Фотосинтез микроорганизмов.

Хотя основным источником энергии на нашей планете является Солнце, лишь меньшинство микроорганизмов, в том числе и водоросли, фотосинтезирующие бактерии и простейшие, способны непосредственно использовать энергию солнечной радиации в процессе фотосинтеза.

Фотосинтез – это уникальный процесс использования солнечной энергии для синтеза органических веществ из углекислого газа и воды, свойственный водорослям, высшим растениям и цианеям. В клетках высших растений имеются специальные органеллы – хлоропласты, в которых происходит преобразование энергии света в энергию химических соединений. У водорослей эту роль выполняют пластиды, отличающиеся по структуре от хлоропластов, а у цианей – внутрицитоплазматические мембранные тилакоиды с фикобилисомами. У большинства фотосинтезирующих бактерий функцию фотосинтеза выполняет цитоплазматическая мембрана и её производные – хлоросомы. Бактериальный фотосинтез существенно отличается от фотосинтеза растений, как по составу пигментов, так и по источнику водорода для синтеза углеводов из углекислоты.

Микроорганизмы, использующие энергию видимого света и инфракрасных лучей для синтеза органических веществ, называются ф ототрофными. С помощью солнечной энергии они извлекают углерод из атмосферного диоксида углерода или органических кислот и используют его для синтеза глюкозы, а из нее они создают более сложные молекулы. Многие виды фототрофов фиксируют молекулярный азот.

Существует две группы фототрофов – фотоавтотрофы и фотогетеротрофы.

Фотоавтотрофы наиболее распространенны в пресных и соленых водоемах, и включают микроводоросли, цианобактерии и фотосинтезирующие бактерии. Благодаря пигментам, похожим на хлорофиллы растений, они имеют красный или сине-зеленый цвет. Поэтому эти бактерии получили названия «пурпурные бактерии» и «сине-зеленые бактерии».

Особенно часто фотоавтотрофы встречаются в водных объектах, содержащих сероводород. В почве фототрофных бактерий мало, но во влажных почвах они могут расти весьма интенсивно. Фототрофные бактерии легко обнаруживаются благодаря способности образовывать ярко окрашенные пленки, а также обрастать подводные предметы. Такие макроскопические скопления наблюдаются в серных источниках, лиманах, бухтах, озерах и прудах. Иногда в результате массового развития фототрофных бактерий меняется даже цвет всей воды в водоеме или отдельные ее слои становятся окрашенными. Такое явление можно наблюдать, например, в Черном море. Это характерно для озер и морей, содержащих в придонных слоях сероводород.

Источниками электронов для некоторых представителей этой группы прокариот могут быть неорганические соединения (вода, сероводород, сера и др.), а источником углерода – диоксид углерода (фотолитоавтотрофы). Некоторые фототрофы в качестве источников электронов используют органические вещества, а источника углерода – диоксид углерода (фотоорганоавтотрофы).

Фотогетеротрофы (или фотоорганотрофы) – это микроорганизмы, которые получают энергию из света и нуждаются в обязательном присутствии органических веществ, которые служат источниками углерода и донорами электронов.

Источниками электронов для фотогетеротрофов могут быть неорганические соединения (вода, сероводород, сера и др.), а источником углерода – органические вещества

(фотолитогетеротрофы). Некоторые фототрофы в качестве источников электронов и источников углерода используют органические соединения (фотоорганогетеротрофы).

Поглощение световой энергии фотосинтезирующими микроорганизмами осуществляется с помощью молекул пигментов фотосинтетического аппарата, которые способны к поглощению энергии света и превращению её в энергию возбужденных электронов. Пигментные наборы фотосинтезирующих эубактерий позволяют им использовать весь диапазон длин волн падающей на Землю солнечной энергии.

В клетках фотосинтезирующих бактерий содержатся бактериохлорофиллы и каротиноиды, а цианей – хлорофилл, фикобилины и каротиноиды. Хлорофиллы представляют собой порфириновые комплексы, содержащие по 4 пиррольных кольца, соединенные метиновыми мостиками. В центре порфирина находится атом магния, соединяющий пиррольные кольца с помощью входящих в них четырех атомов азота. Имеется также пятое циклопентановое кольцо с карбоксильной группой, замещенной остатком метинола. Вторая карбоксильная группа у четвертого пиррольного кольца замещена остатком многоатомного спирта фитола (рис. 5.5.)

Рис. 5.5. Структурные формулы молекул хлорофиллов a и b.

В зависимости от состава боковых радикалов в порфириновом ядре и от остатков спиртов, замещающих гидроксил в карбоксильной группе, бактериохлорофиллы различаются по максимумам поглощения волновых диапазонов света и по роли в использовании поглощенного света. Они имеют бледно-синюю окраску и способны поглощать свет с длиной волны от 700 до 1100 нм.

К фотосинтезирующим бактериям относятся главным образом пурпурные и зеленые серобактерии. В клетках пурпурных бактерий имеются бактериохлорофиллы «а» и «b», что позволяет им поглощать самые длинноволновые красные лучи, а также большое разнообразие каротиноидов, специфических для определенного вида. Состав и количество каротиноидов определяют окраску пурпурных бактерий, которые могут быть красно-фиолетовыми, красными, розовыми, желтыми.

Основными пигментами зеленых бактерий являются бактериохлорофиллы «c», «d» и «e», а также в небольшом количестве бактериохлорофилл «a» и каротиноиды. Такой пигментный состав дает возможность зеленым бактериям поглощать свет с длиной волны до 840 нм. Отдельную группу фотосинтезирующих бактерий представляют облигатно анаэробные гелиобактерии, в клетках которых содержится бактериохлорофилл «g» с максимумом поглощения 790 нм.

Особую форму фотосинтеза осуществляют прокариоты рода Halobacterium, которые не содержат хлорофилла. Эти галофильные бактерии растут на средах с высокими концентрациями хлористого натрия. Поглощение лучистой энергии и синтез аденозинтрифосфорной кислоты происходит у них при участии каротиноида ретина, который образует белковый комплекс (бактериородопсин).

Бактериородопсин представляет собою своеобразный светозависимый протонный насос. Он способен активно откачивать ионы Н+ из клетки за счет энергии видимого света, поглощенного ретиналевой частью его молекулы. В результате световая энергия превращается в трансмембранную разность электрохимических потенциалов ионов Н+ (протонный потенциал). Работа бактериородопсинового Н⁺-насоса, с одной стороны, способствует откачке ионов Н⁺ из клетки во внешнюю среду, а с другой – создает условия для их возврата в клетку, где ионов Н⁺ стало меньше и где возник недостаток положительных электрических зарядов. Таким образом, энергия света освободится, если позволить ионам Н⁺ войти обратно в клетку. Но эффективность бактериородопсина как преобразователя энергии сравнительно низка, так как на один поглощенный квант через мембрану переносится один ион Н⁺.

Хлорофилльный фотосинтез отличается большей эффективностью. Он позволяет на каждый световой квант переносить через мембрану не один, а два иона Н⁺. Кроме того, он позволяет запасать энергию в форме углеводов, синтезируемых из диоксида углерода и воды. В ходе эволюции бактериородопсиновый фотосинтез был заменен хлорофилльным. Он сохранился только у бактерий, живущих в экстремальных условиях, где хлорофилльный фотосинтез не может функционировать.

В отличие от высших растений, водорослей и цианобактерий, прокариоты осуществляют бескислородный фотосинтез, так как используют в качестве донора водорода не воду, а другие восстановленные соединения, например, сероводород, тиосульфат, серу, молекулярный водород или органические соединения. Поэтому в процессе фотосинтеза они не выделяют кислород, который препятствует синтезу их фотосинтетических пигментов.

Фотосинтезирующие цианобактерии, содержащие хлорофилл a (прохлорофиты), способны при фотосинтезе разлагать воду и выделять кислород.

Кроме хлорофилла у цианобактерий есть синие и красные пигменты фикобилипротеины – фикоцианобилин и фикоэритробилин (рис. 5.8). Фикобилипротеины обеспечивают в клетках цианобактерий поглощение света в области 450 — 700 нм и с высокой эффективностью (больше 90%) передают основное количество энергии на хлорофилл.

У прокариот известны три типа фотосинтеза:

1. Бескислородный фотосинтез, зависимый от бактериохлорофилла. Он характерен для зеленых, пурпурных бактерий и гелиобактерий.

2. Кислородный фотосинтез, зависимый от хлорофилла, свойственный цианобактериям и прохлорофитам.

3. Бескислородный фотосинтез, зависимый от бактериородопсина и найденный у экстремально галофильных архебактерий.

В основе фотосинтеза 1 и 2 (первого и второго) типа лежит поглощение солнечной энергии различными пигментами, приводящее к разделению электрических зарядов, образованию восстановителя с низким и окислителя с высоким окислительно-восстановительным потенциалом. Перенос электронов между этими двумя компонентами приводит к выделению свободной энергии.

В фотосинтезе 3 (третьего) типа окислительно-восстановительные переносчики отсутствуют. В этом случае энергия в доступной для организма форме возникает в результате светозависимого перемещения H⁺ через мембрану.

У большинства фотосинтезирующих бактерий функцию фотосинтеза выполняет цитоплазматическая мембрана или мембранные образования – хлоросомы, содержащие пигменты. Роль пигментов в мембране заключается в поглощении света и в превращении энергии света в повышенную энергию собственных электронов.

Донором водорода для восстановления диоксида углерода у цианей и прохлорофит служит вода, а у фотосинтезирующих пурпурных, зеленых серобактерий – сероводород, водород, тиосульфат. Соответственно, упрощенно химизм фотосинтеза выражается реакциями:

СО₂ + Н₂О → [СН₂О] + О₂ (кислородный фотосинтез)

СО₂ + 2Н₂S → [CH₂O] + S₂ (бескислородный фотосинтез).

Дата добавления: 2015-12-01