Общие замечания

Настоящая, не измепенная дальнейшим развитием трохофора моллюсков больше трохофорных личинок других животных похожа на трохофору аннелид, и отличия взрос­лых форм, как принадлежащих к двум различным тинам животных, возникают почти исключительно во время метаморфоза. Так же как во всех случаях метаморфоза при спиральном дроблении яйца, у трохофоры моллюсков органы взрослого животного воз­никают из производных 2d и Ы. Производные 2d занимают спинную и боковые стенки посторальпого полушария трохофоры, оставляя лишь узкую щель по срединной линии вентральной стороны, где в начале находится продольный щелевидный бластопор (рис. 77, С). Начало метаморфоза намечается с появлением на спинной стороне трохофоры небольшого впяченця, образованного особыми крупными клетками и представляющего собою раковинную железу (рис. 77, А). Это впячение не углубляется при дальнейшем развитии, а выворачивается паружу в виде сплюснутого грибо- или седлообразного придатка, который растет по всем своим радиусам. На поверхности этого образования выделяется очень тонкая хитиновая раковина, совершенно не сходная еще по форме с раковиной взрослого моллюска. Раковипная железа в дальпейшем становится мантией моллюска, которая моясет иметь или мешковидную или двулопастную форму и даже может срастаться своими свободными краями в трубку. Приняв ту или другую форму, характерную для данного класса моллюсков, она начинает вырабатывать более массив­ную дефинитивную раковину.

Вентральные края соматической пластинки, возникшей из 2d и образующей боковые края бластопора, начинают вырастать и выступать наружу сначала в виде парного зачатка ноги моллюска, который затем сливается в непарный выступ, закрывающий почти весь бластопор, кроме переднего и заднего его участков; выступ становится ногой, передний участок бластопора — ротовым отверстием, а задний зарастает эктодермой и на его месте позднее появляется анальное впячение.

Лишь немногие моллюски выходят из яйца в виде типичпой трохофоры, сходной с трохофорой аннелид; но и в этих случаях она остается таковой только в начале личиноч­ной жизпи. Раннее появление зачатков ноги, раковинной железы и раковипы делают тело личинки более тяжелым и она сохраняет способность к плаванию только благодаря особенно сильному увеличению прототроха, путем разрастания его в виде зонтика или в виде пары крупных лопастей (паруса), усаженных по краям сильными мерцательными ресничками. Такая личинка парусник (veliger) имеет очень характерный облик (рис. 108). Большинство брюхоногих, все пластинчатожаберные и лопатопогие выходят из яйца уже в виде парусника, стадию ясе трохофоры проходят в оболочке яйца. У некоторых пластинчатожаберных и боконервных усиление прототроха происходит иным путем, именно разрастанием самих трохобластов, надвигающихся па все тело личинки в виде цилиндрического футляра. Несколько позже преоральпое полушарие трохофоры на­чинает преобразовываться в голову, и таким образом намечаются все характерные для моллюсков части тела: голова, нога и мантия, выделяющая раковину.

У моллюсков нет большой разницы в размерах между бластомерами 2d и Ы и остальными; это объясняется тем, что конечным результатом развития является тро­хофора, а не взрослое животное. У некоторых представителей 2d даже меньше других клеток второго квартета.

из id возникает пара сплошных мезодермальных полосок (рис. 77, В), клетки которых затем несколько расходятся, располагаются более рыхло, образуя местами полости. Эти первые изменения их сходны с изменениями мезодермальных полосок у аннелид при формировании из них мезодермы ларвальпых сегментов. Но так как у мол­люсков, за исключением Polyplacophora, нет метамерии, то и мезодерма у пих образует не метамерные полости сегментов, а беспорядочно разбросанные полости, которые то

бывают окружены со всех сторон мезодермальпыми клетками, образуя как бы целоии-ческие мешки, то только одна стенка полости образовала мезодермой, в другая — экто-дермой или энтодермой. Эти полости сообщаются друг с другом, и полость вест почти тела представляет собою схизоцель, т. е. результат беспорядочного расхождения мезо­дермальных клеток без замкнутых целомических мешков. Поэтому у моллюсков не* разделения жидкостей тела на кровь и полостную жидкость, а есть только одна жидкость, циркулирующая и по этим полостям и по имеющимся местами сосудам, благодаря сокращениям сердца. Однако в задней части мезодермальных полосок, где расхожде­ние мезодермальных клеток наступает позже всего и где оно несколько ограничено зачатками некоторых органов, образуется настоящий целомический мешок, ограничен­ный со всех сторон хотя и тонкой, но сплошной мезодермальной стенкой. Этот мешок есть перикардий.

Одним из характерных органов, постоянно находящимся в ноге у моллюсков, является пара отоцистов (органов чувства равновесия); они имеют вид пузырьков, спрятанных под кожей, и возникают в виде впячеяий эктодермы по бокам срединной линии вентральной стороны трохофоры позади ротового отверстия. При образовании ноги они всегда попадают в нес располагаясь близко к ее основанию.

Развитие мантии, раковины я ноги значительно варьирует в различных классах моллюсков. Мы остановимся кратко на этих вариациях, отмечая попутно и другие, важные для общей эмбриологии явления в развитии этих классов.

2. Боконсрвные (Amphineura)

У хитонов (Polyplacophora) личинка — типичная трохофора, внутри Которой, од­нако, уже хорошо развиты мезодермальные полоски и отсутствуют личиночные прото-нефридии. При метаморфозе на вентральной стороне возникает нога в виде плоской

Ряс. 103. Прекращение трохофоры в моллюска, у bohno-ebitou magdalensis (по Хите у)..4 — трохофора с брюш­ной стороны; В — то sue сбоку; С и D — две стадии метаморфоаа, / — velum (орототрох); 2 —"рот; 3 — нога; 4 — глаз; 6 — раковина; в — шмм.

подошвы (рис. 103), а на спинной стороне появляются 7 светлых по­перечных полос, представляющих собой зачатки пластинок раковины. Полоски становятся заметными вследствие чередования полосок высокого эпителия (рис. 104)_г выделяющего толстую кутикулу, с более широкими полосками бо­лее плоского эпителия, выделяю­щего более тонкую кутикулу, над которой выделяется довольно тол­стый слой извести (рис. 105). Та­ким образом, получаются 7 попе­речных пластинок раковины, отде­ленных Друг от друга ванн,;]ми высокого эпителия, а несколько позже сзади появляется еще вось­мая пластинка. Все пластинки вме­сте отвечают раковинной жел мантии и раковине других мол.но­сков. С появлением йоги и ракови­ны личинка падает на дно и начи­нает вести образ жизни взрослого хитона. Появляется характерный для всех моллюсков зачаток терки, или radula, возникающий в виде глубокого впячения центральной стенки передней части кишечника.

Вследствие расчленения раковины на метамериые пластинки, у хитонов метамерия группируются и мышцы тела и кровеносные сосуды; другими словами, мезодер­мальные полоски их получают сегментировку, зависящую от метамерии эктодермаль-ных образований, т. е. такую же, какая возникает в мезодермальных полосках ларвмь-ных сегментов аннелид.

У.Aplacophora (Feoraenia) трохофора характеризуется крупной величиной клеток и величиной прототроха, надвигающегося на посторальную половину тела и совершенно 126

IK ОЫ ЦСЛОМИ-

}угая — экто» ь всего почти (ждения ме:ш-юллюсков нет |ва жидкость, Ш, благодаря где расхожде-со ограничено ж, ограничен­ии мешок есть

у МОЛЛЮСКОВ,

|Д пузырьков, ям срединной

я образовании

1чных классах тно и другие.

Рис. 104. Колодой Chiton polii, сагиттальный раз­рез (по К о в а л е в с к о м у). 1 — velum; г — кутикула; •? — известковые пла-стинки раковины; j — иглы; 5—анальноеотвер­стие; в — нож ми железа; 7 —■ субрадулярныи орган; s —радула; 9— церебральныйганглий.

закрывающего ее (рис. 106). При мета­морфозе эта половина растет в длину, а прототрох отстает в развитии и исче­зает; на боках этой половины появляются пластинки (7), число которых впослед­ствии увеличивается, но они приобре­тают уже форму иголочек. Пластинки е б пикают молодых Aplacophora с хито­нами, но, с другой стороны, и у хитонов при метаморфозе появляется боковой ряд иголочек. Метаморфоз типичной тро-хофоры боконервных моллюсков в общем отличается от того типа метаморфоза, который описан в начале этой главы, как характерный для большинства мол­люсков. У хитонов метаморфоз трохо-феры происходит путем почти равномер­ного разрастания всего тела с некоторым

преобладанием роста в длину. Выраста- _

нио из производных 2d мантии и йоги мало отличается но интенсивности от остальных частей тела. Поэтому и нога и мантия лишь немного выступают наружу, ■ довольно крупные размеры их являются результатом роста всего тела в длину и

и которой, од­иночные прото- 1 виде. ПЛОСКОЙ I ва спинной [ 7 светлых по-эедставляющих ВОЯ раковины.;я заметными iauiiH полосок ₁ (рис. 104), сую кутикул)

полосками Оо-

Miui. выделяю-кутикулу, над

I ДОВОЛЬНО TO.I-

(рис. Kl.'i). 'Га­ма и иен 7 попе-раковины, отде-ipyra валиками I. а иескольк* яется еще вось-i пластинки вме-Hiiiinoii -ламе.

ДРУГИХ М О Л. 11(1-

м нори и ракови-на дно и начи- Г.сех МОЛЛЮСКОВ

гая центральной

тонов метамернв ввами, незодер-

:1ни октодерма.ть-олосках ларва.п ь-

еличиной клеток ела и совершенно

I'iic. 105. Образование пластинок раковины у Acanthochiton (по Г а м- м а р с т с п у и Р у п с i р '| м у). А — внешний вид закладки рако­вины; Ив С — сагиттальные разрезы через дорзальные покровы молодого

Acanthochiton;

1 — кутикула; г — пластинка раковины.

С

Рис. 106.

Три последовательные стадии развития трохофоры Myzomenia (no Ир юн о).

отчасти в ширину, и удлинением тела и маятпи удлиняется и зачаток раковины, а раковина, покрывающая тело во всю его длину, не стесняет сгибания тела, необ­ходимого для этих моллюсков, только в том случае, если она будет расчленена не от­дельные метамериые пластинки; это и имеет место у хитонов. Мстамерное же расчлене­ние раковины вызывает и частичную метамерию мышц и некоторых других мезодермальных производных. Рост при метаморфозе в длину сближает морфологию тела хитонов с морфоло­гией ларвальных сегментов аннелид, и это* сходство увеличивается частич­ной метамерией тела, зависящей от расчленения раковины так же, как у аннелид ларвальная метамерия зави­сит от сегментированного расположе­ния органов движения — параподий.

Рис. 107. Трохофора (А) и ее метаморфоз (В и С) у Epimenia verrucosa (по Баба).

стие.

Еще больше от типичного метаморфоза моллюсков отличается метаморфоз Aplacophora (Epimenia). Рост тела трохофоры в длину у них настолько преобладает над ростом в дру­гих направлениях, что тело моллюска становится червевидным; при этом цилиндриче­ская форма _тела трохофоры сохраняется и у взрослого моллюска. Производ­ные 2d образуют дорзальную и боковые стенки червевидного тела и не дают своим ростом ни мантии, ни ног. Отсутствие закладки этих ти­пичных для моллюсков органов в онтогенезе Aplacophora несомненно является доказатель­ством примитивности всех особенностей строе­ния этих червевидных моллюсков. Так как нога в большинстве других классов моллюсков возникает из краев бластопора, составляющих в то же время и вентральные края соматобла-ста (производных 2d), а при своем развитии нога закрывает весь блаетопор, кроме перед­него и заднего его концов, то отсутствие за­чатка ноги у Aplacophora определяет и очень-своеобразную у них судьбу бластопора. Он также закрывается в средней своей части, но-закрывается, как и у аннелид, только производ­ными третьего квартета; образуемая здесь этим последним тонкая эпителиальная пла-стипка образует на месте бластопора узкий желобок, на переднем конце которого нахо­дится ротовое, на заднем — анальное отвер-Так как при метаморфозе растет в длину все тело трохофоры, то соответственно» сильно удлиняется блаетопор или желобок, соответствующий ему и превращающийся в продольный жолоб на вентральной стороне тела взрослого моллюска.

Дата добавления: 2015-11-14