Читайте также:
|
МОРФО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА НЕРВНОГО ВОЛОКНА.
Структурно-функциональными единицами нервной ткани являются нервные клетки (нейроны), во многом обеспечивающие ее ключевые функции – восприятие раздражителей, действующих на организм, анализ воспринимаемой информации, формирование ответной программы действий и передача ее к определенным исполнительным органам.
В нервной клетке с морфологической точки зрения выделяют:
Ø тело (сому или перикарион)
Ø и отростки двух типов – дендриты (как правило, короткие ветвящиеся отростки, чаще всего многочисленные) и аксон (называемый также нейритом или нервным волокном, как правило, длинный единичный отросток, который ветвиться только в своем дистальном конце перед вступлением в синаптическую связь с другими клетками).
Тело клетки выполняет интегративную функцию (обеспечивает совместный анализ информации, поступающей к нейрону по различным "афферентным входам"), чувствительную функцию (на мембране тела, подобно таковой дендритов, имеется большое количество синапсов, образуемых другими нервными клетками), а также трофическую функцию по отношению ко всей клетке, в том числе и к ее отросткам (в теле клетки имеются все необходимые органоиды, обеспечивающие нормальное осуществление обмена веществ).
Дендриты выполняют чувствительную функцию в нейроне, поскольку на них, как правило, образуют синапсы (контакты, обеспечивающие возможность передачи информации) большое количество (сотни - тысячи) других нейронов; причем осуществлению данной функции дендритов способствует значительная их разветвленность.
Аксон или нервное волокно выполняет функцию проведения информации в виде нервного импульса (потенциала действия) от тела нервной клетки к другим клеткам (будь-то другие нейроны или структуры иннервируемого рабочего органа).
 |
Рис. 1. Схема строения мультиполярного нейрона.
Рис. 2. Функциональные зоны мультиполярного нейрона. Обратите внимание на то, что дендриты и тело нейрона участвуют в восприятии (рецепции) сигналов, поступающих от других нейронов. Мембрана тела и дендритов нейрона обладает низкой возбудимостью, в связи с чем способна отвечать на приходящие по аксонам других нейронов нервные импульсы только в форме локальных ответов (локальной де- или гиперполяризации). Мембрана аксона (и в особенности начального его участка, отходящего от тела нейрона и называемого аксонным холмиком) обладает гораздо более высокой возбудимостью по сравнению с мембраной тела и дендритов нейрона, в связи с чем именно в области аксонного холмика в ответ на возникающий на мембране тела и дендритов нейрона суммарный потенциал генерируется нервный импульс, и этот нервный импульс распространяется по аксону к иннервируемым им структурам (будь то другой нейрон или структура рабочего органа).
Таким образом, нервное волокно представляет собой единичный, сравнительно длинный (по сравнению с дендритами) отросток нервной клетки. Диаметр нервных волокон находится в пределах от 0,5 до 25 мкм, а длина от нескольких миллиметров до метра и зависит от того, отростком какого нейрона является нервное волокно. Например, некоторые вставочные нейроны, тела и отростки которых не выходят за пределы центральной нервной системы, могут иметь сравнительно короткие аксоны, тогда как многие двигательные нейроны, имеющие отношение к иннервации определенных скелетных мышц, как правило, характеризуются довольно длинными нервными волокнами. В зависимости от наличия или отсутствия вокруг мембраны нервного волокна миелиновой оболочки, их классифицируют на две группы, отличающиеся друг от друга не только морфологически, но и по ряду электрофизиологических параметров:
Ø Немиелинизированные (безмякотные), лишены миелиновой оболочки, тонкие (диаметр 0,5-2 мкм), обладающие наибольшим сопротивлением проведению возбуждения и соответственно характеризующиеся самой малой скоростью его проведения (0,5 – 1,5 м/с). Как правило, встречаются в периферической нервной системе (постганглионарные симпатические нервные волокна и некоторые чувствительные нервные волокна, в частности, проводящие информацию от болевых рецепторов).
Ø Миелинизированные (мякотные), характеризуются наличием вокруг волокна миелиновой оболочки (жировой природы), большими по сравнению с безмякотными волокнами диаметром (2 -25 мкм) и скоростью проведения возбуждения (2-120 м/с). Довольно широко распространены как в центральной, так и в периферической нервной системе. Например, большинство двигательных нервных волокон, иннервирующих скелетные мышцы, чувствительных волокон, а также преганглионарных вегетативных волокон являются мякотными.
Основу любого волокна составляет осевой цилиндр, представленный цитоплазмой волокна (называемой аксоплазмой) и окружающей его мембраной (аксолеммой). В цитоплазме нервного волокна содержатся как некоторые мембранные органоиды (митохондрии), так и немембранные (нейротубулы и нейрофиламенты – нитчатые структуры, обеспечивающие осуществление транспорта веществ по аксону; включения гликогена и некоторые другие). Основные же жизненно необходимые органоиды клетки, обеспечивающие ключевые метаболические процессы в нейроне, сосредоточены в его теле (соме), в связи с чем нормальное существование и функционирование аксона напрямую зависит от тела нервной клетки. Постоянная взаимосвязь тела нейрона с его аксоном осуществляется посредством аксонного транспорта. Различают два типа аксонного транспорта:
Ø быстрый транспорт; происходит со скоростью 410 мм/сут, требует наличия специальной транспортной системы (нейрофибрилл, состоящих из белка актина, и нейротубул, включающих тубулин; причем считается, что взаимодействие между нейрофибриллами и нейротубулами аналогично таковому между актиновыми и миозиновыми нитями в мышечном волокне и осуществляется при обязательном участии ионов кальция), является активным (происходит с затратой энергии), может осуществляться в двух направлениях – антероградном (от тела нейрона к периферии аксона) и ретроградном (от периферии аксона к телу нейрона). Посредством этого транспорта к периферии аксона от тела клетки могут переносится, например, пузырьки с медиатором, митохондрии и т.д.
Ø медленный транспорт (1-4 мм/сут) представляет собой пассивный ток цитоплазмы от тела нейрона к периферии его отростков (в том числе, и аксона), обусловленный постоянно протекающими синтетическими процессами в перикарионе; не требует затраты энергии. Путем пассивного аксонного транспорта в аксоплазму поступают многие макромолекулы (в том числе белки), синтезируемые в теле нейрона.
Нарушение связи отростков нервной клетки с ее телом (например, путем перерезки отростков) приводит к дегенерации тех их участков, которые лишаются связи с сомой нейрона (периферических участков перерезанных отростков). При этом центральные участки перерезанных отростков нервной клетки (сохранившие связь с телом) способны к регенерации (в отличие от поврежденного тела нервной клетки), восстанавливая в конечном итоге связь с иннервируемой структурой.
В безмякотном нервном волокне осевой цилиндр окружают последовательно уложенные вдоль волокна по всей его длине глиальные клетки (олигодендроциты в центральной нервной системе и шванновские клетки или леммоциты – в периферической). Таким образом, каждое безмякотное волокно, хоть и лишено миелиновой оболочки, но по всей своей длине сопровождается глиальными клетками.
Рис. 3. Схема строения безмякотного нервного волокна
Рис. 4. Группа безмякотных нервных волокон, окруженных цитоплазмой нейролеммоцита (швановской клетки)
Мякотное нервное волокно характеризуется наличием вокруг своего осевого цилиндра специальной мякотной (или миелиновой) оболочки, имеющей жировую природу и образующейся путем многократного обертывания вокруг осевого цилиндра последовательно уложенных глиальных клеток (олигодендроцитов в центральной нервной системе и шванновских клеток – в периферической). Довольно часто одна и та же глиальная клетка разными своими отростками может формировать участки мякотной оболочки вокруг нескольких нервных волокон.
Рис. 5. Взаимоотношение глиальной клетки (шванновской клетки) и нервных волокон в периферической нервной системе
Рис. 6. Схема строения мякотного нервного волокна
Рис. 7. Мякотное нервное волокно, окруженное базальной мембраной с рыхлой волокнистой соединительной тканью и кровеносными сосудами
При этом цитоплазма глиальных клеток постоянно оттесняется на периферию, а слои мембран сливаются между собой, образуя миелиновые муфты (футляры) жировой природы по ходу волокна (каждая такая муфта – результат многократного обертывания вокруг определенного участка волокна одной глиальной клетки). Миелиновая оболочка не является непрерывной: через промежутки равной длины она прерывается. Регулярно повторяющиеся по ходу волокна его участки, лишенные миелиновой оболочки, носят название перехватов Ранвье (их ширина во всех волокнах стандартна и составляет 1мкм). Участки мякотного волокна, имеющие миелиновую оболочку, носят название межперехватных участков, их ширина (длина) зависит от диаметра волокна (пропорциональна диаметру и в 100 раз больше него). В области перехватов Ранвье две соседние глиальные клетки, формирующие миелиновую оболочку в межперехватных участках, контактируют своими цитоплазмами. Мякотные нервные волокна на большем своем протяжении имеют миелиновую оболочку, и только лишь концевые их разветвления (пресинаптические терминали аксона), как правило, лишены ее.
Миелиновая оболочка мякотных нервных волокон выполняет следующие функции:
Ø функцию электрического изолятора по отношению к мембране межперехватного участка волокна (поскольку миелин имеет преимущественно жировую природу, то он непроницаем для ионов; в связи с отмеченным мембрана мякотного волокна в области межперехватного участка в покое не заряжена и не способна к электрическому ответу)
Ø трофическую функцию по отношению к осевому цилиндру волокна (принимает участие в процессах регуляции обмена веществ и роста осевого цилиндра).
Рис. 8. Схема развития нервных волокон
А – развитие безмякотных (немиелинизированных) нервных волокон. Глиальная клетка окружает своей цитоплазмой несколько осевых цилиндров нервных волокон, отделяя их друг от друга.
Б – развитие мякотных (миелинизированных) нервных волокон. На начальном этапе глиальная клетка своей цитоплазмой окружает определенный участок осевого цилиндра нервного волокна, после чего совершает ряд вращательных движений, концентрически наслаиваясь на осевой цилиндр. При каждом вращательном движении глиальной клетки вокруг осевого цилиндра нервного волокна ее цитоплазма с ядром оттесняются на периферию, а образовавшиеся слои мембраны сливаются, образуя миелин. Следовательно, в химическом отношении миелин представляет собой липидно-белковый комплекс с преобладанием содержания липидов (холестерина, фосфолипидов, гликолипидов) и непроницаем для ионов.
Таким образом, нервные волокна представляют собой аксоны нервных клеток, которые с морфологической точки зрения могут быть миелинизированными или немиелинизированными и специализируются на функции проведения информации в виде нервного импульса от тела нервной клетки к другим структурам (будь то другие нейроны или структуры иннервируемых органов).
Проведение нервных импульсов по безмякотным и мякотным нервным волокнам принципиально отличается друг от друга. Нервный импульс по безмякотному нервному волокну, не имеющему на своей поверхности электрического изолятора в виде миелина, проводится непрерывно (от точки к точке), вовлекая последовательно в процесс возбуждения все участки волокна (такой способ проведения возбуждения в безмякотных нервных волокнах был впервые описан Германом в 1899 г.).
Рассмотрим непрерывное проведение возбуждения по безмякотному нервному волокну на примере, представленном на рисунке 9. Участок А нервного волокна, изображенный на данном рисунке, только что был возбужден, его мембрана уже частично реполяризована после предыдущего возбуждения, но он находится пока еще в состоянии относительной рефрактерности. Этот участок, будучи ранее возбужденным, уже вызвал возбуждение соседнего с ним участка В. В данный момент (указанный на рисунке) возбужден участок В: его мембрана заряжена противоположно по отношению к заряду мембраны соседних с ним участков – участка А (только что частично реполяризованного, но еще остающегося рефрактерным) и участка С (покоящегося). Вследствие разных зарядов мембраны участка В и соседних с ним участков А и С, между этими участками возникают местные ионные токи, направленные от "плюса" к "минусу". Причем, ток, направленный от участка В к участку А, будет деполяризующим по отношению к участку А, поскольку по аксоплазме волокна в сторону участка А, заряженного изнутри отрицательно, движутся положительные ионы. Но такой деполяризующий ток не способен вызвать снова возбуждение в участке А, поскольку участок А еще находится в состоянии относительной рефрактерности после только что прошедшего в нем возбуждения. Ток, от участка А к возбужденному соседнему участку В, идущий снаружи нервного волокна (по межклеточной жидкости), будет деполяризующим по отношению к участку В, но никаких изменений в нем в данный момент этот ток вызвать не может, поскольку участок В возбужден и абсолютно рефрактерен. Аналогично, ток, идущий от покоящегося участка С к возбужденному в данный момент участку В, хотя и является деполяризующим по отношению к участку В, никоим образом не влияет на него, поскольку участок В временно абсолютно рефрактерен (его мембрана заряжена противоположно по отношению к уровню покоя, что соответствует верхней трети пика потенциала действия, в момент которой возбудимая структура абсолютно рефрактерна). Наконец, ионный ток, идущий от возбужденного участка В к покоящемуся участку С по аксоплазме нервного волокна, будет деполяризующим по отношению к покоящемуся и нормально возбудимому участку С и вызовет начальную пассивную деполяризацию этого участка, которая повлечет за собой активную деполяризацию и последующую генерацию нервного импульса в нем. Затем возбуждение, аналогично описанной схеме, от участка С сможет передаться на следующий за ним покоящийся участок нервного волокна, но при этом вернуться назад на предыдущий, ранее бывший возбужденным, участок не сможет в связи со временной относительной его рефрактерностью после возбуждения. Таким образом, возбуждение в виде нервного импульса будет проходить последовательно по всему безмякотному нервному волокну, захватывая все новые и новые его участки. Скорость проведения возбуждения по безмякотному нервному волокну пропорциональна корню квадратному из диаметра волокна.
Рис. 9. Схема, отражающая особенности проведения возбуждения по безмякотному нервному волокну. Стрелками показано направление местных ионных токов, возникающих между по-разному заряженными участками мембраны волокна
Возбуждение по мякотным нервным волокнам проводится скачкообразно (сальтаторно): оно возникает только на мембране перехватов Ранвье, не имеющих электрического изолятора (миелина), и, перепрыгивая через межперехватный участок (покрытый миелином), достигает соседнего перехвата Ранвье, инициируя генерацию в нем нового нервного импульса. Так, например, если мембрана перехвата Ранвье, обозначенного буквой В, возбуждена (деполяризована), а мембрана соседнего перехвата (С) нормально поляризована (покоится), то между этими перехватами Ранвье, имеющими различный заряд на мембране будут возникать местные ионные токи (см. рис. 10). Ионный ток, направленный от участка В к участку С, приведет к деполяризации участка С. Подобным образом возбуждение будет постепенно последовательно передаваться на следующие перехваты Ранвье нервного волокна. Ионный же ток от участка В (возбужденного) к участку А (реполяризующемуся после возбуждения) не приведет к генерации в нем нового нервного импульса, потому что участок А находится в состоянии невозбудимости (рефрактерности) после предыдущего потенциала действия, вызвавшего возбуждение в самом участке В.
Рис. 10. Схема, отражающая особенности проведения возбуждения по мякотному нервному волокну. Стрелками показано направление местных ионных токов, возникающих между участками мембраны по-разному заряженных перехватов Ранвье.
Время проведения нервного импульса от одного перехвата Ранвье к соседнему не зависит от длины межперехватного участка и при температуре 24°С составляет 0,07 мс. Вместе с тем длина межперехватного участка тем больше, чем больше диаметр волокна. Следовательно, скорость проведения возбуждения по мякотному нервному волокну зависит от его диаметра (пропорциональна диаметру волокна). Впервые предположение о сальтоторном способе проведении возбуждения было высказано Вериго в 1899 г, а экспериментально подтвержден такой способ проведения возбуждения – Като (1924 г.) и Тасаки (1953 г.).
Сальтоторный способ проведения возбуждения по мякотному волокну имеет ряд преимуществ по сравнению с непрерывным проведением в безмякотных:
Ø более быстрый (поскольку возбуждение перепрыгивает через межперехватные участки);
Ø энергетически более экономный (поскольку в состояние возбуждения приходит не вся мембрана волокна, а только лишь перехваты Ранвье, как следствие, потери ионов на единицу длины волокна при возбуждении гораздо меньше таковых в безмякотном волокне, а значит, и меньше тратиться энергии на работу Na+/К+-насоса, восстанавливающего нарушенные трансмембранные градиенты для ионов Na+ и К+ после каждого возбуждения).
Проведение возбуждения как по мякотному, так и по безмякотному нервному волокну требует наличия определенных условий и подчиняется некоторым правилам, получивших название законов проведения возбуждения:
1. Анатомическая и физиологическая целостность нервного волокна. Для нормального проведения возбуждения по нервному волокну оно должно быть анатомически непрерывным, а электровозбудимые каналы его мембраны должны находиться в состоянии, характерном для покоя (такое состояние обуславливает готовность каналов к возбуждению), т.е. волокно должно быть не только анатомически, но и функционально целостным. Так, например, блокада электровозбудимых натриевых каналов нервного волокна специфическими блокаторами (тетродотоксин, новокаин, лидакаин и др.) на фоне анатомической его целостности приводит к временному блоку проведения нервного импульса через функционально измененный участок.
2. Изолированное проведение возбуждения по нервным волокнам, составляющим нерв (нерв или нервный ствол – это совокупность (пучок) нервных волокон). Изолированное проведение возбуждения по соседним нервным волокнам в пределах нерва обеспечивается тем, что сопротивление мембран нервных волокон гораздо выше такового межклеточной жидкости, заполняющей пространства между ними. В связи с отмеченным ионные токи, возникающие между по-разному заряженными участками какого-то нервного волокна, шунтируются в межклеточных пространствах, и не способны инициировать возбуждение в соседних волокнах. Невозможность передачи возбуждения от одного нервного волокна к другому в пределах нерва имеет важное физиологическое значение, поскольку нерв, как правило, включает большое количество нервных волокон, имеющих отношение к иннервации различных структур (например, блуждающий нерв имеет отношение к чувствительной и эфферентной иннервации почти всех органов грудной и брюшной полостей). Изолированное проведение возбуждения по нервным волокнам служит основным фактором очень тонкой регуляции деятельности различных органов организма. Нарушение изолированного проведения по нервным волокнам встречается только при развитии определенных патологий в нервной системе. Так, например, при столбнячной инфекции резко снижается сопротивление мембран нервных волокон, и становится возможным эфаптическая передача возбуждения (от одного нервного волокна на соседние в пределах нервного ствола). Отмеченное сопровождается повышением общей возбудимости в нервной системе, нарушением тонкой регуляции деятельности внутренних органов и возникновением целого комплекса соматических и вегетативных расстройств.
3. Двустороннее проведение возбуждения по нервному волокну. Если в условиях физиологического эксперимента на определенный участок нервного волокна наносить раздражение пороговой силы, то возникающее в данном участке возбуждение проводится двусторонне от места своего возникновения (т.е. к телу нервной клетки (антидромно) и к дистальному концу аксона (ортодромно)). В естественных условиях возбуждение, как правило, возникает в области аксонного холмика (начальный участок аксона в месте его отхождения от тела клетки, лишенный миелиновой оболочки и обладающий в 5-6 раз более высокой возбудимостью по сравнению с мембраной тела и дендритов нейрона). Причем нервный импульс в области аксонного холмика инициируется, как правило, в ответ на тот суммарный потенциал, который возникает в каждый данный момент на мембране тела нейрона в результате прихода информации к соме и дендритам по различным "входам". Возникший в области аксонного холмика нервный импульс распространяется двусторонне – в направлении тела клетки и дистального конца аксона. При этом чаще всего потенциал действия на мембране тела нейрона не возникает, поскольку она отличается значительно более низкой возбудимостью по сравнению с таковой аксона и более высоким входным сопротивлением; поэтому, как правило, имеет место только локальная деполяризация мембраны тела нейрона.
Нервные волокна в пределах одного и того же нерва отличаются друг от друга по ряду морфологических и электрофизиологических свойств: диаметру, наличию или отсутствию мякотной оболочки, возбудимости, скорости проведения возбуждения, длительности пика потенциала действия и следовых потенциалов, лабильности и некоторым другим. На основании морфо-функциональных характеристик нервных волокон в настоящее время их разделяют на три группы А, В и С.
Волокна типа А являются мякотными, самые толстые (диаметр от 4-25 мкм), характеризуются самой большой, по сравнению с другими типами, скоростью проведения возбуждения (15-120 м/c), самым кратковременным пиком потенциала действия (0,4-1 мс) и следовыми потенциалами (следовая деполяризация 15-20 мс, следовая гиперполяризация – 40-60 мс), а значит, и самой большой лабильностью. В пределах данного типа выделяют четыре подтипа волокон: Аa, Аb, Аg, Аd, которые отличаются друг от друга не только морфо-функциональными особенностями (диаметр волокна и скорость проведения возбуждения по нему убывают в направлении от Аa к Аd, а продолжительность пика потенциала действия и следовых потенциалов, напротив, увеличивается в указанном направлении), но и тем, в состав каких нервов они входят. Так, например, волокна типа Аa обеспечивают эфферентную и афферентную иннервацию скелетных мышц, Аb - представляют собой чувствительные нервные волокна, проводящие в ц.н.с. информацию от тактильных рецепторов кожи, а Аd - от некоторых температурных и болевых рецепторов кожи. Наконец, волокна подтипа Аg обеспечивают эфферентную иннервацию скелетных мышечных волокон, входящих в состав рецепторов скелетных мышц (т.н. интрафузальных мышечных волокон).
Волокна типа В, подобно волокнам типа А, мякотные, но характеризуются меньшим диаметром (1-3,5 мкм), меньшей скоростью проведения возбуждения (3-18 м/c), большей длительностью пика потенциала действия (1-2 мс), отсутствием следовой деполяризации после пика потенциала действия, но довольно продолжительной следовой гиперполяризацией (100-300 мс), а, следовательно, и меньшей лабильностью. Встречаются, как правило, в вегетативной нервной системе (преганглионарные симпатические и парасимпатические волокна, постганглионарные парасимпатические волокна).
Волокна типа С являются безмякотными, самыми тонкими (диаметр 0,5-2 мкм), характеризуются самой большой по сравнению с другими типами продолжительностью пика потенциала действия (2 мс) и следовых потенциалов (следовая деполяризация 50-80 мс, следовая гиперполяризация – 300-1000 мс), а значит, и самой низкой лабильностью; скорость распространения возбуждения по ним также самая низкая по сравнению с другими типами волокон (0,5-3 м/с). Данный тип волокон встречается в вегетативной нервной системе (большинство постганглионарных симпатических волокон), а также некоторые чувствительные волокна, несущие в ц.н.с. информацию от болевых и температурных рецепторов кожи, могут относиться к данному типу.
В связи с тем, что нерв состоит из большого количества волокон, которые отличаются своей пороговостью (возбудимостью), суммарная амплитуда потенциала действия нерва, в отличие от таковой каждого в отдельности нервного волокна, в определенных пределах зависит от силы раздражителя. В то же время при некоторой силе раздражителя, достаточной для возбуждения самых высокопороговых волокон нерва, достигается максимальный по амплитуде суммарный потенциал действия нерва и дальнейшее увеличение силы раздражителя на данный параметр уже не влияет.
Энергетические затраты в нервном волокне в момент проведения по нему нервного импульса незначительно (всего на 20-100%) превышают таковые в покое. В связи с этим нервные волокна характеризуются очень низкой утомляемостью: способны в течение, как минимум, 8 часов непрерывно проводить возбуждение.
Дата добавления: 2015-07-19; просмотров: 444 | Нарушение авторских прав
| <== предыдущая страница | | | следующая страница ==> |
| Если целевая функция одной из взаимодвойственных задач не ограничена, то | | | Общие понятия о синапсе |