, - чем потенциал действия, возникновение которого служит лишь сигналом достижения раздражителем пороговой величины. С другой стороны, способность потенциал действия к быстрому бездекрементному распространению делает его наиболее адекватным для передачи информации по длинным проводникам. При этом информация о силе, длительности и крутизне изменений раздражителя кодируется частотой нервных импульсов, изменением этой частоты во времени и длительностью всего залпа потенциал действия.

Параметры возбудимости

К параметрам возбудимости относятся:

1. Порог раздражения - это минимальная сила раздражителя, при которой возникает возбуждение.

2. Реобаза - это минимальная сила раздражителя, вызывающая возбуждение при его действии в течение неограниченно долгого времени. На практике порог и реобаза имеют одинаковый смысл. Чем ниже порог раздражения или меньше реобаза, тем выше возбудимость ткани. Величина реобазы определяется разностью между критическим потенциалом и мембранным потенциалом покоя.

3. Для характеристики возбудимости ткани по времени ввели понятие порога времени — минимальное (полезное) время, в течение которого должен действовать раздражитель пороговой силы с тем, чтобы вызвать возбуждение. Полезное время - минимальное время действия раздражителя силой в одну реобазу, за которое возникает возбуждение. Порог времени определяется емкостной и резистивной характеристикой клеточной мембраны.

В связи с тем, что величина реобазы может изменяться, особенно в естественных условиях, и это может привести к значительной погрешности в определении порога времени, Лапик ввел понятие хронаксии для характеристики временных свойств клеточных мембран.

4. Хронаксия - это минимальное время действия раздражителя силой в две реобазы, необходимое для возникновения возбуждения. Хронаксия — время, в течение которого должен действовать раздражитель удвоенной реобазы, чтобы вызвать возбуждение. Использование этого критерия позволяет точно измерить временные характеристики возбудимых структур, поскольку измерение происходит на крутом изгибе гиперболы. Хронаксиметрия используется при оценке функционального состояния нервно-мышечной системы у человека. При ее органических поражениях величина хронаксии и реобазы нервов и мышц значительно возрастает.

Таким образом, при оценке степени возбудимости возбудимых структур используют количественные характеристики раздражителя — амплитуду, продолжительность действия, скорость нарастания амплитуды. Следовательно, количественная оценка физиологических свойств возбудимой ткани производится опосредованно по характеристикам раздражителя.

Закон «Все или ничего». Принцип градуального реагирования. Ферментативная активность мышечных белков. Механизм сокращения и расслабления мышц.

Известно, что одним из основных законов биологии, общим для всех ступеней эволюционного развития животного мира, является закон единства организмами среды. Животный (и растительный) организм может существовать лишь при условии удовлетворения требованиям этого закона. А так как окружающая организм среда находится в непрерывном развитии и движении, то претворение в жизнь этого основного закона неизбежно требует приспособления организма к меняющимся условиям существования требует, другими Словами; проявления ответной изменчивости живых организмов. Приспособительная изменчивость живых образований при перестройках внешней среды идет в направлении изменения их физиологических свойств и функциональных отправлений.

В основе изменения функциональных отправлений живых возбудимых систем лежат процессы возбуждения и торможения.

Процесс возбуждения проявляется в функциональных отправлениях живых образований, процесс торможения — в прекращении функциональных отправлений.

Из сочетания во времени процессов возбуждения и торможения в отдельном физиологическом образовании формируется по ходу приспособительной изменчивости жизнедеятельность этого образования. Из сочетания во времени процессов возбуждения и торможения в различных живых образованиях — тканях и органах — формируется жизнедеятельность организма а, целом.

В регуляции функции сложного многоклеточного организма особо важная роль принадлежит, как уже указывалось, деятельности нервной системы, другими словами, процессам возбуждения, и торможения, протекающим в нервной системе. Вот почему глава «Физиология возбуждения», которую правильнее было бы назвать «Физиологией возбуждения и торможения», предпосылается обычно изучению физиологии нервной системы. К такой логике овладения физиологической наукой обязывает и историческая последовательность событий, так как все основные факты физиологии возбуждения и торможения были добыты исследователями в основном в опытах на нервной (отчасти мышечной) системе животного организма.

Материал, содержащийся в лекции, направлен на обоснование основного тезиса, выдвинутого отечественной физиологией,— тезиса о генетическом родстве, единстве процессов возбуждения и торможения.

Однако в изложении научных данных мы будем придерживаться исторической последовательности.

В историческом плане физиологическая наука шла от изучения процесса возбуждения к изучению процесса торможения.

Объясняется это высокой внешней выразительностью процесса возбуждения, большей легкостью, и доступностью его исследования. В связи с этим можно сказать, что если физиология возбуждения в настоящее время изучена со всей тщательностью, с использованием новых приемов и техники исследования, физиология торможения относится, напротив, к числу спорных и дискуссионных глав науки, где косность и консерватизм научного мышления проявляются наиболее наглядно и выразительно.

Под возбуждением понимается активный процесс, которым живая ткань отвечает на раздражение, т. е. на воздействие извне.

Этот активный процесс заключается в ряде последовательных реакций, сопровождающихся освобождением живой тканью раз-личных видов энергии. Отсюда процесс возбуждения, возникая и протекая в живой ткани, имеет ряд внешних признаков, из которых одни являются общими для любой живой ткани, качественно неспецифическими, a другие, напротив, имеют неодинаковое выражение в реакции различных тканей на воздействие извне, т. е. являются специфическими.

К числу неспецифических, общих для всех живых образований признаков возбуждения относится протекание в любой живой ткани под влиянием внешнего раздражителя физико-химических и химических реакций, связанных с освобождением различных видов энергии — электрической, тепловой и, по ряду сведений, и лучистой. Во избежание путаницы в освоении основных понятий подчеркиваем сразу, что интенсивность энергетического обмена при возбуждении, равно как и конкретное содержание физико-химических и особенно химических реакций, характеризующих собой процесс возбуждения в живых образованиях, занимающих различное место в эволюционном, сравнительно-физиологическом ряду, могут быть неодинаковыми. Достаточно вспомнить, например, что в мякотных нервах позвоночных процесс возбуждения связан с расходом энергии в миллионы раз меньшим, нежели процесс возбуждения, протекающий в иннервируемой этим нервом скелетной мышце. Однако и в нерве, и в мышце, как и в любой живой ткани, процесс возбуждения начинается изменением ионного обмена в системе «клетка - окружающая среда», сопровождающимся освобождением различных видов энергии, прежде всего электрической, что при современной технике физиологического эксперимента может быть точно учтено по отношению к живому образованию.

К специфическим признакам возбуждения относятся функциональные отправления живой ткани, являющиеся конечным

звеном в сложной многозвеньевой реакции ткани на воздействие извне. Так, например, для мышечной ткани специфическим признаком возбуждения является сокращение её, лежащее в основе

разнообразных двигательных реакций организма. Для железистой эпителиальнои клетки специфическим показателем возбуждения является выделение секрета и т. д. Эти специфические проявления возбуждения возникают и совершенствуются в процессе эволюционного и индивидуального созревания организма и требуют для своего осуществления специального морфологического субстрата и особых физиологических свойств реагирующего живого образования.

Из всего сказанного вытекает определение понятия функции как приспособительной реакции живого образования на воздействие извне, в основе которой лежит процесс возбуждения.

Любая живая ткань обладает определенными свойствами, которые претерпевают закономерные изменения по ходу индивидуального развития организма. Эти свойства изменяются с высокой степенью обратимости при реакции ткани на внешнее воздействие и необратимо утрачиваются при отмирании ткани.

К таким основным свойствам живой ткани относятся возбудимость и функциональная подвижность.

Под возбудимостью мы понимаем способность живой ткани реагировать возбуждением на воздействие извне. Подчеркнем особо, что возбудимостью обладают все живые ткани. Попытка отдельных ученых подразделить ткани на возбудимые (нервы и мышцы) и невозбудимые по отдельным специфическим признакам в цепи реакций, составляющих в своей совокупности Процесс возбуждения, порочна методологически и глубоко антинаучна. Ее ошибочность выступает особенно ярко в свете современного состояния физиологии, вскрывшей общность физиологических механизмов в реакции самых разнообразных живых образований на самые разнообразные воздействия извне.

Однако возбудимость различных тканей может быть весьма различной. Если для вызова возбуждении, например, скелетной мышцы теплокровного животного требуется определенная сила внешнего воздействия, то для возбуждения других тканей того же животного и даже других его скелетных мышц может потребоваться значительно большая или меньшая сила внешнего воздействия. Более того, возбудимость одной и той же ткани может существенно изменяться в процессе ее жизнедеятельности как в сторону повышения, так и в сторону снижения.

Другим основным свойством любой живой ткани является функциональная подвижность её. Под функциональной подвижностью мы понимаем способность ткани реагировать на воздействие извне с определённой скоростью. Таким образом, функциональная подвижность и скорость реагирования ткани по своему содержанию тождественные понятия.

.Различные ткани отличаются друг от друга своей функциональной подвижностью. В одних тканях реакция на воздействие извне длится тысячные и даже миллионные доли секунды (например, мякотные нервы позвоночных животных). В других тканях возбуждение протекает столь медленно, что это может быть выявлено при непосредственном визуальном наблюдении без применения сколько-нибудь сложных методов исследования. По этому поводу достаточно вспомнить протекание во времени одиночных сокращений, с одной стороны, скелетной мышцы конечности, а с другой - гладкой мышцы, желудка или кишечника у одного и того же животного, например лягушки.

К числу основных понятий физиологии возбуждения относятся понятия раздражение и раздражитель.

Раздражением обозначается процесс воздействия на живую ткань агентов внешней по отношению к этой ткани среды — изменение среды существования.

Раздражитель — это причина, способная вызвать возбуждение, т. е. агент внешней среды существования организма или внутренней среды организма, который, действуя на ткани, органы организма или на организм в целом, вызывает активную реакцию живого образования. Раздражители могут быть подразделены по своей энергетической природе на химические, механические, температурные, лучистые, электрические и др.

По биологическому значению все раздражители могут быть подразделены на адекватные и неадекватные.

Адекватными раздражителями называются агенты, действующие на определенные возбудимые системы организма в естественных условиях существования этого последнего. Так, например, для органа зрения адекватным раздражителем будет определенный участок шкалы электромагнитных волн – видимые световые лучи, для органа слуха - колебания воздушных волн известной частоты_(от 16 до 20000 гц), для температурных рецепторов кожи — изменения температуры внешней среды и т. д.

К неадекватным раздражителям относятся агенты внешней среды, не являющиеся в натуральных условиях существования организма средством возбуждения различных органов чувств,

но тем не менее способные при достаточной силе и длительности своего воздействия вызвать возбуждение в раздражаемой ткани.

Имеются все основания утверждать, что все агенты внеш-

него мира, равно как и все сдвиги во внутренних средах организма, при соблюдении указанного выше условия (их достаточной силе и длительности) могут сделаться раздражителями, вызывающими ответную приспособительную реакцию живой ткани.

Основная причина развития животного мира состоит в том, что по ходу осуществления приспособительных реакций на все многообразие агентов природы сопровождающие эти реакции изменения физиологических свойств закрепляются, увязываясь с сопутствующими изменениями морфологических свойств реагирующего субстрата. Эволюционируя в ряду поколений, эти сдвиги ведут к возникновению новых, более совершенных форм единства организма со средой.

Ведущей проблемой как теоретической, так и экспериментальной физиологии является изучение различных форм активных реакций тканей и органов организма, организма в целом на разнообразные воздействия извне. Так как основное условие любого эксперимента - максимальное приближение изучаемого процесса к натуральной обстановке его протекания в живом организме, то вопрос об удачном выборе искусственного раздражителя живой ткани приобретает существенное значение.

За исключением раздела физиологии рецепторов или органов чувств, при разработке проблемы возбуждения в качестве средства вызова ответной реакции различных возбудимых систем организма используются неадекватные раздражители. Среди этих последних наиболее широкое распространение получил электрический ток. Можно сказать, что вся глава физиологии возбуждения, включая и современное состояние вопроса, построена на фактическом материале, связанном с применением в качестве раздражителя живой ткани электрического тока.

Это положение обусловлено следующими причинами. Прежде всего электрический ток, применяемый в широких рамках физиологического эксперимента, не оказывает на живую ткань вредного необратимого влияния. Далее, электрический ток как раздражитель может быть точно градуирован по силе, длительности и характеру (градиенту) своего воздействия на живую ткань (рис. 1). Наконец, и это, может быть, наиболее существенно, электрический ток близок, если не тождествен, по своей природе натуральным механизмам возникновения и распростра-нения возбуждения в живых тканях, родствен натуральным механизмам совозбуждения отдельных функциональных единиц в

сложных возбудимых системах организма. Достаточно вспомнить, что, согласно экспериментальным данным последних лет, фактор натуральной иннервации — распространение волны возбуждения по нерву и передача возбуждения через периферический синапс с нерва на иннервируемый орган — тесно связан с механизмом так называемых круговых электрических токов.

Все эти особенности и обеспечили широкое использование электрического тока как раздражителя живой ткани.

Подведем итоги сказанному выше демонстрацией очень простого опыта. Цель этой демонстрации — показать, что самые разнообразные воздействия извне могут явиться раздражителем возбудимой живой ткани, вызывающим в этой живой ткани

Рис 1. Градуировка электрического тока: А — по силе; Б — по длительности; В — по градиенту

ответную реакцию. Опыт будет проведен нами на так называемом нервно-мышечном препарате лягушки, состоящем из седалищного нерва и иннервируемой им икроножной мышцы. С давних пор этот препарат служит излюбленным объектом изучения вопросов физиологии нервной и мышечной систем. Одной из причин, объясняющих широкую популярность этого препарата в экспериментальной физиологии, является то, что наряду с высокой возбудимостью и функциональной подвижностью обоих звеньев этого препарата — и нерва, и мышцы — наблюдается еще и высокая выразительность процесса. возбуждения, проявляющегося в сокращении икроножной мышцы. Изучая особенности этой сократительной реакции — ее латентного периода, скорости протекания, ее величины и других показателей, физиолог может сделать ряд далеко идущих выводов об условиях возникновения и протекания возбуждения как в нерве, так и в мышце непосредственно. Этот препарат до последнего времени широко используется во всех учебных лабораториях высших учебных заведений для изучения вопросов физиологии возбуждения.

Так, если приготовленный нервно-мышечный препарат закрепить системой зажимов и, соединив ахиллесово сухожилие мышцы с писчиком, начать последовательно воздействовать на нерв как на более возбудимое звено препарата различными раздражителями — механическим (щипок пинцетом), химическим (накладывание кристаллов NaCl), термическим (прикосновение нагретой стеклянной палочкой) и электрическим, то увидим, что любое внешнее воздействие ведет к сокращению мышцы, т. е. вызывает возникновение в нерве возбуждения, распространяющегося вдоль по нерву и вызывающего в свою очередь возбуждение, а следовательно, и сокращение мышцы.

Таким образом, наш основной тезис о том, что любой агент внешнего мира при его достаточной силе воздействия может быть раздражителем живой ткани, вызывающим ее ответную реакцию, подтверждается в этом простом опыте.

Далее, мы можем сделать вывод о том, что из всех использованных нами раздражителей электрический ток обладает явным преимуществом как в отношении возможности тонкой градуировки его по силе воздействия на живую ткань, так и по срочности и обратимости вызываемых им ответных реакций. Этот последний вывод подводит нас к рассмотрению основного вопроса физиологии возбуждения — вопроса о взаимозависимостях, существующих между раздражением и возбуждением, между характером внешнего воздействия и особенностями ответной реакции живой ткани.

Законы раздражения

Реакция живой ткани на раздражение зависит от особенностей этого раздражения. Другими словами, живая ткань, организм в целом своей реакцией отображают качественные и количественные особенности воздействия из внешнего мира.

Вся совокупность фактов современной экспериментальной физиологии убедительно свидетельствует о том, что при существовании биологически общих, принципиально единых пусковых механизмов дальнейшее протекание процесса возбуждения и тем более конечный результат, проявляющийся в функциональном отправлении, может быть весьма различен не только для тканей, занимающих различное место в эволюционном, сравнительно-физиологическом ряду, но и для одних и тех же тканей в различных условиях их раздражения.

Именно это основное условие и является естественнонаучной базой теории познания, объясняющей возможность точного и тонкого отражения объективно существующего мира в реакциях организма, в том числе и в высшей нервной и психической деятельности человека.

Отрицание существования взаимозависимостей между факторами природы, действующими на организм, и ответными реакциями организма не только противоречит твердо установленным фактам, но и уводит нас в область отрицания познания существующего мира, ставит под вопрос само объективное существование этого мира. Именно эти тенденции и составили в свое время содержание так называемого «физиологического идеализма», отдельные проявления которого сохранились в зарубежной физиологической науке вплоть до наших дней.

Физиолог Г. Боудич выдвинул концепцию о подчинении нормальной деятельности функционирующего сердца так называемому закону «все или ничего». Согласно этой концепции, сердце при каждом очередном приступе активности дает максимум энергетической продукции, обеспечивающей максимальное сокращение сердечной мышцы («все»). Пауза в деятельности сердца понималась Боудичем как следствие полной растраты рабочих потенциалов («ничего») по поводу предыдущего приступа активности, связанное с необходимостью восстановления энергетических ресурсов для обеспечения нового цикла активности.

Концепция «все или ничего» прочно вошла в обиход зарубежной физиологической науки, причем сфера ее приложения резко расширилась. В начале XX века ведущие английские физиологические школы были склонны оценивать с позиций концепции «все или ничего» активность почти всех живых образований, подвергнутых к тому времени экспериментальному исследованию. По ранним представлениям крупнейшего английского физиолога центральной нервной системы Ч. Шеррингтона, деятельность не только периферических нервов и скелетной мускулатуры, но и центральной нервной системы подчиняется зависимости «все или ничего».

Идеологическая сторона этой системы мышления ясна. Так называемый закон «все или ничего» является по методологической сущности детищем «закона» специфической энергии, выдвинутого в физиологической науке родоначальником физиологического идеализма И. Мюллером. На самом деле концепция «все или ничего» утверждает, что реакция живой ткани не зависит от условий внешнего воздействия, а или совсем не возникает (если раздражитель слаб), или при любой надпороговой силе раздражения оказывается всегда одинаковой, не отражающей собой особенностей внешнего раздражения и связанной всегда с полной тратой всех наличных энергетических ресурсов.

Эта концепция подрывает теоретические основы эволюционной физиологии и, будучи приложена к закономерностям деятельности головного мозга, отрицает самую возможность познания существующего вне организма внешнего мира.

Методологическая порочность концепции «все или ничего» наряду с общей неубедительностью ее фактического обоснования побудили А. А. Ухтомского вступить в решительную и упорную полемику со сторонниками этой концепции. Огромной заслугой Ухтомского перед отечественной и мировой физиологией является вскрытие антинаучного содержания концепции «все или ничего» и в теоретическом, философском, и в экспериментальном плане.

Основным направлением этой дискуссии, проведенной школой Ухтомского, было последовательное критическое изучение новом, более современном методическом уровне экспериментальных данных, служивших опорой концепции «все или ничего».

Как известно, экспериментальной основой концепции «все или ничего» явились наблюдения английских, а позже японских физиологов, проведенные на нервно-мышечном препарате лягушки. Известный английский физиолог К. Люкас (1910), раздражая мышечные препараты лягушки, состоящие из небольшого числа волокон, электрическими ударами постепенно нарастающей силы, обнаружил, что увеличение мышечного сокращения происходит не по плавной кривой, а скачками.

На основании этих данных Люкас пришел к заключению, что увеличение сократительного ответа мышцы при увеличении силы раздражения зависит не от градуального характера возбуждения, а лишь от статистического фактора. При малой пороговой силе раздражения реагируют лишь наиболее возбудимые мышечные волокна. Постепенное увеличение силы раздражения ведет к постепенному же вступлению в реакцию все менее возбудимых волокон. Каждое отдельное мышечное волокно реагирует по правилу «все или ничего», т. е. отвечает на надпороговое для него раздражение максимальным сокращением. Суммирование сокращений отдельных волокон создает внешнюю видимость градуального характера ответа мышцы в целом.

К аналогичным выводам пришел позже и известный японский физиолог Г. Като (1934), воспроизводивший опыт Люкаса на нервно-мышечном препарате с одиночным искусственно изолированным нервным волокном.

Электрофизиологические исследования процесса возбуждения, осуществляющегося в натуральных возбудимых единицах — одиночных нервных волокнах и иннервируемых ими мышечных волокнах, проведенные учениками Ухтомского, позволили установить истинные отношения, существующие в активности живых образований. Оказалось, что основной, первичной во времени формой возбуждения в одиночных нервных и мышечных волокнах являются, как и в любой живой ткани, принципиально градуальные сдвиги в обменных процессах, точно отображающие своей величиной величину раздражающего воздействия. На известном критическом уровне этой градуальной реакции возникает вторая форма реакции — скачкообразный, быстро развивающийся во времени неградуальный сдвиг в обменных процессах. Эта форма ответа свойственна лишь нервной и мышечной тканям, и именно она служит пусковым механизмом, обеспечивая проявление специфических функциональных отправлений этих тканей.

Эволюция процесса возбуждения в нервной и мышечной системах шла в направлении повышения срочности и энергетической экономичности ответных реакций. Отсюда понятно, почему вторичная по времени возникновения, фило- и онтогенетически более молодая форма возбуждения, лежащая в основе проведения возбуждения в нерве и сокращения мышцы, оказывается срочной и относительно не зависящей в своем энергетическом проявлении от условий внешнего раздражения. Общий ответ, общая сумма физиологических сдвигов, составляющих реакцию любой живой ткани на воздействие извне, всегда зависит от особенностей и, в частности, от силы внешнего воздействия. Тот факт, что отдельные, частные, хотя бы и существенные по рабочему эффекту, звенья общего процесса возбуждения в определенных условиях раздражения обнаруживают известную независимость от этих условий раздражения, отнюдь не противоречит основному выводу о принципиальной градуальности процесса возбуждения.

Ошибка в опытах Люкаса и Като заключается в том, что, сосредоточив свое внимание лишь на одной стороне сложного процесса возбуждения и пренебрегая эволюционным подходом к оценке явлений, они возвели в ранг общего биологического закона частные особенности реакции частного вида живых образований— мышечной ткани.

В полном соответствии с высказываниями Ухтомского экспериментальные данные последних лет свидетельствуют о том, что закон «все или ничего» является не законом и не принципом реагирования, а всего лишь частным механизмом активности отдельных возбудимых образований, например, сердца теплокровных в определенных условиях их существования.

Целостная реакция любого живого образования полностью удовлетворяет всем основным требованиям закона силы раздражения.

Порог раздражения. Адекватные и неадекватные раздражители.

Дата добавления: 2015-08-02