Торможение как особый нервный процесс. Взаимодействие процессов возбуждения и торможения

Тема 2. Координация деятельности центральной нервной системы

План

1. Торможение как особый нервный процесс. Взаимодействие процессов возбуждения и торможения

2. Закономерности координации нервных процессов

3. Принцип доминанты А.А.Ухтомского

Торможение как особый нервный процесс. Взаимодействие процессов возбуждения и торможения

Явление торможения в нервных центрах было впервые открыто И. М. Сеченовым в 1862 г. Он сделал заключение, что одни нервные центры могут существенно изменять рефлекторную деятельность в других центрах, в частности вышележащие нервные центры могут тормозить деятельность нижележащих. Описанный опыт вошел в историю физиологии под названием «Сеченовского торможения».

Торможение — это особый нервный процесс, внешне проявляющийся в уменьшении или полном исчезновении ответной реакции. Он представляет собой особую форму стойкого, неколеблющегося возбуждения, которое возникает вследствие сильного или длительного воздействия какого-либо раздражителя.

Различают торможение первичное и вторичное. Первичное торможение возникает с участием тормозных нейронов. Пример: клетки Реншоу.

Вторичное торможение (торможение Введенского) возникает без участия тормозных нейронов. Оно является следствием сильного возбуждения нервной клетки. Возбуждение особенно легко сменяется торможением в участках нервной системы, обладающих низкой лабильностью.

По месту возникновения различают пресинаптическое торможение и постсинаптическое.

Постсинаптическое торможение. Оно возникает в постсинаптической мембране нейрона в результате действия тормозного медиатора и связано с наличием в центральной нервной системе специальных тормозных нейронов. Это особый тип вставочных нейронов, у которых окончания аксонов выделяют тормозной медиатор (например, гамма-аминомасляную кислоту (ГАМК). Такой вид торможения называют прямым, так как оно возникает сразу, без предварительного возбуждения.

Специальные тормозные нейроны. — это клетки Рэншоу в спинном мозгу и корзинчатые клетки в промежуточном мозгу. Клеткам Рэншоу принадлежит важная роль в координации деятельности спинного мозга. Большое значение, например, эти клетки имеют при регуляции деятельности мышц-антагонистов. Они обеспечивают развитие торможения в мотонейронах мышц-антагонистов, что облегчает осуществление сокращения этих мышц.

Клетки Рэншоу также обеспечивают возвратное (антидромное) торможение, предохраняя мотонейроны от перевозбуждения. При возбуждении мотонейрона спинного мозга импульсы поступают по его аксону к мышечным волокнам и одновременно по коллатералям аксона — к тормозной клетке Рэншоу. Аксоны последней «возвращаются» к этому же мотонейрону, вызывая его торможение. Следовательно, через клетку Рэншоу мотонейрон может сам себя затормаживать. Чем больше возбуждающих импульсов посылает мотонейрон на периферию (а значит, и к тормозной клетке), тем сильнее это возвратное торможение (разновидность постсинаптического торможения). Такая замкнутая система действует как механизм саморегуляции нейрона, ограничивая степень его возбуждения и предохраняя от чрезмерной активности.

Корзинчатые клетки играют важную роль в регуляции деятельности высших отделов мозга — промежуточного мозга и коры больших полушарий. Они являются как бы воротами, которые пропускают или не пропускают импульсы, идущие в кору больших полушарий.

Пресинаптическое торможение. Оно возникает перед синаптическим контактом — в пресинаптической области. Окончания аксонов одной нервной клетки образуют аксоаксональный синапс на окончании аксона другой нервной клетки и блокируют передачу возбуждения в последнем.

В области такого пресинаптического контакта развивается чрезмерно сильная деполяризация мембраны аксона, которая приводит к состоянию парабиоза (пессимального торможения, по Н. Е. Введенскому). Заторможенный концевой участок аксона прекращает проведение нервных импульсов к синапсу и, значит, к следующей нервной клетке. Этот вид торможения обусловливает ограничение притока афферентных импульсов к нервным центрам.

Тормозные процессы — необходимый компонент в координации нервной деятельности. Во-первых, процесс торможения ограничивает иррадиацию возбуждения, чем способствует его концентрации в необходимых участках нервной системы. Во-вторых, возникая в одних нервных центрах параллельно с возбуждением других нервных центров, процесс торможения тем самым выключает деятельность ненужных в данный момент органов, осуществляя координационную функцию. В-третьих, развитие торможения в нервных центрах предохраняет их от чрезмерного перенапряжения при работе, т. е. играет охранительную роль.

Важнейшей характеристикой деятельности нервных центров является постоянное взаимодействие процессов возбуждения и торможения как между разными центрами, так и в пределах каждого из них.

Взаимосочетанная (реципрокная) иннервация мышц-антагонистов. Для сгибательного движения в суставе необходимо не только сокращение мышц-сгибателей, но и одновременное расслабление мышц- разгибателей. При этом в мотонейронах мышц-сгибателей возникает процесс возбуждения, а в мотонейронах мышц-разгибателей — процесс торможения. При возбуждении же центров разгибателей, наоборот, тормозятся центры сгибателей. Такие координационные взаимоотношения между моторными центрами спинного мозга были названы взаимосочетанной или реципрокной иннервацией мышц-антагонистов.

Появление и усиление в нервных центрах процесса торможения при одновременном возбуждении других центров получило по аналогии с физическими процессами название индукции (в данном случае это одновременная индукция).

Последовательная смена процессов возбуждения и торможения. Взаимоотношения процессов возбуждения и торможения в центральной нервной системе могут проявляться во времени в виде последовательной смены возбуждения и торможения в одних и тех же нервных центрах.

«Возбуждение вслед за торможением» впервые наблюдал И. М. Сеченов. Он описал резкое усиление у лягушки рефлекторной деятельности после ее торможения сильным раздражителем: резкий прыжок с голосовой реакцией и восстановлением кожной чувствительности («рефлекс Сеченова»). Позднее было обнаружено «торможение вслед за возбуждением» (А. А. Ухтомский). После сильных ритмических раздражении лапки лягушки выключение раздражителя приводит к мгновенному расслаблению лапки—поднятая конечность падает, как плеть. Описанные взаимоотношения процессов возбуждения и торможения часто встречаются в коре больших полушарий при условнорефлекторной деятельности.

Контрастное усиление одного процесса после другого в одном и том же нервном центре получило название последовательной индукции. Оно имеет большое значение при организации ритмической двигательной деятельности, обеспечивая попеременное сокращение и расслабление мышц.

Дата добавления: 2015-07-16