Екологічна ніша

Мета лекції: Ознайомитись з принципами дії основних екологічних факторів зовнішнього середовища та адаптивні реакції живих організмів, поняття екологічної валентності видів та концепцію екологічної ніші.

Основні поняття:. Екологічна ніша, принципом виключення, гіперпростір, Фундаментальна ніша, Внутрішньовидова конкуренція, перекриття ніші, популяція.

План лекції

1. Історичний розвиток поняття «еконіша»

2. Розмірність ніш і оцінка їх перекриття

3. Спеціалізація ніш

Історичний розвиток поняття «еконіша»

Концепція ніші – одне із ключових понять синтезу екологічної теорії, сфера великої кількості експериментальних робіт і теоретизування для розуміння законів спів­існування видів у біоценозі.

Термін «екологічна ніша» запропонував Ж. Гріннел (1917) для оцінки екологічної амплітуди декількох факторів, за якими конкурували американські пересмішники, тобто просторової функціональної оцінки розміщення видів, їх стації, оселища. Ч. Елтон (1927) на основі уточнення цього поняття сформулював проблему вивчення структури угруповань, встановив співвідношення між зміною чисельності організмів (піраміда чисел) на різних трофічних рівнях, характер коливання чисельності популяцій, тобто поняття «еконіша» фактично визначається поведінкою виду та місцем у біотичному середовищі існування, включаючи взаємовідносини з іншими видами. У 1934 році Г.Гаузе провів унікальні досліди щодо оцінки конкуренції на одноклітинних організмах і довів, що види, які займають одну й ту саму нішу, вступають у конкурентні відносини. Чим подібніші їх екологічні ніші, тим сильніша конкуренція,у результаті один вид витісняється іншим. Згідно із сформульованим принципом виключення, види з однаковою екологічною нішею співіснувати не можуть. Підтвердженням цьому можуть бути дослідження Т. Шенера ящірок роду Anolis, що жили на одному із маленьких (8км²) Багамських островів із рівнинним рельєфом і бідною рослинністю, тобто в більш-менш однакових умовах. Т.Шенер дав кількісну оцінку розподілу популяцій чотирьох видів за шістьома параметрами:

1) тип рослинності, у якому зустрічається кожен вид;

2) діаметр гілок, де вони сидять, і висота їх розташування над поверхнею землі;

3) забарвлення кори гілок;

4) період знаходження серед листя;

5) види жертв, якими живить ящірка;

6) розміри цих жертв.

Хоча між всіма дослідженими видами спостерігались певні перекриття за вказаними шістьма ознаками, кожен вид відрізнявся від іншого новими потребами. Наприклад, A. sagrei – частково наземний вид, його особини часто відпочивають на маленьких гілках поблизу поверхні землі, A. distichus надає перевагу стовбурам і великим гілкам дерев, A. angusticeps – невеликим гілкам, розташованим високо над землею, A. carolinensis – листкам і гілкам, які є поруч. Ящірки живляться різними комахами, павуками, плодами, а розмір їжі залежить від розміру голови – чим більші ящірки, тим більші об’єкти вони споживають і діапазон їжі у них ширший. A. distichus (середня довжина голови становить 12,6 мм) живиться комахами, A. sagrei (14,4 мм) – плодами, A. angusticeps (15,7 мм) та A.carolinensis (18,0 мм) потребує різноманітної їжі. Якщо A. angusticeps і A. distichus переважають в одному типі угруповань, то A. carolinensis і A. sagrei – в іншому. Таким чином, A. angusticeps і A. carolinensis, що потребують однакової дієти, живуть у різних місцях. Тобто, якщо вони споживають один ресурс, то мають бути розподіленими в просторі та часі.

Кларк (1954) запропонував розрізнити два різних значення еконіші: «функціональну нішу» та «нішу місця», тобто місця його оселення. Свій підхід він аргументував тим, що різні види організмів виконують різні функції у біоценозі, але разом із тим одна і та сама функція у різних географічних регіонах може виконуватися зовсім різними не спорідненими видами. Такі таксони він називав «екологічними еквівалентами» (наприклад, кактуси в Америці та молочаї в Африці).

Натомість Д.Е. Хатчинсон (1957, 1965) провів подальшу формалізацію цього поняття, розробив ясну та логічну її концепцію, запропонував розглядати «еконішу » як суму зв’язків організмів даного виду з абіотичними умовами середовища і з іншими видами організмів, тобто дав інтегральну її характеристику. Така «сума» розглядалася як екологічний «гіперпростір» усередині біоценозу з певною кількістю осей, із яких для аналізу можна обрати окремі з них (рис. 3.4).

Рис. 3.4. Модель екологічної ніші (за Begon, Mortimer, 1989):
а – одновимірна ніша (визначається температурою);
б – двовимірна ніша (визначається температурою та вологістю);
в – тривимірна ніша (визначається температурою, вологістю та величиною частинок ґрунту)

Д.Е. Хатчинсон розділив поняття «фундаментальна ніша» та «реалізована ніша». Фундаментальна ніша – це той потенційно можливий гіперпростір, який може зайняти вид за відсутності конкуренції. У реальних умовах через конкуренцію вид займає якусь частину екологічного гіперпростору, що характеризує його реалізовану еконішу. Як приклад можна навести сосну, яка зростає у різноманітних умовах: оліготрофних болотах, на пісках, кам’янистих осипах, відкладах крейди, але відсутня за наявності родючих ґрунтів, бо там вона витісняється листяними породами, хоча штучно створені культури сосни трапляються всюди. Але коли під ними з’являється підріст листяних порід, сосна відновитися не може (рис. 3.5).

Рис.3.5. Співвідношення між фундаментальною
та реалізованою еконішами на прикладі сосни (Pinus sylvestris):
1 – фундаментальна еконіша сосни; 2 – еконіша листяних лісів; реалізована еконіша сосни:
1а – піщані відклади, 1б – крейдяні відклади, 1в – кам’янисті відклади, 1г – оліготрофні болота

Така трактовка означає, що еконіша – характеристика (властивість) виду, а не середовища, яке він заселяє. Тобто, ми повинні говорити, що вид характеризується еконішею, а не еконіша заселена видом. Про це наголосив Ю.Одум (1959), який визначив еконішу як статус виду в екосистемі, що визначається його адаптацією, фізіологічною функцією, поведінкою, а немісцеіснуванням. Він підкреслював, що екологічна ніша організму визначається тим, що він робить, а не тим, де він живе. Його афоризм (екологічна ніша – «професія» виду, а місцеі снування – його «адреса») чітко відмежував ці поняття, і подвійне трактування еконіші чи оцінка її як місце існування втратило сенс, хоча підсвідомо часто використовується у сучасних екологів: «… вид займає еконішу».

Подальший теоретичний крок у трактуванні поняття та дослідженні перекриття еконіш, зробив Макартур (1957), який обґрунтував принцип упаковки еконіш у біоценозі та продемонстрував зв’язок видової ємності угруповань з їх внутрішньою структурою. Іншими словами, новизна такого підходу полягає в тому, що Макартур звернув увагу на необхідність дослідження зовнішнього обмеження еконіш видів, механізми упаковки їх у біоценозі, тобто трактовки еконіш із позиції елемент – система. Він писав, що будь-який новий вид, який з’являється у ценозі, збільшує кількість наявних у ньому екологічних ніш не лише за рахунок свого власного положення серед інших, але і через надання ресурсів для паразитів і хижаків, інших співмешканців тощо.

Така оцінка структурування еконіш в екосистемах вивела цю проблему на ширший загал екологів, що займаються проблемами сукцесій, еволюції, структуризації екосистем. Особливе місце займають дослідники механізмів регуляції, причин, що забезпечить функціонування екосистем у просторово-часових вимірах.

На основі такого уявлення Уіттекер (1980) сформулював закон максимуму щільності пакування екологічних ніш видів у біоценозі.

Розмірність ніш і оцінка їх перекриття

Параметри еконіші визначають через показники споживання ресурсів. Найвужчою, міні­мальною уважається така еконіша, коли вид спеціалізується на використанні одного класу ресурсів (монофаги), а найширшою, максимальною – при рівномірному використанні всіх класів ресурсів певного типу (поліфаги). Такий підхід використовується для зоологічних об’єктів, бо через єдиний трофічний канал можна легко оцінити кількість спожитого ресурсу. Натомість для рослин, що мають різні канали, такий підхід не інформативний, тому перекриття ніш визначається не споживанням ресурсу, а оцінкою факторів, умов зростання, які потребує вид.

Спеціалізація ніш

Кожен вид характеризується різною розмірністю амплітуди відносно дії різних факторів, а вузька амплітуда відносно одного фактора не впливає на розмір амплітуди відносно інших факторів. Ботанік Л.Г. Раменський довів, що види характеризуються екологічною індивідуальністю, яка визначає їх континуальний (поступовий) розподіл, і, як наслідок, спостерігається поступовість зміни екосистем і безперервність їх просторового розподілу. Разом із тим, відомі численні приклади чіткого розмежування еконіш навіть у процесі розвитку одного виду (наприклад, у гусениці та імаго метеликів, жуків тощо), або ці ніші близькі, але використовують різні ресурси та знаходяться в різних ланцюгах живлення (мальки та дорослі риби). Таким чином, кожний вид характеризується спеціалізацією еконіші, ступінь якої визначає успіх виду.

Внутрішньовидова конкуренція вимагає використання додаткових джерел живлення, засвоєння нових оселень, формування нових біоценотичних зв’язків, тобто сприяє розширенню еконіш, а міжвидова – звужує екологічну нішу, а це вимагає її спеціалізації. Як приклад розглянемо широколистяний ліс. На перший погляд нам здається, що дерева, які формують намет (дуб, граб, ясен, клен, в’яз), одинакові. Насправді, їх індивідуальний розвиток (онтогенез) різний. Дуб, граб, ясен, в’яз – анемофільні рослини, липа і клен – ентомофільні, але всі квітують у різний час. Листя клена розпускається на 7–10 діб раніше, ніж у інших дерев, що дає йому перевагу у весняному розвитку, який до червня вже припиняється; натомість граб, липа, в’яз розвиваються пізніше і ріст пагонів триває довше. Пізніше всіх з’являються листки дуба, тому цей вид добре почуває себе, якщо він знаходиться у першому ярусі. У цих дерев у різний час дозрівають плоди та розносяться вони різним способами (дуб – зоохорія, інші – анемохорія). Граб, клен і, особливо, липа здатні до вигинання стовбура, тому вони ростуть на схилах ярів, балок, у той час, як у дуба ця властивість обмежена. По-різному вони відновлюються після рубок. У граба та липи ця операція викликає посилений інтенсивний ріст, рубки дуба пригнічують його розвиток. У дерев кореневі системи розташовані на різній глибині. Найглибше проникають корені дуба,у клена, граба та липи вони знаходяться вище, а в ясена розташовані поблизу поверхні. Утилізація опаду дерев відбувається з різною швидкістю. Якщо період розкладання листя дуба триває понад 2–3роки, то листя інших порід розкладається протягом року. Все це свідчить про специфічність еконіш, спрямовану на зниження конкуренції, кінцеві результати якої залежать від впливу багатьох факторів.

Не дивлячись на відносність поняття «спеціалізація ніш», є ознаки, які свідчать про вужчу та глибшу спеціалізацію. Наприклад, види орхідних мають дрібне та набагато чисельніше насіння, ніж могутні дуби, жолуді яких з’являються не кожен рік. Орхідеї рідкісні, занесені до «Червоної книги України», бо характеризуються вузькою та специфічною еконішею. Багато видів орхідей із специфічними квітами та запасом запилюються лише певними видами комах, розвиток яких залежить від багатьох факторів і в окремі роки, може не співпадати з квітуванням рослин. Сам розвиток рослин до періоду квітування триває довгий період (іноді до 10 років), а для проростання насіння потрібна мікориза. Через декоративні квіти, лікарські властивості бульб рослини знищуються людиною. Зрозуміло, що за будь-яких умов орхідні завжди в конкуренції будуть програвати іншим тривіальним видам, чисельність і розміри яких нижчі, і для них складаються умови, за яких вони реалізують потенціал своїх еконіш.

У зв’язку з цим виникає питання:чи вигідна організмам спеціалізація? Як пише Е. Піанка, у своїй сфері спеціалізовані організми ефективніші, ніж неспеціалізовані. Існують різні енергетичні канали, трофічні ланцюги; без відповідної спеціалізації вони будуть недоступні для споживачів. Це означає, що вони будуть втрачені даною екосистемою, виводяться за її межі. Спеціалізація дає перевагу на отримання ресурсів вузького каналу, який недоступний для організмів, що не мають такого пристосування. Прикладом високої спеціалізації до споживання ресурсів можуть бути терміти, у кишечнику яких знаходяться джгутикові організми, що сприяють розкладу клітковини дерев. Досить високий ступінь мутуалізму являють собою лишайники (симбіоз гриба та водорості), у яких виникають якісно нові функції та морфологічні властивості, що дозволяють цим організмам оселятися та отримувати поживні речовини на субстратах, недоступних для інших рослин.

Із цього можна зробити висновок, що високоспеціалізовані організми характеризуються вузькими межами толерантності за певними вимірами (факторами) еконіш. Разом із цим, поняття спеціалізації відносне. Ми можемо говорити, що в даних конкретних умовах один вид краще чи вужче спеціалізований від іншого, але при зміні зовнішніх умов ситуація може змінитися

РЕКОМЕНДОВАНА ЛІТЕРАТУРА

1. Сухарев С.М.,Чундак С.Ю., Сухарева О.Ю. Основи екології та охорони довкілля. Навчальний посібник для студентів вищих навчальних закладів. – К.: Центр навчальної літератури, 2006. – 394 с.

2. Кучерявий В.П. Екологія. – Львів: Світ, 2001. – 386 с.

3. Потіш А.Ф., Медвідь В.Г., Гвоздецький О.Г., Козак З.Я. Екологія: Основи теорії і практикум, Навчальний посібник для студентів вищих навчальних закладів. – Львів: „Новий світ - 2000”, „Магнолія плюс”, 2003. – 296 с.

4. Злобін Ю.А., Кочубей Н.В. Загальна екологія: Навчальний посібник. – Суми: Університетська книга, 2003. – 416 с.

5. Дерій С.І., Ілюха В.О. Екологія. – К.: Видавництво Українського фітосоціального центру, 1998. – 196 с

6. Боголюбов В.М., Соломенко Л.І., Князькова Т.В., Розпутній М.В. Екологія: Навчально-методичний посібник для самостійного вивчення дисципліни. – 2-ге видання, перероб. і доп. / За ред. канд. техн. Наук В.М. Боголюбова. – К.: Вид.центр НАУ, 2006. – 158 с.\

Дата добавления: 2015-08-10