Переваривание триацилглицеролов

Оглавление

Введение

Липиды являются важной составной частью пищевых веществ. В зависимости от возраста, физической нагрузки, климатических условий потребность в них составляет от 70 до 100 г в сутки.

Значение жиров для нормального функционирования определяется не только их высокой энергетической ценностью. При окислении 1 г жира выделяется энергии в два раза больше, чем при окислении 1 г углеводов или белков. Таким образом, именно липиды обеспечивают от одной трети до половины общего количества калорий средней диеты человека.

Незаменимыми компонентами пищи липиды делают потребность организма в жирорастворимых витаминах, которые поступают чаще всего в составе жиров, а также в незаменимых высших жирных кислотах, в том числе предшественников таких биологически активных веществ, как простагландины, тромбоксаны и лейкотриены.

Переваривание и всасывание липидов пищи

Переваривание триацилглицеролов

Основная масса липидов пищи представлена ацилглицеролами, гидролиз которых катализируется липолитическими ферментами (липазами). Гидролиз триацилглицеролов происходит у высших животных и человека преимущественно в тонком кишечнике при действии панкреатической липазы и липазы тонкого кишечника.
Рисунок 1. Метаболические превращения липидов пищи

В желудке взрослых людей имеется желудочная липаза, но она практически неактивна при низких значениях pH желудочного сока и отсутствии условий для эмульгирования жира. Однако лингвальная липаза, или липаза языка, которая секретируется железами задней части языка, может сохранять активность в кислой среде (pH-оптимум – 4,0-4,5) и играет важную роль в пищеварении у грудных детей. Оптимум pH лингвальной липазы близок к pH желудочного сока у таких детей, и она способна активно гидролизовать эмульгированные жиры молока.

Структура и функции желчных кислот. Основными эмульгаторами липидов в тонком кишечнике являются желчные кислоты, содержащиеся в виде натриевых солей в желчи, поступающей в двенадцатиперстную кишку из желчного пузыря. В желчи содержится ряд различных желчных кислот, которые в печени образуются из холестерола.

По химическому строению желчные кислоты являются производными холановой кислоты и отличаются друг от друга числом и положением гидроксигрупп:

Схема образования желчных кислот из холестерола приведена на рисунке 2.

Рисунок 2. Схема синтеза желчных кислот. + – ингибитор фермента

Первым этапом этого процесса является гидроксилирование холестерола под действием фермента 7α-гидроксилазы с участием кислорода, НАДФН и цитохрома Р-450. Эта основная регуляторная реакция синтеза желчных кислот: фермент активируется витамином С и ингибируется по типу обратной связи желчной кислотой. На этой стадии идет разделение путей синтеза желчных кислот: одна ветвь ведет к синтезу холевой кислоты (3,7,12-тригидроксихолановая кислота), другая – к образованию хенодезоксихолевой кислоты (3,7-дигидроксихолановая кислота). Реакции синтеза обеих кислот включают гидроксилирование и укорачивание боковой цепи в 17-м положении за счет отщепления пропионил-КоА. Полагают, что синтезированные желчные кислоты находятся в печени в виде тиоэфиров КоА: холил- или хенодезоксихолил-КоА.

В желчь кислоты поступают уже в виде конъюгатов с таурином и глицином (парных желчных кислот): тауро- или гликохолевая кислота и тауро- или гликохенодезоксихолевая кислота. У человека соотношение конъюгатов желчных кислот с глицином и таурином составляет примерно 3:1. Конъюгаты холевой и хенодезоксихолевой кислот относят к первичным желчным кислотам. В кишечнике под действием кишечных бактерий происходит их деконъюгирование и 7α-дегидроксилирование и образуются так называемые вторичные желчные кислоты: из холевой – дезоксихолевая (3,12-дегидроксихолановая кислота) и из хенодезоксихолевой – литохолевая (3-гидроксихолановая кислота).

Химизм вышеописанных реакций представлен на рисунке 3.

Рисунок 3. Биосинтез желчных кислот. – - ингибирование 7α-гидроксилазы,

+ - активация

Кроме роли эмульгаторов, желчные кислоты в кишечнике выполняют в превращении липидов другие важные функции: способствуют всасыванию продуктов расщепления жиров и активируют панкреатическую липазу.

Кроме желчных кислот, соли жирных кислот в комплексе с моноацилглицеролами и ненасыщенными жирными кислотами, будучи поверхностно-

активными веществами, также способствуют эмульгированию жира и стабилизации образовавшейся эмульсии.

Панкреатическая липаза – это гликопротеин с молекулярной массой 48 kDa, секретируется поджелудочной железой в виде неактивного предшественника – пролипазы, имеющего pH-оптимум при 8,0-9,0. В просвете кишечника происходит активация пролипазы путем образования комплекса с низкомолекулярным белком – колипазой (10kDa) в молярном соотношении 2:1, что способствует сдвигу оптимума pH от 9,0 до 6,0, т.е. до того значения pH в верхнем отделе кишечника, которое бывает обычно после приема пищи. Известно активирующее и стабилизирующее действие желчных кислот на панкреатическую липазу, хотя механизм его остается неясным.

Специфичность действия липазы определяется положением эфирных связей в триацилглицероле. Фермент активен по отношению к гидролизу внешних эфирных связей в α(1)- и α’(3)-положениях, в результате чего образуется β(2)- моноацилглице- рола при действии панкреатической изомеразы в α(1)-моноацилглицерол, панкреатическая липаза полностью завершает гидролиз триацилглицерола до конечных продуктов – глицерола и жирной кислоты:

Таким образом, гидролиз триацилглицеролов идет ступенчато, и только часть 2-моноацилглицеролов (не более 50%) гидролизуется до глицерола и жирных кислот.

Всасывание. Всасывание триацилглицеролов и продуктов их распада происходит в проксимальной части тонкой кишки. Исследования показали, что примерно 40% всасывается в виде глицерола и свободных жирных кислот, 3-8% могут всасываться в виде три- и диацилглицеролов и около 40% - в виде моноацилглицеролов.

Глицерол и жирные кислоты с короткой цепью (не более 10 углеродных атомов) являются водорастворимыми, хорошо всасываются в кишечнике и через воротную вену поступают в печень. Всасывание высших жирных кислот, моноацилглицеролов, происходит при участии солей желчных кислот, фосфолипидов и холестерола, содержащихся в желчи. В просвете кишечника образуются смешанные мицеллы, края которых заполнены желчными кислотами и полярными головками фосфолипидов, гидрофобная середина – липофильными продуктами расщепления жиров, которые в составе мицелл транспортируются к всасывающей поверхности кишечного эпителия.

В отношении механизма всасывания жировых мицелл единого мнения нет.

Продукты переваривания липидов могут проникать в эпителиальные клетки кишечника либо в составе мицелл путем эндоцитоза, либо мицеллы распадаются на клеточной поверхности, и освобожденные жирные кислоты и моноацилглицеролы легко диффундируют в клетки эпителия.

Рисунок 4. Всасывание и транспорт липидов в ткани.

Желчные кислоты либо остаются в просвете кишечника, не всасываются и выводятся с калом, либо частично всасываются и транспортируются обратно в печень.

Дата добавления: 2015-09-05