Фило- и онтогенез половых органов

У простейших одноклеточных животных раз­множение происходит бесполым путем, когда в результате прямого деления взрослой особи да­ется жизнь двум дочерним организмам. Однако такое размножение бесконечно продолжаться не может и поэтому у них периодически происходит «омоложение» за счет взаимообмена генофондом между родственными парами. Взаимообмен генофондом может осуществляться благодаря слия­нию двух особей в один организм (копуляция) или временному их контакту (конъюгация). При ко­пуляции происходит объединение двух наследственностей, что способствует в последующем усилению возможностей организма в передаче потомству новых качеств, повышающих его жиз­неспособность. При конъюгации осуществляется не только взаимообмен между двумя организма­ми содержимым их цитоплазмы, но и существен­ная перестройка в их ядрах, являющихся основ­ными носителями наследственности.

Для беспозвоночных присуще как бесполое, так и половое размножение. У низших многоклеточных организмов бесполое размножение осуществ­ляется или путем деления, или почкования (вегетативное размножение) с образованием гене­тически однородных групп особей. При делении родительский организм расщепляется на две ча­сти, которые затем растут и развиваются до раз­меров взрослой особи. При почковании происхо­дит обособление лишь части тела или группы клеток родительского организма, которые дают начало развитию новых особей. Как при делении, так и при почковании наследственные качества родительского организма остаются без изменений. Среди многочисленных видов беспозвоночных способностью вегетативного размножения обла­дают губки, кишечнополостные, плоские черви, мшанки, некоторые кольчецы, а из хордовых толь­ко оболочники.

Половое размножение обеспечивается функ­цией половых желез, которые в своем развитии и дифференциации у различных представителей беспозвоночных характеризуются большим разнообразием.

У низших форм многоклеточных организмов развитие половых клеток зачастую не связано с каким-либо определенным органом или частью тела. Диффузное образование половых клеток имеет место у губок и кишечнополостных. У круг­лых червей половые органы имеют вид парной или непарной трубки, в которой различают несколько отделов, соответствующих половым же­лезам и проводящим путям (яйцевод, семяпровод). У самок к проводящим путям, кроме яйцеводов, относятся матка и влагалище. Подобное подразделение имеется и у плоских червей.

У кольчатых червей половые железы закладываются и развиваются в стенках тела. Из половых желез половые клетки вначале попадают в полость тела, а затем после созревания по половым канальцам (целомодукты) выводятся наружу. Половые канальцы нередко объединяются с нефридиями почек.

У ланцетника половые железы имеют мешкообразную форму и располагаются метамерно в
боковых стенках тела. Зрелые половые клетки из половых желез поступают в околожаберную
полость через прорывы в ее стенке.

У круглоротых половые железы представлены вытянутыми вдоль тела над кишечной трубкой непарным образованием с характерным фолликулярным строением и не имеющим выводных протоков. Зрелые половые клетки поступают в полость тела, из которой через особые отверстия направляются в мочеполовой синус, представленный расширением на каудальном конце протока промежуточной почки (вольфов канал), а затем во внешнюю среду (рис. 214 А).

У хрящевых рыб половые железы парные. У самки селахий половые клетки поступают в околопромежуточный проток (мюллеров канал), который проходит параллельно протоку промежуточной почки (вольфов канал). Своим воронкообразно расширенным концом он сообщается с полостью тела, а каудальным открывается в клоаку. Семенники у селахий сохраняют фолликулярное строение. Их семявыносящие канальцы соединяются с канальцами краниального отдела промежуточной почки, которые затем впадают в проток промежуточной почки. Сильно извитой проток промежуточной почки выполняет функцию семяпровода. Каудальный конец протока промежуточной почки расширен (семенной пузырек) и соединен с мочеполовым синусом (рис. 214 Б, Б').

У костистых рыб и амфибий проток промежуточной почки и околопромежуточный проток каудальными концами впадают в клоаку (рис. 214 В, Г). У самцов околопромежуточный проток подвергается редукции, а проток промежуточной почки служит для проведения как мочевых, так и половых продуктов. У самок проток промежуточной почки выполняет функцию мочеточника.

У амниот (рептилии, птицы, млекопитающие) промежуточная почка, в связи с развитием дефинитивной почки и ее протока, подвергается редукции. У самцов проток промежуточной почки сохраняет лишь семяпроводящую функцию, а у самок подвергается редукции (рис. 214 Д, Е, Е'). От околопромежуточного протока у самцов со­храняется краниальная часть в виде пузырько­видного утолщения — аппендикс семенника (appendix testis), а каудальные участки, соеди­нившиеся вместе, образуют «мужскую матку» (uterus masculinus). Краниальный отдел проме­жуточной почки вместе с ее сильно развитым протоком у самцов преобразуется в придаток се­менника (epididymis), а сохраняющиеся каналь­цы ее среднего и каудального участков, так на­зываемые отклоняющиеся проточки (ductuli dberrantes), формируют аппендикс придатка се­менника (appendix epididymidis) и околоприда­ток (paradidymis).

У самок в связи с редукцией промежуточной почки и ее протока наибольшее развитие получа­ет околопромежуточный проток, в котором разли­чают проводящие пути (яйцевод, влагалище) и орган плодоношения (матка). Все эти отделы у животных, относящихся к различным классам, отрядам и семействам, имеют характерные отли­чия. Над воронкой яйцевода сохраняется остаток вершины околопромежуточного протока в виде везикулярного аппендикса (hidatidum), прикреп­ленного к яйцеводу. От редуцированной промежу­точной почки у самок сохраняются лишь незначи­тельные остатки, заложенные в серозной складке между яичником и яйцеводом (epoophoron - гомо­лог головки придатка семенника и paroophoron -гомолог околопридатка семенника).

У рептилий и птиц половые железы находят­ся в брюшной полости, где они подвешены на короткой брыжейке под поясницей несколько краниальнее почек. Семенники имеют овальную форму, небольшие размеры и окружены брюши­ной. Придаток семенника выражен слабо. Семя­провод сильно извилист и каудальным концом от­крывается в средний отдел клоаки. Яичник имеет вид крупных гроздьевидных образований. У змей и некоторых ящериц левый яичник меньше пра­вого. У птиц, наоборот, правый яичник или слабо развит (голуби, попугаи), или полностью реду­цирован. Яйцевод у них сильно развит и крани­альным воронкообразно расширенным концом открывается в брюшинное пространство, а кау­дальным - в средний отдел клоаки.

У млекопитающих половые железы заклады­ваются в брюшной полости краниальнее дефинитивной почки. Семенники затем смещаются в та­зовую полость и позднее через паховые каналы опускаются в подтазовую область (рис. 216). Яич­ники у всех видов млекопитающих располагаются в брюшной полости. Околопромежуточный проток дифференцирован на отделы. Каудальные концы обоих протоков, сливаясь вместе, образуют непар­ные органы — матку и влагалище. Исключение составляют однопроходные (ехидна, утконос) и сумчатые (кенгуру), у которых околопромежуточ­ные протоки, объединяясь с каудальным отделом мочевыводящего канала и обособляясь от клоа­ки, образуют мочеполовое преддверие.

В процессе эмбрионального развития половые железы у млекопитающих закладываются на медиальной поверхности промежуточной почки в виде парной половой складки. Развиваясь, каж­дая половая складка принимает овальную форму и становится индифферентным зачатком половой железы, содержащим в себе признаки как семен­ника, так и яичника (рис. 215). В последующем половые железы развиваются в тесной взаимо­связи с мочевыми органами, преобразуясь или в семенники, или яичники. Рядом с протоком про­межуточной почки одновременно с закладкой половых складок происходит развитие особого клеточного тяжа, который одной стороной при­мыкает к протоку промежуточной почки. В последующем этот тяж обособляется от протока промежуточной почки и становится околопромежуточным протоком {ductus paramesonephricus), из которого затем развиваются половые органы самки (яйцевод, матка, влагалище).

При развитии семенника мезотелий первона­чальных половых складок начинает врастать в толщу овального зачатка половой железы, фор­мируя клеточные тяжи, превращающиеся затем в семенные канальцы. Промежуточная почка в это время частично редуцируется и частично вхо­дит в тесный контакт с половой железой. Крани­альные мочеотделительные трубочки промежу­точной почки, врастая в семенник навстречу извитым канальцам и соединяясь с ними, обра­зуют прямые канальцы и семенниковую сеть. Часть из них входит в состав головки придатка семенника и становится семявыносящими каналь­цами семенника. Проток промежуточной почки преобразуется в канал придатка семенника и се­мяпровод. Сохранившиеся мочеотделительные трубочки среднего и каудального отделов проме­жуточной почки (отклоняющиеся проточки — ductuli aberrantes), группируясь, образуют аппен­дикс придатка семенника {appendix epididymidis) и околопридаток (paradidymis). От околопроме­жуточного протока у самцов сохраняется пузырь­ковидной формы утолщение, называемое аппен­диксом семенника {appendix testis), который чаще располагается в соединительной ткани, покрыва­ющей семенник. Сросшиеся вместе (правый и ле­вый) каудальные концы околопромежуточных протоков образуют «мужскую матку» (uterus masculinus), которая располагается в толще урет­рального гребня (рис. 215 В). С брюшной стенкой семенники соединяются направляющей связкой (gubernaculum testis), начальный участок которой в дальнейшем становится специальной связкой семенника, а ее конечный участок - связкой хво­ста придатка семенника и связкой мошонки. В процессе развития семенники вместе с влагалищ­ным отростком париетального листка брюшины опускаются в полость мошонки, которая образу­ется как кожно-мышечное выпячивание брюш­ной стенки (рис. 216). У кобеля и жеребца опус­кание семенников завершается в течение первой недели после рождения, у жвачных - на 4—4,5 месяце внутриутробного развития, у хряка — пе­ред рождением.

Рис. 214. Схема строения мочеполового аппарата хордовых:

А - круглоротые (минога), Б, Б' — хрящевые рыбы, В — костистые рыбы, Г — амфибии (лягушка),

Д - рептилии, Е, Е' - млекопитающие;

1 - половая железа, 1' - семенник, 1" — яичник, 2 — предпочка (головная почка), 3 - промежуточная (первичная, туловищная) почка, 4 - дефинитивная (вторичная, тазовая) почка, 5 - почечные дольки,

6 - воронка нефрона (нефростом), 7 — почечные канальцы (метанефридии), 8 - проток промежуточной почки (вольфов канал), 9 - мочевой синус, 10 - прямая кишка, 11 - семявыносящие канальцы,

12 - семяпровод, 12' - ампула семяпровода, 13 - мочеточник, 14 - мочеполовой синус,

15 - околопромежуточный проток (мюллеров канал), 15' — «мужская матка», 16 - мочеполовой канал,

17 - мочевой пузырь, 18 - яйцевод, 18'- воронка яйцевода, 19 - клоака;

а - эпоофорон (придаток яичника), b - пароофорон (околояичник), с - парадидимис (околопридаток),

d - пузырьковидная железа, е - аппендикс придатка семенника

Проток промежуточной почки у самок реду­цируется и от его каудального отдела сохраняет­ся лишь небольшой участок - околоуретральный проток (ductus paraurethralis), или гартнеров ка­нал (рис. 215 Б). Околопромежуточные протоки получают сильное развитие. Из их краниальных участков развиваются яйцеводы с широкими во­ронками, открывающимися в перитонеальную полость, из средних участков — рога, тело и шей­ка матки, а из каудальных - влагалище, продол­жающееся в его преддверие.

Наружные половые органы развиваются из мезобласта. На ранних стадиях эмбрионального развития, когда еще половые признаки не выра­жены (status indifferens), краниальнее проктодеума по срединной линии образуется утолщение, вскоре преобразующееся в половой бугорок (tuberculum genitale). Каудально от полового бу­горка отходит пара мочеполовых складок (plicae urogenitales), которые заканчиваются округлым воз­вышением, или половым валиком (рис. 217 А, Б I).

Рис. 215. Преобразование половых орга­нов из индиферентной стадии (А) в половые органы самки (Б)

и самца (В):

1 — половая железа, 2 – промежуточная почка, 3 - проток промежуточной почки (вольфов канал),

4 – околопромежуточный проток (мюллеров канал), 5 – закрытая воронка околопромежуточного протока, 6 - аллантоис, 7 - дефинитивная почка, 8 - мочеточник, 9 — клоака, 10 — яичник, 11- яйцевод, 12 - везикулезный привесок (гидатида), 13 - воронка яйцевода, 14 — придаток яичника (эпоофорон),

15 — око­лопридаток (пароофорон), 16 - околоурет­ральный (гартнеров) канал, 17 — направ­ляющая связка семенника (17' - яичника), 18 - матка, 19 - влагалище, 20 - семен­ник, 21 - аппендикс придатка семенника, 22 - придаток семенника с семявыносящими канальцами, 23 - околопридаток,

24 — семяпровод, 25 — каудалъные концы редуцированных околопромежуточных протоков,

26 - «мужская матка», 27 - пузырьковидная железа, 28 - пред­стательная железа, 29 — мочеполовой ка­нал

Рис. 216. Фило- и онтогенез мошонки и серозных оболочек семенника:

А - положение семенников у животных из различных отрядов млекопитающих (по В.Н. Жеденову,1957); I - исходная форма (однопроходные), II, III - смещение семенников в паховую область брюшной полости (насекомоядные, китообразные, хоботные), IV — семенники периодически могут смещаться в подтазовые кожные складки (рукокрылые, некоторые грызуны), V - семенники из парной мошоночной полости могут свободно смещаться в паховые каналы (зайцеобразные), VI — семенники постоянно находятся в парной мошо­ночной полости (сумчатые, некоторые грызуны), VII - семенники постоянно находятся в непарной мошонке (приматы, большинство домашних млекопитающих);

Б - последовательные стадии (I-IV) опускания семенников в мошонку;

В - поперечное сечение семенного канатика на уровне шейки мошонки;

1 - семенник, 2 - придаток семенника (его головка), 2' - хвост придатка семенника, 3 - семяпровод,

4 — поперечная брюшная фасция, 4' — внутренняя семенная фасция, 5 - париетальный листок брюшины, 5' - париетальный листок влагалищной оболочки, 6 - висцеральный листок влагалищной оболочки, 7 - влагалищный отросток брюшины, 7' — влагалищная полость, 8 - брыжейка (складка) семяпровода, 9 - брыжейка семенника, 9' — брыжейка семенного канатика, 10 — направляющая связка, 10' — связка хвоста придатка семенника, 11 — собственная связка семенника;

а — семенная артерия, b - лозовидное сплетение, с — семенни­ковые нервы, d — наружная семенная фасция, е — подниматель семенника

Между половыми складками заключено углубле­ние, или мочеполовой желоб (sulcus urogenitalis). Он несколько позднее урогенитальной скадкой отделяется от анального отверстия с образовани­ем мочеполового отверстия {ostium urogenitalis), ведущего в мочеполовой синус (sinus urogenitalis). Последующие изменения происходят в соответ­ствии с половой дифференциацией.

У зародышей мужского пола половой бугорок удлиняется и образуется половой член (рис. 217 А). Половые валики, ограничивающие мочеполовой синус, увеличиваются в размерах и преобразу­ются в мошонку, а мочеполовой желоб в силу смыкания краев мочеполовых складок становит­ся мужской уретрой. На месте смыкания мочепо­ловых складок на вентральной поверхности по­лового члена и мошонки образуется шов.

У зародышей женского пола половой бугорок становится клитором, а мочеполовые складки -срамными губами (labia pudendi). Отверстие мо­чеполового синуса, ограниченное срамными губа­ми, становится преддверием влагалища, в кото­рое открываются влагалище и женская уретра (рис. 217 Б II, III).

Неодинаковое слияние каудальных участков око­лопромежуточных протоков обусловливает разнообразие типов матки (рис. 218). Так, у однопроход­ных и сумчатых в каждом протоке формируются в качестве самостоятельных органов не только яйцевод, но и матка, и даже влагалище. При слиянии только каудальных участков правого и левого протоков с образованием непарного влагалища, развивается двойная матка (uterus duplex), которая открывается во влагалище или двумя отверстиями (зайцеобразные, хоботные, муравьеды), или одним (у большинства грызунов). Если слияние произошло на большем протяжении с образованием непарного тела матки, но разделенного неполной перегородкой на две половины (жвачные, оленьи, мозоленогие), такая матка относится к двураздельным (uterus bipartus), если же перегородка рассасывается с образованием единой полости (однокопытные, свиньи, хищные) — она называется двурогой (uterus bicornis). Двурогие матки могут иметь длинные рога (у много­плодных животных) или короткие (у малоплодных). В тех случаях, когда происходит слияние и рогов матки с образованием единой полости, в которую впадают яйцеводы, такую матку относят к безро­гим, или простым (uterus simplex). Безрогая матка присуща одноплодным животным (приматы).

Рис. 217. Последовательные стадии (I-III) развития наруж­ных половых органов самца (А) и самки (Б):

1, 1', 1" — половой бугорок, 2 — мо­чеполовые складки,

3 - мочеполо­вой желоб, 4 - уретральные склад­ки, 5 — мочеполовой синус, 6 - латеральное (мошоночное) на­бухание, 7 — анальное отверстие, 8 - промежность, 9 - мошонка, 10 - мошоночный шов,

11 - муж­ская уретра на стадии закры­тия, 12 - головка полового члена, 13 - срамные губы, 14 — наруж­ное отверстие уретры,

15 - от­верстие влагалища, 16 - клитор

Рис. 218. Типы маток:

I - двойная матка и двойное влагалище (однопроходные), II - двойная матка и двойное влагалище с общим влагалищным синусом (сумчатые), III - двойная матка с общим влагалищем (зайцеобразные),

IV - двураздельная матка (жвачные, оленьи, мозоленогие), V - двурогая матка (хищные, свинья, лошадь), VI - простая (безрогая) матка (приматы);

1 - яйцевод, 2 - рог матки, 3 - тело матки, 4 - шейка матки, 5 - влагалище, 5' - влагалищный синус,

6 - преддверие влагалища, 7 - мочевой пузырь, 8 - мочеточники, 9 - мочеиспускательный канал,

9' - наружное отверстие мочевого канала

Таким образом, в развитии органов, обеспечи­вающих выведение из организма продуктов об­мена и выполняющих функцию размножения, имеется много общего. Знание особенностей раз­вития тех или иных органов у самцов и самок позволяет иметь правильное представление не только об их видовых и половых различиях, но и о тех аномалиях, которые могут возникнуть в период их органогенеза.

Дата добавления: 2015-07-11