Степи, прерии, пампы

Степи распространены на материке Евразия более или менее сплошной от Венгрии до Северного Казахстана и Западной Сибири южнее лесных и севернее полупустынных районов. Далее к востоку они опять появляются в Монголии, Туве, Забайкалье и прилежащих регионах. Кроме указанных больших массивов, небольшие островки степей прослеживаются в горных и предгорных областях Тянь – Шаня, Джунгарии и Кашгарии и в горах юга Сибири и Центральной Азии. Прерии занимают полосу, вытянутую на Северо-Американском материке вдоль Скалистых гор от Колорадо до Канады. Таким образом, здесь эта зона имеет почти меридиональное простирание. Пампа занимает область Южной Америки в бассейне реки Параны на юг почти до устья Риу-Негру, южнее которой уже начинаются полупустыни Патагонии. Основной массив пампы сосредоточен к западу, северу и особенно к югу от Буэно-Айреса в Аргентине в виде почти округлого пятна, протянувшегося до центральных частей материка. Травянистые сообщества степей, прерий и пампы формируются в условиях умеренных широт с холодной, часто снежной зимой и теплым, сравнительно засушливым летом.

Для многих районов распространения травянистой растительности степного облика (включая прерии и пампу) климадиаграммы за многолетний период почти не показывают засушливого периода (обычно выражен полузасушливый или очень короткий засушливый период в конце лета). Однако при рассмотрении реальных условий в каждый конкретный год можно видеть выраженные сравнительно короткие засухи летом даже в годы с значительной суммой осадков (выше средней). Периодически же, раз в 3 – 5 лет, бывают резко засушливые годы. Средние многолетние данные этого не показывают. В более континентальных и засушливых вариантах засуха в середине и конце лета выражена и по таким данным.

Обычно более влажные варианты носят названия высокотравных, красочных, высокозлаковых степей, прерий или пампы. Наиболее засушливые варианты именуют южными (для степей), короткотравными, сухими степями, прериями и пампой. В общем можно сказать, что указанные сообщества уже не являются гумидными, а представляют собой первую ступень семиаридных биоценозов умеренных широт.

Сочетание сравнительно богатой растительности с летней засухой и зимней прохладой или даже морозами приводит к накоплению в почвах большого количества гумусовых веществ, отчего мощная толща окрашивается в темный цвет (черноземы Евразии и близкие почвы других материков). Наиболее засушливые варианты имеют уже не столь богатый запас гумуса (каштановые и близкие почвы), хотя и здесь гумусовый слой довольно мощен. Особенности гигротермического режима ведут к чередованиям коротких периодов с промывным режимов почв, длительным периодом подтягивания солей к поверхностным горизонтам. Общая реакция почв близка к нейтральной или даже слабощелочной. Местами могут развиваться процессы засоления.

Степные и близкие к ним районы на всех материках обладают очень плодородными почвами, на которых собирают основной мировой урожай пшеницы и кукурузы. Большая часть территории распахана, естественные сообщества остались на небольших участках. Лишь более сухие варианты с экстенсивным использованием под пастбища для овец и лошадей сохранились на сравнительно больших площадях.

Обычно основу растительного покрова степных и близких к ним сообществ формируют различные злаки. Так, в Евразии на больших пространствах существенное участие в травостое принимают типчак (Festuca sulcata). (Рисунок 10).

Рисунок 10 – Типчак

Различные ковыли (Stipa), костры (Bromus) и т.п. Однако по числу видов нередко господствуют очень разнообразные представители других семейств – разнотравье. В более южных или засушливых районах видовое богатство довольно быстро уменьшается, доминирование злаков (особенно типчака и ковылей) продолжается, хотя нередко из разнотравья начинают играть заметную роль полыни (Artemisia) и другие небольшие по размеру полукустарнички из того же семейства сложноцветных (например, пимжа – Tanacetum) или из маревых. Последние обычно доминируют за счёт солянок на засоленных участках.

Из другого разнотравья весной и в начале лета весьма заметны различные геофиты, включая красиво цветущие виды из лилейных (тюльпаны, гусиные луки, крокусы), ирисы, примулы, пионы, шалфей, анемоны. Обычно в течение тёплого времени года разные группы растений образуют несколько аспектов цветения, которые особенно красочны в более мезофильных вариантах.

Зона прерий протянулась на значительное расстояние с севера на юг. В этом направлении температуры постепенно повышаются, количество осадков уменьшается с востока на запад. Это придаёт дополнительное своеобразие травянистым сообществам Северной Америки по сравнению с близкими к ним степями.

Высокозлаковая прерия на севере образована множеством видов разнотравья, но с доминированием овсяницы (Festuca scabrella) или же с ковылями, пыреями (Agropyron), типчаками. В средней части высокотравная прерия обычно образована бородачами (несколько видов Andropogon), которые свойственны и теплым субтропикам и тропикам. Здесь обычны также Bouteloua, Panicum и многовидовое разнотравье. В южной части тоже обычны злаки, присущие средней части, но к ним добавляются некоторые тропические по происхождению формы. Короткотравная прерия более однородна при движении с севера на юг и гораздо менее богата видами. Доминируют низкие дерновинные злаки Bouteloua gracilis и Buchloё dactyloides, весьма заметна примесь полыни и низкорослых кактусов из рода опунция (Opuntia). Хорошо переносящая морозы ползучая опунция распространена вплоть до Канады. Некоторые виды разнотравья высокотравной прерии вошли в культуру как декоративные или иные культуры. Например рудбекия (золотой шар), различные подсолнечники, флоксы.

Пампа отличается от прерий и степей более теплой зимой. В это время температура хотя и понижается, но в среднем остается выше 0°C или даже не ниже +10°C, что позволяет произрастать здесь большему числу видов тропическому генезиса. В облике сообществ зеленых растений пампы заметно также антарктическое влияние, хотя и не столь явное, как в полупустынях Патагонии. Тем не менее доминирующие виды растений обычно относятся к хорошо представленным и в степях, и в прериях родам – это ковыли, костры, мятлики. Обычны также виды Paspalum, Panicum, Briza, Melica из злаковых. Некоторые виды высоких злаков образуют плотные кочки, такие злаки обычны в южном полушарии, их называют «туссок» или «тассок». В Евразии сходная жизненная форма наблюдается у чия (Lasiagrostis splendens). При сильном выпасе возрастает роль непоедаемого разнотравья, включая, пасленовые (Solanum), чертополох (Cardus). В засоленных низинах разрастаются Distichlis, туссоковый злак, ячмень, осоки, камыши, ситники. В наиболее засоленных участках могут расти часто одни солянки (солерос, сведа).

До сих пор не утихают дискуссии по поводу причин безлесности степей, прерий и пампы. Некоторые исследователи даже считали, что эти образования возникли только в результате сведения человеком лесов с помощью вырубок и пожаров. Однако пожары, которые и впрямь оказывают большое влияние на растительность, здесь возникают и естественным путем (от молнии). К тому же уже существуют данные, основанные на спорово-пыльцевом анализе, которые свидетельствуют об изначальном существовании даже в пределах лесостепи участков травянистых сообществ. Кроме того, поддерживающее влияние на облик степей, прерий, вероятно, и пампы оказывали ранее многочисленные дикие копытные, грызуны, а также саранчовые.

Высокотравные варианты степей, прерий и пампы отличаются хорошо развитой ярусностью растительного покрова, которая прослеживается также в почвенных горизонтах – разные виды имеют различное строение и длину корневой системы. Все это образует в высшей степени адаптированную фотосинтетическую систему, использующую весьма полно энергию солнечной радиации даже при некотором недостатке влаги.

Общая фитомасса (включая подземную) здесь доходит до 1500 ц/ га, или 15 кг/м², хотя в среднем эти величины близки к 5 кг/м². Годовая продукция высокотравных травянистых сообществ оценивается в 100 – 200 ц/га, или 1 – 2 кг/м². Это сопоставимо с такими высокопродуктивными сообществами, как лиственные леса умеренных широт.

По мере усиления аридности запасы фитомассы и продуктивность падают, соответственно, до 100 – 200 ц/га (1 – 2 кг/м²) и 50 – 100 ц/га (0,5 – 1 кг/м²) в год.[6]

Гетеротрофы первого порядка, потребляющие фитомассу (фитофаги)

и перегной (сапрофаги), включают, как и в других биомах, различные группы бактерий, грибов, актиномицетов, беспозвоночных животных. Среди последних дождевые черви свойственны лишь наиболее влажным высокотравным участкам, причем преобладают виды, способные проникать глубоко в почву. В период летней засухи эти животные становятся малоактивными и уходят на большую глубину. Четкая ритмика активности в связи со сменой увлажнения свойственна и другим важным почвенно-подстилочным сапрофагам и близким биологическим группам из нематод, почвенных клещей, коллембол. По участию в зоомассе обычно одно из первых мест принадлежит личинкам жуков, в частности различным хрущам и навозникам (семейство Scarabaeidae). (Рисунок 11).

Рисунок 11 – Навозник

Также, проволочники (личинки щелкунов Elateridae), личинкам чернотелок и пыльцеедов (Tenebrionide, Alleculidae).

Впрочем, указанные группы жуков, а также некоторые другие группы почвообитающих насекомых лишь частично принадлежат к сапрофагам. Эта сторона питания лучше выражена в период достаточной влагообеспеченности. Во время относительной засухи все личинки очень охотно переходят на поедание живых корней, луковиц и корневищ.

Обилие питательных подземных органов геофитов позволяет существовать в степях и сходных травянистых сообществах многочисленным грызунам-копателям, которые питаются преимущественно луковками, клубнями, корневищами. При этом в различных удаленных регионах к этой жизненной форме относятся весьма малородственные виды из разных семейств (слепуношки, слепыши, цокоры в Евразии, гоферы в прериях, туко-туко в пампе). Выбросы земли и норы таких роющих грызунов почвоведы обычно неправильно именуют «кротовины», хотя сами кроты более типичны для лесных участков.

Богатый травостой привлекает разнообразности потребителей этого корма. Среди беспозвоночных поверхности – это прежде всего обильные и разнообразные представители прямокрылых, главным образом из семейства саранчовых (Acrididae). Из близкого семейства кузнечиковых для наших степей можно упомянуть гигантской величины, до 10 см, (Saga pedo), хотя это и довольно редкий вид. Совсем недавно в наших европейских степях бродили стада предков современных коров – туры, а также дикие лошади тарпаны, сайгаки. Травоядные грызуны в степях Евразии представлены полевиками из рода Microtus и пеструшками (Lagurus), но главным образом сусликами (Citellus) и байбаками, или сурками (Marmota).

В прериях из копытных водились бизоны, вилороги. Грызуны представлены разными видами сусликов и луговыми собачками (Cynomys), похожими на сурков. В пампе типичный грызун – вискача (Lagostomus maximus). Сурки, суслики, луговые собачки, вискачи образуют большие поселения из сложной системы нор. Завидя опасность, все они оповещают своих собратьев по колонии громким криком или свистом, а также встают столбиком, взмахивают хвостом и демонстрируют свою тревогу.

Гетеротрофы высших порядков в питании ориентируются обычно на самых массовых травоядных животных. Крупные хищные птицы (степной орел, канюки, луни) ловят преимущественно грызунов, а более мелкие также многочисленных насекомых (саранчовых, жуков). Хищные звери представлены как широко распространенными ведами (волк, лисица – в Евразии, койот – в Северной Америке), так и более характерными для зоны. Последние чаще имеют небольшие размеры (степной, или светлый, хорек, например). Помимо чистых или преимущественных зоофагов весьма многочисленны виды и группы со смешанным питанием. Таковы, в частности, самые многочисленные в степях птицы – различные виды жаворонков в Старом Свете (полевой, степной, двупятнистый, черный, белокрылый, хохлатый и др.), а также некоторые трупиалы и овсянковые в Новом Свете. Преимущественно насекомоядны представители семейства дроздовых (каменки). Более или менее всеядны в летний период и дрофы (Otis tarda). (Рисунок 12).

Рисунок 12 – Дрофы

Истинное украшение российских степей, нынче почти исчезнувшие из-за браконьерства т распашки земель (первая причина – главная). Дрофы, особенно самцы, достигают больших размеров и массы до 16 кг. Раньше эти птицы водились в наших степях в изобилии и, вероятно, занимали первое место по биомассе. Несмотря на всеядность, основным кормом этих птиц всё же является растительная пища. Это и дозволяло дрофам поддерживать очень высокую плотность популяций.

Степи, прерии и пампы в наибольшей степени изменены человеком, и поэтому многие виды этих сообществ стали редкими или вообще почти исчезли. В этой связи особенно ценны для нас те небольшие клочки степей, которые пока ещё остаются нераспаханными, а в особенности заповедные территории в пределах степной зоны.[7]

Важный фактор в жизни степных биоценозов — пожары, уничтожающие всю надземную часть растительности. Выгорает вся ветошь и многие семена, лежащие на поверхности почвы. У дерновинных злаков, особенно крупно дерновинных, почки возобновления надежно защищены от огня основаниями листьев, благодаря чему они не погибают во время пожара. Чувствительны к воздействию огня молодые деревца, кустарники. Во время пожаров гибнут многие животные.

Условия увлажнения в пределах обширных ареалов степных биомов неоднородны, в связи с чем происходит изменение характера травостоя, его высоты, фитомассы, соотношения различных жизненных форм и т.д. По градиенту увлажнения с севера на юг степи Евразии подразделяются на следующие под зоны или широтные полосы: луговых степей и остепненных лугов, настоящих и опустыненных степей.

Наиболее яркая особенность растительного покрова луговых степей — закономерное сочетание степных сообществ с небольшими лесными массивами, откуда, собственно, и название этой под зоны — лесостепь. На распределение растительности большое влияние оказывают перераспределение осадков по рельефу, степень промытости верхних почвенных горизонтов. В связи с этим в лесостепи европейской части России степные сообщества доминируют на междуречных равнинах, дубравы тяготеют к балкам, лощинам, изредка выходя на водоразделы. В Западной Сибири лесные биоценозы (так называемые березовые колки) приурочены к понижениям (западинам) рельефа и окружены степными сообществами.

По направлению к югу возрастает засушливость, климат степей становится теплее. На северной границе лесостепи соотношение осадков и испарения с открытой водной поверхности равняется единице, в полосе же пустынных степей испарение значительно превышает количество осадков. Соответственно с севера на юг снижается видовое богатство, уменьшается число видов разнотравья, в южной части настоящих и особенно в опустынен-ных степях возрастает доля ксерофитов — полукустарничков, в том числе видов полыни, уменьшается число аспектов, снижаются высота травостоев и запасы биомассы.

В североамериканских прериях уменьшение количества осадков происходит с востока на запад, что и определяет субмеридиональное простирание следующих под зон или полос: лесостепь, где чередуются фрагменты лесов (преимущественно из гикори и некоторых видов дуба); высокотравная прерия с обилием разнотравья и высоких злаков (преимущественно видов ковыля, бородача, овсяницы); смешанная прерия; низкотравная прерия с господством двух низкорослых видов злаков: травы грама (Bouteloua gracilis) и бизоновой травы (Buchloe dactyloides). Разнотравья здесь немного, характерно участие полыни. В связи с тем что изменения температуры и влажности происходят в разных направлениях, в растительности каждой из субмеридиональных полос прослеживаются с севера на юг существенные различия.

В настоящее время степи и прерии по большей части распаханы и заняты сельскохозяйственными культурами (особенно это относится к луговым, разнотравно-типчаково-ковыльным степям Евразии, лесостепи, высокозлаковой и смешанной прерии Северной Америки). В более засушливых полосах, где земледелие является рискованным, развито пастбищное животноводство.

В Южном полушарии пампа, а также сухие злаково-полукустарничковые формации Патагонии, находящиеся в ветровой тени Анд, чаще всего рассматриваются только как в известной степени подобные степям, своеобразные их аналоги. Важнейшее отличие гидротермического режима областей их развития — отсутствие выраженного периода с отрицательными температурами и снегового покрова. Это оказывает существенное воздействие на состав и структуру сообществ, особенно их ритмику. Здесь характерны круглогодичная вегетация, своеобразная кустовая форма роста злаков.

Животные степей, прерий и пампы приспосабливаются к довольно жесткому гидротермическому режиму. Большинство животных вынуждены ограничивать свою активность главным образом весенним, в меньшей степени — осенним периодами. На время холодной зимы они впадают в анабиоз, а в период летних засух снижают активность, пребывают в состоянии так называемого полупокоя. Мелкие позвоночные животные — ящерицы, змеи, некоторые грызуны — впадают на зиму в спячку, крупные млекопитающие мигрируют в более южные районы с мягкой зимой, а большинство птиц совершают сезонные перелеты.

Отсутствие древесно-кустарникового яруса обусловливает простоту вертикальной структуры животного населения. Выделяется один надземный ярус, однако усиливается проникновение животных в почвенные горизонты — открытый ландшафт требует поиска убежищ, и для многих грызунов характерна способность к рытью сложных и глубоких нор.

Травянистая растительность обеспечивает обильные запасы корма животным-зеленоядам, а подземные части многих растений-геофитов (корневища, луковицы, клубни) потребляются наряду с корнями животными-ризофагами. Мощный слой подстилки и гумуса населен разнообразными сапрофагами. Таким образом, в сообществах степи, прерии и пампы значительно сильнее, чем в других, выражен подземный ярус населения животных.

Надземную зеленую массу растительности поедают разнообразные саранчовые и кузнечики. Этими же кормами питаются различные грызуны. В степях Евразии селятся большими колониями и роют сложные норы суслики. Колониальный образ жизни позволяет степным грызунам своевременно оповещать членов колонии об опасности, а норы дают им надежное убежище от большинства хищников. В степной зоне сохранились еще большие поселения обыкновенного сурка, или байбака. В прериях Северной Америки обычны луговые собачки, внешне напоминающие небольших сурков. Они также роют сложные разветвленные норы на глубину до 5 м. Колонии луговых собачек достигают иногда нескольких тысяч особей. В южноамериканской пампе аналогичный образ жизни ведет крупный грызун — равнинная вискаша из семейства шиншилловых. Вышеупомянутые грызуны-зеленояды, хотя и ведут норный образ жизни, но корм они собирают в наземном ярусе. Другая экологическая группа грызунов роет постоянные кормовые ходы, питаясь подземными частями растений — корневищами, клубнями, луковицами. Этих грызунов-ризофагов можно объединить в экологическую группу подземных землероев.

В степях Евразии обитает обыкновенная слепушонка, мелкий грызун длиной до 15см, с маленькими глазками, вооруженный мощными резцами, которые выступают впереди губ. Этими резцами слепушонка может рыть свои кормовые ходы, не раскрывая рта, что предотвращает попадание земли в ротовую полость. Алтайские и монгольские степи населяет цокор, более крупный грызун, длиной до 25 см, также со слаборазвитыми глазами, но с мощными передними конечностями и громадными когтями. Цокор роет норы передними лапами.

Наиболее выраженные адаптации к подземному образу жизни имеют слепыши, полностью лишенные зрения (глаза скрыты под кожей), наружных ушных раковин и хвоста, с громадными резцами, постоянно торчащими изо рта, так как губы сходятся позади зубов (как и у слепушонки). Длинные и разветвленные кормовые ходы слепышей располагаются под поверхностью почвы, а гнездовая камера расположена на глубине почти 3 м.

В прериях подземный образ жизни ведут грызуны семейства гоферовых. У них маленькие глаза, короткий хвост и мощные резцы, выступающие впереди губ. Они роют главную нору — галерею длиной до 140 м, от которой отходят многочисленные боковые отнорки. В южноамериканской пампе аналогичную экологическую нишу занимают грызуны туко-туко из особого неотропического семейства ктеномиид, которые роют сложные разветвленные норы с гнездовыми камерами и камерами-кладовыми. Члены колонии перекликаются между собой громкими криками "туко-туко", хорошо слышными из-под земли.

В степях Евразии несколько веков тому назад можно было увидеть пасущиеся стада диких быков туров, антилопы сайги, диких лошадей тарпанов, степных зубров. Эти копытные не только вместе с другими фитофагами потребляли зеленую массу растительности, но и активно воздействовали на структуру верхнего почвенно-подстилочного яруса.

В североамериканских прериях копытные не столь разнообразны. Фоновым ландшафтным видом здесь был лишь бизон, многотысячные стада которого паслись в прериях вплоть до появления европейцев с огнестрельным оружием. Популяция бизонов восстановлена, насчитывает тысячи особей и занимает нераспаханные участки прерии на северо-западных окраинах первичного ареала этого вида. Кроме бизона в прериях был обычным и поныне еще сохранился своеобразный вилорог, экологически замещающий отсутствующих в Новом Свете антилоп.

В пампе обитают совсем иные крупные потребители травянистой растительности. Характерный вид — безгорбый верблюд гуанако из отряда мозоленогих. Гуанако совершают сезонные миграции летом к местам водопоев и зеленым пастбищам, зимой — в районы с мягкой бесснежной погодой.

Хищные животные травянистых сообществ имеют богатый выбор кормов: от мелких насекомых и их личинок до грызунов, птиц и копытных. В наземном ярусе обычны хищные муравьи (хотя в степной зоне немало и муравьев-семеноядов), жуки-скакуны из семейства жужелиц, одиночные роющие осы, охотящиеся на разных беспозвоночных.

Мелкие хищные птицы степей (пустельга, кобчик) потребляют главным образом насекомых — саранчовых, жуков. Крупные пернатые хищники добывают грызунов соответственно своим размерам: от полевки и сусликов до сурков и луговых собачек. В степях Евразии обычны луни, канюк-курганник, характерен степной орел.

В прериях самая обычная птица — мелкий сокол — американская пустельга. Он питается в основном саранчовыми и другими насекомыми. И в прериях, и в пампе изредка можно увидеть ныне сильно истребленного вилохвостого коршуна.

Хищные млекопитающие питаются главным образом грызунами. Волк, лисица, горностай, ласка хотя и обычны в степи, но не характерны для этой зоны. Светлый, или степной, хорь наиболее свойствен этой зоне. С юга заходит хорек-перевязка. Представители семейства куньих легко проникают в норы грызунов и добывают их прямо в убежищах. Это лишний раз подчеркивает относительность любых защитных адаптации: и глубокая нора не спасает ее обитателей от специализированных хищников.

В прериях группу хищных млекопитающих образуют койот, черноногий хорек, длиннохвостая ласка. В пампе в эту группу входят пампасная лисица, гривистый волк, патагонская ласка.

Таким образом, в каждом из крупных изолированных регионов травянистых сообществ складывается набор хищников от крупных наземных до мелких норных в соответствии с разнообразием фауны грызунов.[8]

Дата добавления: 2015-08-20