Становление человечества 28 страница

==322

чества на расовые варианты, чем предполагалось до сих пор, и о сложных путях исторической реализации этой дифференциации. Соответственно этому географический критерий является основным и в расовом анализе '.

Антропологический анализ любой территории в целях выявления исторического родства населяющих эту территорию народов начинается поэтому с рассмотрения географической изменчивости. Чем однороднее ареал любого признака, тем, очевидно, он устойчивее в генетическом отношении (при неясной наследственной основе многих морфологических признаков это априорное интуитивное предположение, никем строго не доказанное, но вероятное, дает единственную основу для перехода от фенотипа к генотипу), тем, следовательно, важнее генетически сходство и различия по этому признаку между группами. Некоторые антропологи полагают, что обширность и однородность ареала любого признака свидетельствует о его древности 2. В связи с этим правомерно было обращено внимание на то обстоятельство, что такая экстраполяция изучения географии изменчивости на ее историю справедлива только в том случае, если закономерный характер изменчивости по одним признакам сопровождается географической дисперсностью, или чересполосностью, распределения других признаков 3. В противном случае мы имеем дело не с ранними этапами расообразования, а как раз с поздней миграцией. Яркий пример тому — закономерный характер географической изменчивости на всех тех территориях, которые были заселены после эпохи великих географических открытий европейцами. Ареалы характерных признаков европеоидной расы очень обширны вследствие интенсивности миграций европейского населения, последовавших за эпохой великих географических открытий. Ни о какой древности формирования признаков они, однако, не свидетельствуют.

Последняя тема, которую нужно затронуть в этом разделе,— отношение возрастной изменчивости к географической. Те морфологические различия, которые обнаруживаются между взрослыми индивидуумами отдельных популяций, в конечном итоге представляют собой функцию разной энергии роста. Несмотря на об-

' См.: Чепурковский Ε. Μ. Географическое распределение формы головы и цветности крестьянского населения преимущественно Великороссии в связи с колонизацией ее славянами.— Известия Общества любителей естествознания, антропологии и этнографии. М., 1913, т. 124, вып. 2; Он же. Материалы для антропологии России (Опыт выделения типов по географическому методу). М., 1917; Он же. Очерки по общей антропологии.— Труды Дальневосточного университета. Владивосток, 1924, т. 1, кн. 3.

2 См.: Дебец Г. Ф. Антропологические исследования в Камчатской области.— Труды Института этнографии АН СССР (Новая серия). М., 1951, т. 17.

3 См.: Левин М. Г. Этническая антропология и проблемы этногенеза народов Дальнего Востока.— Труды Института этнографии АН СССР (Новая серия). М., 1958, т. 36.

==323

ширные работы, посвященные возрастной изменчивости вообще, несмотря также на огромное количество статей о возрастной изменчивости расовых признаков, уже собранных к настоящему времени и продолжающих пополняться, пока не удалось уловить четких закономерностей в возрастной динамике отдельных признаков. Единственное исключение, в известной мере рассеивающее пессимизм в оценке результатов всех уже проведенных исследований,— установление Я. Я. Рогинским разной динамики расовых признаков у представителей больших рас, хотя оно и нуждается в дополнительном подтверждении. Таким образом, до использования высказанного около 50 лет тому назад пророчества А. И. Ярхо о возможности сопоставления рас «по кривым возрастной изменчивости» пока еще далеко. Географический критерий как основа расовой изменчивости может быть сейчас с уверенностью распространен лишь на вариации признаков взрослых форм.

Приспособительный характер расовой изменчивости и очаги расообразования

Справедливость экологических правил по отношению к человеку сама по себе свидетельствует о том, что адаптивный фактор играет значительную роль в расообразовании. Однако многократно указывалось на приспособительное значение и других расовых признаков — курчавоволосость негров и характерную для населения тропической зоны удлиненную высокую черепную коробку, уплощенность лица и строение века у монголоидов, о чем писали многие авторы, начиная с И. Канта, необычайно узкий нос эскимосов. Физиологическим признакам в этой связи уделялось мало внимания, но все же... Скорость кровотока у эскимосов при понижении температуры приблизительно вдвое больше, чем у европейцев, что помогает им сохранить тепловой баланс организма на определенном уровне и оберегает от переохлаждения. Факты, говорящие о приспособительных изменениях в величине легких и интенсивности кислородного обмена, засвидетельствованы для народов северных районов Анд, проживающих на больших высотах.

^ Особенно важны, однако, в связи с проблемой адаптивности физиологических признаков наблюдения, показывающие Приспособительный характер вариаций групповых факторов крови. Таких наблюдений, концентрирующихся, правда, преимущественно вокруг системы АВО, накопилось к настоящему времени довольно много. Все они говорят об избирательном характере разных заболеваний в зависимости от той или иной группы крови, о разной предрасположенности носителей групп крови системы АВО к заболеваниям, определяемой групповой принадлежностью. А среди заболеваний, которым подвержен человеческий организм, большое место занимают природно-очаговые заболевания, изученные Е. Н. Павловским и его школой, а также разнообразные эндемии,

==324

опять приуроченные к географической среде (весь этот комплекс заболеваний вызывает сейчас исключительный интерес в связи с разработкой теории медицинской географии). Факты и наблюдения такого рода привлекли к себе внимание сравнительно недавно, но они открыли новую главу и в изучении биохимической, а также физиологической эволюции человеческого организма, и в понимании роли естественного отбора в современных человеческих популяциях, и в объяснении, наконец, огромного многообразия белковых фракций сыворотки и антигенных факторов эритроцитов. Главное же — они почти наверняка свидетельствуют о том, что такая избирательная реакция на воздействия среды, в том числе и на болезнь, типична и для других эритроцитарных систем крови, вообще для многих биохимических свойств, что сразу же намного расширяет сферу адаптивной изменчивости человека.

В известной монографии Л. А. Зильбера «Основы иммунологии», изданной в 1958 г., суммировано большое число данных об иммунитете представителей разных рас к различным заболеваниям. Автор приходит к выводу, что он приблизительно одинаков, но приводимые им самим сведения не укладываются в этот вывод и скорее говорят об обратном — о разной иммунологической реактивности организма у представителей различных рас, невосприимчивости, например, негроидов ко многим инфекционным заболеваниям, распространенным в тропической зоне, и, наоборот, о значительной восприимчивости к новым инфекциям, принесенным европейцами или встречающим негров при переселении за пределы африканского материка. Общеизвестны опустошения, произведенные среди первобытных народов, не соприкасавшихся с цивилизацией, болезнями, которые принесли европейцы. Перечисленные факты говорят о том, что адаптивный фактор играл и играет большую роль в формообразовании у человека, что человеческий организм активно приспосабливается к самым разнообразным особенностям внешней среды. Но не менее важно и другое — географический характер адаптации, приуроченность разных адаптивных реакций к различным в климатическом, ландшафтном, медико-географическом отношении районам. Эти реакции охватывают, как мы убедились, и морфологические, и физиологические, и тонкие биохимические свойства человеческого организма, характерны для него в целом, составляют существенный компонент изменчивости человека вообще.

Прежде чем сделать из этого факта дальнейшие выводы применительно к процессу расообразования, законно спросить, в какой мере наследственны все перечисленные признаки и не идет ли речь о паратипической изменчивости — совокупности наследственных модификаций? Если сомнения в строго наследственном характере групп крови и белков сыворотки, многих других физиологических признаков исключены предшествующими генетическими

==325

исследованиями, мало обоснованы они и для степени и направления иммунологических реакций на различные заболевания, то для морфологических признаков вероятность таких сомнений повышается: все эти признаки менее автономны, более обусловлены в своем развитии средовыми влияниями, чем физиологические особенности. Однако помимо того, что их в основном наследственный характер доказывается многими посемейными исследованиями, о передаче по наследству особенностей морфологического типа и пигментации если и не в отдельных индивидуальных случаях, то от поколения к поколению в целом можно судить на основании ряда косвенных соображений. Первое из них — исключительное постоянство физического типа человека во времени, зафиксированное многими палеоантропологическими исследованиями. Эта стабильность типа характерна не для веков или тысячелетия, а для нескольких тысячелетий. Такая стабильность основных особенностей строения лица и тела охватывает приблизительно семь тысячелетий на территории Египта и Нубии, пять-шесть тысячелетий в Северном Китае, три-четыре тысячелетия на территории Армении. В Египте можно проследить и преемственность в типичной интенсивности пигментации начиная с эпохи Древнего царства. Второе, что говорит о наследственной обусловленности морфологического типа,— промежуточное положение антропологических особенностей народов смешанного происхождения между исходными группами. Это народы западной Сибири и Казахстана, частично Средней Азии на азиатском материке, народы Северной Африки и, возможно, Эфиопии — на африканском, народы Пиренейского полуострова в Европе. Аналогичные данные собраны и для народов, образовавшихся сравнительно недавно вследствие позднего смешения европейцев с населением других материков. Итак, все перечисленные особенности человеческого организма, о которых шла речь в предыдущем разделе и в которых выявлено приспособление к условиям среды в широком смысле слова (для физиологических признаков в это понятие входит и определенная степень устойчивости к инфекционным заболеваниям), оказываются в той или иной мере наследственными. Следовательно, речь идет действительно об адаптивных свойствах человеческого организма, претерпевших под влиянием и в процессе приспособления к среде глубокую внутреннюю перестройку, затрагивающую и гены, а не о модификациях — кратковременных фенотипических сдвигах часто акклиматизационного характера.

Неразрывная связь со средой, с одной стороны, неоднородность последней и, следовательно, разнообразие ее влияний на расообразование, с другой, создают предпосылки для территориальной сегментации процесса расообразования. Выделяются территории с разной интенсивностью и разным направлением расообразовательного процесса, которые получили название очагов расообра-

==326

Понятие расовой изменчивости

зования '. Этот термин больше отражает сам характер расообразовательного процесса (его распространение в пространстве), чем предложенный Н. И. Вавиловым 2 термин «центр расообразования или формообразования», и поэтому предпочтительнее. Неразработанность исторической геногеографии человека пока не дает возможности охарактеризовать очаги расообразования с генетической точки зрения как области накопления доминантных или рецессивных мутаций, подобно тому как это было сделано Н. И. Вавиловым для культурных растений, или позволяет сделать это лишь в малой степени 3. Поэтому они могут быть выделены и охарактеризованы в основном лишь по специфике фенотипической изменчивости — как зоны наибольшего расхождения между внутригрупповой и межгрупповой изменчивостью, определенных географических сочетаний признаков, что устанавливается с помощью изучения современного населения, наконец, зоны наибольшего постоянства этих характеристик во времени, фиксируемых палеоантропологически. Очаг расообразования не только географическое, но и хронологическое понятие. Поэтому создание законченной системы очагов расообразования предполагает не только выяснение картины размещения их в пространстве, но и последовательности этапов их возникновения. В зависимости от древности возникновения могут быть выделены первичные, вторичные, третичные, четвертичные и т. д. очаги расообразования. Эта последовательность — сложное явление, пока недостаточно понятое из-за отсутствия нужных данных — палеоантропологических, археологических, историко-генетических и др. Определение древности и характера формирования многих очагов опирается на косвенные данные и далеко от желаемой точности. Но общие контуры процесса территориальной дифференциации расообразования во времени могут быть восстановлены уже сейчас, чему автор посвятил специальную книгу 4.

Модусы расообразования

Расообразовательный процесс в связи с дискретностью основных влияющих на него характеристик среды является не только прерывистым в пространстве. Эта дискретность, а также создаваемая общественным развитием и динамикой средств общения (языка) социальная изоляция приводят к разным закономерностям расообразования в различных областях ойкумены. Эти разные

' См.: Алексеев В. П. Выступление на симпозиуме «Факторы расообразования, методы расового анализа, принципы расовых классификаций».— Вопросы антропологии, 1965, вып. 20.

2 См.: Вавилов Н. И. Избранные труды. М.— Л., 1965, т. 10.

3 См.: Вавилов Н. И. Географические закономерности в распределении генов культурных растений.— Труды по прикладной ботанике и селекции. Л., 1927, т. 17, вып. 3.

4 См.: Алексеев В. П. География человеческих рас. М., 1974.

==327

==328

Понятие расовой изменчивости

Географическое распределение очагов расообразования е — восточный первичный, w — западный первичный, Î — азиатский прибрежный вторичный, 1 — североамериканский третичный, la — тихоокеанский четвертичный, 16 — атлантический четвертич ный, 2 — центрально южноамериканский третичный, 2а — калифорнийский четвертичный, 26 — центральноамериканский четвертичный, 2в — андский четвертичный, 2г - амазонский четвертичный, 2д — патагонский четвертичный, 2в — огнеземельский четвертичный, II — азиатский континентальный вторичный, 3 — юго-восточноазиатский третичный, За — островной четвертичный, 36 — материковый четвертичный, 4 — восточноазиатский третичный, 4а — дальневосточный четвертичный, 46 — амуро-сахалинский четвертичный, 5 — камчатско-охотско-сахалинский третичный. Sa — берингоморский материковый четвертичный, 56 — алеутский островной четвертичный. 6 — тибетский третичный, Î — центральноазиатский третичный, Та — забайкальско-монгольский четвертичный, 76 — североазиатский таежный четвертичный, 8 — южносибирский третичный, 8а — алтаесаянский четвертичный, 86 — притяньшанский четвертичный, 8в — казахстанский четвертичный, 9 — зауральский третичный, 9а — западносибирский четвертичный, 96 — приуральский четвертичный, III — европейский вторичный, 10 — балтийский третичный, 10а — западнобалтийский четвертичный, 106 — восточнобалтийский четвертичный, 10в — Кольский четвертичный, 11 — центральноевропейский третичный, lia — центральновосточноевропейский четвертичный, 116 — западноевропейский четвертичный, 12 — средиземноморский третичный, 12а — западносредиземноморский четвертичный, 126 — балкано-кавказский четвертичный, 12в —- аравийско-африканский четвертичный, 12г — переднвазиатский четвертичный, 12д — индо-афганский четвертичный, IV — африканский вторичный, 13 — африканский тропический третичный, 13а — суданский четвертичный, 136 — восточноафриканский четвертичный, 14 — центральноафриканский третичный, 15 — южноафриканский третичный, 16 — эфиопский третичный, 17 — южноиндийский третичный, V — азиатско-африканский вторичный, IS — андаманский третичный, 19 — малакский третичный, 20 — филиппинский третичный, 21 — азиатско-австралийский третичный, 22 — меланезийский третичный, 23 — тасманский третичный, 24 — азиатскоокеанийский третичный, 25 — корейско-японский третичный

закономерности находят отражение в различной степени дифференциации антропологических общностей; в преобладании одного из факторов расообразования — смешения, изоляции, интенсивности мутационного процесса, сдвигов в эмбриогенезе и ходе возрастных изменений — в зависимости от конкретных географических и исторических условий. Эта характеристика фенотипической изменчивости — различная степень дифференциации антропологических общностей — послужила основанием для гипотезы модусов расообразования, то есть разных форм расообразования на различных территориях, в пределах тех или иных очагов расообразования '.

Для выделения модусов расообразования важны два явления, отражающие общий характер фенотипической изменчивости,— уровень дифференциации антропологических общностей и степень их морфологической или морфофизиологической специфичности. Эти явления не сводятся одно к другому, как может показаться на первый взгляд, так как первое относится в основном к признакам, а второе — в основном к их совокупностям. На основе уровня дифференциации и морфологической специфичности выделяются два модуса расообразования: модус типологической изменчивости и модус локальной изменчивости. Первый характеризуется четкой локальной приуроченностью, что дает возможность выделения

' См.: Алексеев В. П. Модусы расообразования и географическое распространение генов расовых признаков.— Советская этнография, 1967, № 1.

==329

Биологическое многообразие и единство современного человечества

географических типов с определенным ареалом и ясной морфологической, а иногда и морфофизиологической спецификой. Второму свойственны мозаичные сочетания признаков, характерные для сравнительно небольших ареалов, частое сходство комплексов вариаций даже для групп, локализованных на значительном расстоянии друг от друга. Наконец, еще один модус расообразования выделяется не по распространению изменчивости в пространстве, а по динамике ее во времени. Это модус направленной изменчивости, охватывающий не только изменение морфологических признаков во времени — брахикефализацию и долихокефализацию (то есть изменение формы головы, ее удлинение или расширение), грацилизацию и матуризацию (то есть уменьшение или увеличение массивности скелета), но и генетико-авиоматические процессы, то есть дрейф генов в определенном направлении и, как следствие этого, направленное изменение частот тех или иных признаков.

Примеры разных модусов расообразования, как и следовало ожидать, группируются в территориальном отношении в зависимости от характера географической среды и происходящих в пределах тех или иных областей исторических процессов. Примеры первого модуса типологической изменчивости — антропологический состав Кавказа или, например, Индии. На Кавказе к этому привели процессы горной изоляции и широко распространенный обычай экзогамии, а потом и многообразие языков, в Индии — социальная изоляция (касты), исключительная сложность этнической истории — наличие в прошлом многих миграционных потоков, наконец, опять-таки многообразие языков. Второй модус локальной изменчивости может быть проиллюстрирован расовыми процессами в Японии или в пределах Русской равнины. По-видимому, преобладанию локальной изменчивости в этих областях способствовали отсутствие сколько-нибудь резких географических рубежей между отдельными районами (а наличные рубежи, например расстояния между отдельными островами Японского архипелага, успешно преодолевались с помощью развития лодочного транспорта), расселение однородного в этническом отношении населения, распространение единого языка, диалектальные различия внутри которого носят подчиненный характер. Модус направленной изменчивости имел, по-видимому, место в некоторых районах Северного Кавказа и, возможно, Армении (матуризация некоторых дагестанских племен за последние столетия, некоторая матуризация современных армян по сравнению с подавляющей частью древнего населения), в северных районах Западной u Средней Сибири (антропологические особенности нганасан и долган).

С целью генетической интерпретации модусов расообразования автором этих строк была предложена гипотеза зависимости их от характера географического распространения генов расовых признаков. Модус типологической изменчивости представляет

К оглавлению

==330

собой результат резкого ограничения панойкуменного распространения генов социальными и, если можно так выразиться, механическими причинами. В основе его лежат резкие перерывы расообразовательного процесса механическими для распространения генов причинами — непреодолеваемыми географическими или социальными рубежами. В основе модуса локальной изменчивости лежит теоретическая возможность панойкуменного распространения генов. Эта возможность ограничивается только энергией преодоления расстояния, случайные причины приобретают поэтому преобладающую роль в расообразовании. Третий модус направленной изменчивости независим от геногеографии и представляет собой результат феногенетической, или ненаследственной, изменчивости для морфологических признаков, наследственная передача которых определяется многими генами, и вероятностных процессов для признаков, определяемых в своей наследственной передаче небольшим числом генов.

Расовая изменчивость в ее динамике

Переориентировка внимания современной науки на внутривидовую динамику вызвала к жизни комплекс вопросов, объединяемых понятием микроэволюции. Как известно, часто микроэволюция противопоставляется макроэволюции, то есть эволюции в традиционном смысле,— изменениям надвидового уровня. Здесь следует отметить два момента: несопоставимость масштабов и результатов микро- и макроэволюции, возможное проявление в той и в другой разных закономерностей или различной интенсивности действия одних и тех же закономерностей и развертывание эволюционного процесса на базе микроэволюционных перестроек. Второе обстоятельство вопреки первому позволяет считать внутривидовую динамику эволюционной. Надвидовая таксономия и динамика гоминид, процесс антропогенеза в целом, в том числе и проблема происхождения современного человека, выходят за пределы микроэволюции в узком смысле слова. Последняя охватывает учет изменений признаков во времени, изучение глубины внутривидовой дифференциации, структуру внутривидовой изменчивости, наконец, внешние и внутренние популяционноселективные и мутационные факторы всех этих изменений. Основным источником сведений по этим вопросам является палеоантропологический материал. При переходе к современной эпохе можно привлечь соматологические данные, но сопоставление их с палеоантропологическими затруднено. Геногеографическая информация не имеет прямой временной перспективы, и поэтому все генохронологические соображения не выходят за пределы более или менее правдоподобных гипотез.

Размах изменчивости характерных для вида признаков зависит от предшествующей его истории, широты ареала, дисперсности

==331

экологической ниши или совокупности экологических ниш, многочисленности образующих вид популяций. Современное человечество имеет длительную и сложную предшествующую историю, охватывает в своем распространении всю землю и живет поэтому почти во всех наземных экологических нишах, представленных на планете, состоит из многих тысяч, а может быть, и десятков тысяч популяций. Все эти обстоятельства должны вызывать интенсивную изменчивость и, следовательно, большую амплитуду колебаний отдельных признаков. При сравнении размаха изменчивости современного человека по гомологичным признакам с изменчивостью млекопитающих целесообразнее всего использовать данные по изменчивости черепа, так как, во-первых, он исследован лучше, чем остальной скелет, во-вторых, он развивается у всех млекопитающих по более или менее сходному пути, поэтому в его морфологии меньше отражается неодинаковая изменчивость одноименных признаков у представителей разных видов. В результате такого сравнения можно сказать, что современный человек отличается высоким уровнем изменчивости в ряду млекопитающих. Интенсивность действия отмеченных причин высокой вариабильности признаков современного вида человека изменялась на протяжении истории человечества. Площадь первобытной ойкумены подскочила в величине в период времени от верхнего палеолита до неолита. Именно за это время была освоена практически вся планета, но активность освоения труднодоступных экологических ниш, конечно, возрастала по мере развития производительных сил и прогресса техники.

Из огромной палеодемографической литературы неопровержимо вытекает, что численность человечества увеличилась, начиная с нижнего палеолита до настоящего времени, минимум в тысячу раз. Параллельно с увеличением численности имела место тенденция к увеличению популяций вследствие действия интегративных, или консолидирующих, механизмов, постепенно усиливавшихся в поздние эпохи истории человечества по сравнению с ранними. С другой стороны, достаточно мощные генетические барьеры продолжают активно действовать и в современную эпоху. Одним из таких мощных генетических барьеров являются политические границы — фактор, явно усиливающийся в своем действии с эпохи средневековья. Поэтому, хотя подсчетов числа древних популяций в разные эпохи пока не произведено, как не произведено их и для современной эпохи, нет оснований полагать, что вследствие увеличения численности популяций между их числом и численностью человечества сохраняется постоянное соотношение. Скорее число популяций в пределах человечества возросло, являясь одной из причин генетического разнообразия. На ранних этапах человеческой истории наличие генетического барьера между популяциями всегда, или почти всегда, приводило к действию центробежных, и только центробежных, сил, то есть закрывало популяции от внеш-

==332

них влияний и отделяло их от других популяций и вообще от внешнего мира. В современную эпоху такая ситуация составляет исключение и сохраняется лишь в труднодоступных районах. В подавляющем же большинстве случаев разделенные генетическим барьером популяции входят в границы более широких общностей, поэтому в них наряду с центробежными постоянно работают и центростремительные тенденции, то есть смешение с другими популяциями, размывающее популяционные границы. Число генетических барьеров разного уровня может быть в отдельных случаях довольно большим, этим популяционная структура современного человечества исключительно усложняется. Следовательно, иерархическая или обусловленная несколькими соподчиняющимися этажами система популяций, которая и составляет человечество как целое на каждом отрезке его истории, на уровне каждого синхронного среза, непрерывно обогащалась элементами, что тоже способствовало генетическому разнообразию.

После всего сказанного очевидно, как трудно интерпретировать данные о размахе изменчивости в разные эпохи однозначным образом. К этому примешивается неравномерная палеоантропологическая изученность человечества по эпохам. Все же по основным признакам, которые обычно представлены в программах краниологических работ, не заметно каких-либо закономерных изменений в размахе изменчивости, сужения или, наоборот, расширения амплитуды колебаний. Амплитуда не остается, конечно, постоянной, но мы не имеем доказательств того, что ее изменения по эпохам не являются случайными или не определяются еще характером выборок. Относительное постоянство размаха видовой изменчивости по краниологическим признакам, доступным для анализа, находится в согласии с широко распространенным представлением о стабильности вида Homo sapiens. Но такое постоянство на первый взгляд вступает в противоречие с, несомненно, реально существующими и неоднократно исследованными явлениями изменений признаков во времени. Широко распространенную в советской литературе концепцию, согласно которой направленные изменения по отдельным признакам носят панойкуменный характер, трудно согласовать с эмпирическим наблюдением о ненаправленности колебаний размаха межгрупповой изменчивости в пределах вида от эпохи к эпохе. Если бы эта концепция была справедлива, следовало бы ожидать определенного сдвига не только в мировых средних, но и в пределах межгрупповых колебаний. Напротив, приняв гипотезу локальности любых направленных изменений, легко понять сохранение относительного постоянства межгрупповой амплитуды. В процессе направленных изменений происходит замещение расовых вариантов с определенными морфологическими характеристиками другими, что сдвигает общие средние, но это замещение ограничено территорией большей или меньшей площади. На иной территории процесс идет по-дру-

==333

гому или даже в обратном направлении (брахикефализация — долихокефализация, грацилизация — матуризация и т. д.), в результате чего и достигается равновесие. Вместо однонаправленного морфологического сдвига в характере расовых вариантов и изменения общевидовых средних происходит постоянно перераспределение этих вариантов внутри стабильных видовых границ изменчивости.

Дата добавления: 2015-10-21