Mammalia, seu theria

Материал до этого смотри в лекции

Скелет млекопитающих отличается разнообразием строения, что соответствует большому разнообразию способов передвижения.

Осевой скелет млекопитающих представлен позвоночником, состоящим из 5 отделов: шейного, грудного, поясничного, крестцового и хвостового. Позвонки млекопитающих платицельные, имеют плоские сочленовные поверхности, между ними располагаются хрящевые диски.

Для шейного отдела характерно наличие хорошо выраженных, типичных для амниот атланта и эпистрофея. Обычно шейных позвонков семь, исключения составляют ламантины (6 позвонков) и ленивцы, имеющие от 6 до 10 позвонков. У млекопитающих в отличие от птиц длина шеи определяется не числом шейных позвонков, а длиной их тел.

Грудной отдел состоит из 9-24, чаще 12-15 позвонков, к которым крепятся ребра, образующие грудную клетку. Ребра, соединенные с грудиной, называются «истинными», последние 2-5 пар ребер, не доходящие до грудины, называют «ложными». Грудина обычно плоская, только у роющих видов (кроты) и летучих мышей имеется киль для прикрепления грудных мышц.

В поясничном отделе от 2 до 9 позвонков. Позвонки несут рудиментарные ребра.

Крестцовый отдел состоит из 4-10 сросшихся позвонков, причем только первые два являются истинно крестцовыми, а остальные — хвостовыми. Число свободных хвостовых позвонков изменчиво: от 3 (у гиббона) до 49 (у длиннохвостого ящера).

(У) Общая подвижность позвоночника у разных видов млекопитающих различна, наиболее развита у мелких зверьков, которые при движении часто изгибают спину дугой, многие способны свертываться в клубок. Менее подвижен позвоночник у копытных (кроме шейного и хвостового отделов).

(У) Различна и величина позвонков у разных видов. У млекопитающих, передвигающихся на задних ногах (кенгуру, тушканчики), наиболее крупные позвонки находятся у основания хвоста и крестца; у копытных, наоборот, позвонки и особенно их остистые отростки крупнее в передней части грудного отдела, где к ним крепится мощная мускулатура шеи, отчасти передних конечностей.

Череп млекопитающих отличается от черепа рептилий большим объемом мозговой коробки; уменьшением числа костей (за счет редукции и срастания между собой ряда костей) и наличием 2 затылочных мыщелков, обеспечивающих подвижное сочленение с первым шейным позвонком. Череп млекопитающих синапсидного типа, с одной скуловой дугой, образованной костями: верхнечелюстной — скуловой — чешуйчатой.

Большое затылочное отверстие окружено общей затылочной костью (на ней расположены затылочные мыщелки), образованной срастанием четырех костей: основной, двух боковых и верхней затылочной. Ушные кости каждой стороны срастаются в правую и левую каменистые кости. Дно мозговой части черепа образовано непарными основной клиновидной и переднеклиновидной костями; впереди них в обонятельной области развивается непарная решетчатая кость. Межглазничная перегородка образована парными основными костями: глазоклиновидной и крылоклиновидной.

Крыша черепа образована парными покровными костями: носовыми, слезными, лобными, теменными и непарной межтеменной.

Мозговая коробка с боков прикрыта покровными чешуйчатыми костями, которые срастаются с каменистыми и барабанными с образованием височных костей. Скуловой отросток чешуйчатой кости соединяется со скуловой костью, которая в свою очередь прирастет к верхнечелюстной кости. Образовавшаяся таким образом скуловая дуга ограничивает глазницу снизу. Дно черепа укрепляют парные покровные кости: нёбные и крыловидные и непарный сошник. Межчелюстные кости срастаются с верхнечелюстными.

В области слуховой капсулы располагается свойственная только млекопитающим барабанная кость. В полости среднего уха млекопитающих находятся три слуховые косточки: молоточек — сочленовная кость нижней челюсти рептилий, уменьшенная в размерах; наковальня — образована видоизмененной квадратной костью, и стремечко, которое образовалось уже у земноводных из верхнего элемента подъязычной дуги — гиомандибуляре — и сохраняется у всех наземных позвоночных.

Для всех млекопитающих характерно образование вторичного костного нёба, отделяющего носовой проход от ротовой полости; его образуют нёбные кости и нёбные отростки межчелюстных и верхнечелюстных костей. Благодаря образованию вторичного костного нёба и продолжающему его мягкому нёбу отверстия хоан сдвигаются к гортани, что делает возможным дыхание при заполненной пищей ротовой полости.

Нижняя челюсть млекопитающих образована парными покровными зубными костями. Зубы гетеродонтные, расположены в альвеолах.

Плечевой пояс млекопитающих упрощен: основу его составляет лопатка, имеющая гребень (увеличение поверхности для прикрепления мышц), к которой прирастает рудиментарный коракоид в виде выроста (только у однопроходных существующий как самостоятельная кость).

Ключица имеется только у млекопитающих, передние конечности которых совершают сложные движения в разных плоскостях (кроты, летучие мыши, приматы) и др. У видов, передние конечности которых совершают движения в плоскости, параллельной плоскости тела, она редуцируется (копытные).

Тазовый пояс состоит из двух больших безымянных костей, образованных срастанием типичных для всех наземных позвоночных парных костей: подвздошных, седалищных и лобковых. Таз закрытый. Лобковые и седалищные кости левой и правой сторон срастаются по средней линии, образуя симфиз.

Скелет парных конечностей сохраняет все основные для наземных позвоночных типичные черты строения исходной пятипалой конечности.

Мышечная система высокодифференцированная и существенно отличается у представителей различных систематических групп, что связано с различными способами локомоций. Значительно развита у млекопитающих подкожная мускулатура, приводящая в движение те или иные участки кожи. У ежей, дикообразов, ехидны эта мускулатура позволяет изменять положение игл, у других — волос на различных участках тела, что связано с терморегуляцией.

Подкожная мускулатура лицевого отдела (особенно развита у приматов, хищных) обеспечивает мимику.

Мускульная стенка (диафрагма), разделяющая грудную и брюшную полости, позволила интенсифицировать вентиляцию легких.

Во многих мышцах млекопитающих содержится миоглобин, обеспечивающий резервирование кислорода. Наибольшее его количество содержится у водных млекопитающих (например, в мышцах кашалота миоглобина в 8-9 раз больше, чем у наземных млекопитающих).

Скорости передвижения млекопитающих различны. Насекомоядные, мелкие грызуны развивают скорость до 4-7 км/ч, слон и кролик — до 40, антилопы — до 80, плывущий тюлень — до 27 км/ч и т. д. Самым быстрым млекопитающим считают гепарда, способного в броске за добычей развивать скорость до 105-115 км/ч.

Летучие мыши в полете перемещаются со скоростью 25-30 км/ч, бульдоговые мыши способны развивать скорость до 60 км/ч.

Органы пищеварения и питание. Млекопитающие отличаются от всех позвоночных животных полнотой использования растительных кормов: вегетативные части (наземные и подземные), водные растения, семена и плоды. Отдельные группы летучих мышей и некоторые сумчатые используют нектар цветов, а южноамериканские летучие мыши-вампиры сосут кровь крупных млекопитающих.

Сложившаяся в процессе эволюции пищевая специализация не только сказалась на строении и функциях систем органов млекопитающих, но и определила особенности их поведения, способ использования территории, образование и характер группировок (колонии, стада и т.п.).

Потребность млекопитающих в пище напрямую связана с их теплокровностью и активностью. Мелкие, но активные зверьки съедают за сутки большее количество пищи, чем крупные. Малая бурозубка (масса тела 3 г) должна за сутки съесть пищи в 2-4 раза больше собственной массы, перемежая периоды активного кормления с отдыхом. Крупные звери потребляют относительно меньше пищи.

Добыча и механическая обработка пищи осуществляется с помощью ротового аппарата — губ, языка, челюстей и зубов. Участие в добывании пищи могут принимать конечности, хобот и др.

Пищеварительный тракт млекопитающих отличается большей по сравнению с рептилиями и птицами длиной, дифференцировкой его отделов, разнообразием пищеварительных желез и развитием симбиотического пищеварения. Для переваривания растительных кормов, богатых клетчаткой, которая не может быть расщеплена и гидролизована своими ферментами, используются обитающие в кишечной трубке бактерии, грибы и простейшие. Более того, эти симбионты служат добавочной пищей хозяину. Этими особенностями обеспечивается высокоэффективное использование разнообразной пищи.

Ротовая полость начинается преддверием рта — полостью между имеющимися только у млекопитающих мясистыми губами, щеками и челюстями.

Челюсти современных млекопитающих, как правило, снабжены зубами, дифференцированными на резцы, клыки, предкоренные и коренные. Резцы, клыки и предкоренные имеют две генерации (молочная стадия сменяется постоянной), коренные — только постоянные.

Гетеродонтность зубов млекопитающих, их форма и число значительно различаются у разных групп зверей. Эти отличия выражают «зубными формулами», в которых указывается число зубов в половине верхней и нижней челюстей.

Зубы расположены в ячейках челюстных костей — альвеолах.

За челюстями расположена ротовая полость, в которой пища подвергается механическому измельчению и обработке секретом слюнных желез, в котором содержится фермент амилаза, расщепляющий углеводы. В ротовую полость открываются протоки трех пар крупных и нескольких мелких слюнных желез.

На дне ротовой полости лежит мясистый язык, участвующий в перетирании и перемешивании пищи, а у некоторых — и в ее сборе (копытные, муравьеды). В слизистой ротовой полости и языка расположены вкусовые сосочки.

Механически измельченная и обильно смоченная слюной пища из ротовой полости через глотку и хорошо выраженный пищевод попадает в желудок. Пищевод большинства млекопитающих имеет в стенках гладкую мускулатуру, но у жвачных поперечнополосатые мышцы пищевода обеспечивают возможность отрыгивания пищи в ротовую полость для добавочного пережевывания.

Желудок обособлен от других отделов и снабжен многочисленными пищеварительными железами (исключение составляют однопроходные, у которых отсутствуют в желудке пищеварительные железы). Объем желудка, его форма и внутреннее строение различны у разных видов, что находится в зависимости от пищевой специализации вида.

Наиболее сложно устроен желудок у жвачных копытных, он состоит из рубца, сетки, книжки и сычуга. Первые три отдела (рубец, сетка и книжка) образуют так называемый преджелудок и выстланы многослойным эпителием. Преджелудок лишен пищеварительных желез, в нем происходит лишь бактериальное сбраживание с участием симбионтов в нейтральной либо слабощелочной среде. Разложение растительной пищи симбионтами происходит в рубце, где скапливается лишь слегка пережеванная растительная масса; брожение усиливается после повторного пережевывания жвачки и смачивания ее слюной. В сетке и книжке продолжается брожение, а обработка желудочным соком происходит только в сычуге в кислой среде.

Пищеварительные железы желудка выделяют желудочный сок, содержащий соляную кислоту (до 0,4-0,5 %) и ферменты (пепсин, липазу и др.).

Кишечник млекопитающих подразделяется на тонкую, толстую и прямую кишки; на границе тонкого и толстого отделов находится слепая кишка, особенно сильно развитая у растительноядных форм и уменьшающаяся в размерах либо совсем исчезающая у плотоядных животных.

Стенки кишечника, как и стенки желудка, состоят из трех слоев: внутреннего слизистого с пищеварительными железами, мускульного с продольно и поперечно расположенными гладкими мускульными волокнами и наружной серозной оболочки. Железы стенок тонкой кишки выделяют разнообразные пищеварительные ферменты, здесь происходит переваривание и всасывание основных пищевых веществ. В толстый кишечник поступает пищевая кашица, содержащая трудно перевариваемые частицы, там и особенно в слепой кишке происходят бродильные процессы с участием бактерий, грибков и простейших. В прямой кишке происходит обратное всасывание воды и формирование каловых масс.

Пищеварительные железы — печень и поджелудочная железа — вырабатывают активные ферменты для переваривания пищи, а также участвуют в общих обменных и выделительных процессах и в их гормональной регуляции.

Протоки печени и поджелудочной железы впадают в начальную часть тонкой кишки.

В процессе эволюции у млекопитающих выработались приспособления, обеспечивающие их существование при сезонных изменениях доступных кормов.

Накопление запасов веществ (жира в подкожной клетчатке и полости тела, гликогена в печени) происходит в благоприятный сезон, а их расходование — в неблагоприятный период.

Для ряда млекопитающих характерно запасание пищи, которое распространено среди грызунов (например, речной бобр с осени готовит «подтоп» веточного корма вблизи норы, сырая масса которого может составлять до 1 т).

Альтернативой запасанию пищи служит впадение на неблагоприятный период в спячку (медведь, барсук, ежи, сони и др.). Во время настоящей непрерывной спячки интенсивность дыхания и кровообращения уменьшается в 10-20 раз, обмен веществ снижается в 20-40 раз, а температура тела опускается до 5-1 °С.

Органы дыхания. В газообмене млекопитающих основная роль принадлежит легким, но в нем принимает участие слизистая поверхность дыхательных путей и частично кожа (около 1 % потребляемого кислорода).

Носовая полость разделена на преддверие, дыхательный и обонятельный отделы. Функция преддверия — улавливание пыли, поступающей с воздухом. В носовой полости происходит обеззараживание воздуха с помощью слизи, содержащей активные бактерицидные вещества, кроме того, воздух увлажняется и согревается.

Далее, пройдя через хоаны, воздух попадает в глотку, а затем в гортань, которая поддерживается рядом хрящей: передняя и боковая стенки — щитовидным хрящом; черпаловидные хрящи расположены по бокам спинной стороны; в основании гортани лежит кольцеобразный перстневидный хрящ. К переднему краю щитовидного хряща примыкает тонкий надгортанник, прикрывающий вход в гортань при прохождении пищи через глотку.

Голосовые связки в виде парных складок слизистой оболочки гортани находятся между щитовидным и черпаловидными хрящами. С помощью голоса млекопитающие обмениваются сложной информацией, в основном в низкочастотном диапазоне.

К гортани примыкает трахея, поддерживаемая хрящевыми кольцами. Трахея ветвится на два бронха и далее, достигнув легких, — на более мелкие трубочки, образуя бронхиальное дерево. Самые мелкие трубочки — бронхиоли — открываются в пузырьки, выстланные дыхательным эпителием, в стенках которых находятся многочисленные капилляры.

Механизм вентиляции легких млекопитающих обусловлен изменением объема грудной клетки с помощью межреберной мускулатуры, а также движениями особой мускульной перегородки между грудной и брюшной полостями — диафрагмы.

В разном сочетании оба механизма функционируют у всех млекопитающих, во время активности животного частота дыхания возрастает.

Кровеносная система и кровообращение. У млекопитающих, как и у птиц, большой и малый круги кровообращения полностью разобщены. Для кровеносной системы млекопитающих характерно наличие только одной, левой, дуги аорты, отходящей от левого желудочка. От левой дуги аорты отходит короткая безымянная артерия, которая делится на правую подключичную и правую и левую сонные артерии; левая подключичная артерия отходит от аорты самостоятельно. Спинная аорта, являясь продолжением левой дуги аорты, как у всех позвоночных, лежит под позвоночным столбом, ответвляет сосуды ко всем отделам тела, мускулатуре и внутренним органам.

Для венозной системы млекопитающих характерно отсутствие воротной системы почек, которое связано с особенностями процессов выделения. Лишь у немногих млекопитающих в равной степени развиты обе передние полые вены; у большинства — правая передняя полая вена принимает безымянную вену, образованную слившимися яремной и левой подключичной венами. Характерно для млекопитающих наличие несимметричных рудиментов кардинальных вен низших позвоночных — так называемых непарных (позвоночных) вен. У большинства видов только правая непарная вена самостоятельно впадает в переднюю полую вену, а левая непарная вена впадает в правую непарную вену через поперечную вену.

Кроветворные органы специализированы: костный мозг продуцирует в основном эритроциты; селезенка и лимфатические железы — лимфоциты.

Масса сердца составляет 0,2-0,7 % от массы тела у крупных видов, у мелких — 1-1,5 %. Относительные размеры сердца, как правило, большие у мелких и более активных животных. Частота сердечных сокращений в минуту (пульс) уменьшается с увеличением общих размеров тела (например, у мыши домовой пульс равен 600, у собаки — 140, у быка и слона — 24 уд/мин).

Органы выделения млекопитающих представлены тазовыми (метанефрическими) почками, эти компактные, обычно бобовидной формы, тела, имеют собственные выносящие каналы — мочеточники, впадающие в мочевой пузырь, откуда вторичная моча по мочеиспускательному каналу выводится наружу.

Почка млекопитающих состоит из наружного коркового слоя и внутреннего мозгового слоя. В корковом слое расположен фильтрующий аппарат — гломерулы, состоящие из клубочка кровеносного сосуда и окружающей его боуменовой капсулы, от которой начинается выводной канал, подразделяемый на четыре отдела: проксимальный извитой, петля Генле, дистальный извитой и собирательную трубочку. Все вместе взятое называется нефроном.

Фильтрат в боуменовой капсуле представляет собой плазму крови, лишенную белков, но содержащую сахара, витамины, аминокислоты, соли, воду. В проксимальном извитом канальце осуществляется активная реабсорбция сахара, витаминов, аминокислот, хлоридов и частично ионов натрия. В петле Генле, особенно развитой у млекопитающих, происходит извлечение воды и ионов натрия. Величина реабсорбции воды и других веществ очень велика.

В мозговом слое находятся прямые собирательные канальцы, которые открываются в поперечные лоханки, от которых начинаются мочеточники.

Основным продуктом азотистого обмена млекопитающих является мочевина.

Водно-солевой обмен осуществляется преимущественно через почки, но в нем участвует также и кожа с ее потовыми железами и кишечная трубка (прямая кишка, стенки которой всасывают воду из каловых масс).

Репродуктивная система и размножение. Отличительной особенностью млекопитающих является проявление высокой степени заботы о потомстве на всех этапах его развития. Для млекопитающих характерно внутреннее оплодотворение.

Яйцеклетка большинства млекопитающих имеет небольшие размеры (диаметр от 0,05 до 0,2 мм), бедна желтком, только однопроходные составляют исключение, их яйца (размером 1-1,5 см) крупнее, богатые желтком, это группа яйцекладущих зверей. Все остальные млекопитающие — живородящи, им свойственно внутриутробное развитие, в течение которого зародыш растет за счет веществ, получаемых через особый орган - плаценту - из организма матери.

После рождения детеныши млекопитающих выкармливаются молоком, которое выделяется особыми млечными железами. По завершении периода вскармливания детеныша молоком связь между родителями и потомством сохраняется на протяжении некоторого времени, что обеспечивает возможность обучения молодняка. Такая связь поколений позволяет накапливать и суммировать популяционно-видовой опыт и носит название «сигнальной наследственности».

Половые органы млекопитающих устроены сложнее, чем у других амниот. Семенники парные, имеют овальную форму и расположены либо в задней части брюшной полости (клоачные, хоботные, носороги и др.), либо переместились в особый кожистый вырост — мошонку, сообщающуюся с полостью тела каналом, называемым паховым каналом. К семенникам прилегают придатки семенников, от которых отходят вольфовы каналы — семяпроводы, впадающие у корня полового члена в мочеполовой канал. Семяпроводы в нижнем отделе образуют парные компактные тела — семенные пузырьки, секрет которых участвует в образовании спермы. У основания полового члена расположена предстательная железа, протоки которой также впадают в начальный отдел мочеполового канала. Секрет предстательной железы образует жидкую часть спермы. Сперма представляет собой взвесь сперматозоидов в жидком секрете семенных пузырьков, предстательных и куперовых желез. Упругость полового члена обеспечивается пещеристыми телами, которые наполняются кровью, у некоторых млекопитающих его прочность увеличивается специальной костью (грызуны, ластоногие и др.).

Парные яичники всегда лежат в полости тела и прикреплены к спинной стороне брюшной полости брыжейками. Яичники млекопитающих меньше, чем у других позвоночных. Парные яйцеводы, гомологичные мюллеровым каналам, открываются в полость тела широкими воронками, выстланными мерцательным эпителием, в непосредственной близости от яичника. Верхний тонкий отдел яйцевода называют фаллопиевой трубой, а нижний расширенный — маткой. У клоачных матка открывается в клоаку. У большинства млекопитающих нижние участки яйцеводов сливаются во влагалище, переходящее в короткий расширенный мочеполовой синус (преддверие влагалища), в который открывается и проток мочевого пузыря. Преддверие влагалища открывается наружу мочеполовым отверстием, окруженным складками кожи — половыми губами.

При оплодотворении яйцеклетки и наступлении беременности зародыш в результате действия гормона прогестерона имплантируется в стенку матки.

Оболочки развивающегося зародыша сумчатых млекопитающих лишь прилегают к стенке матки. Питание зародыша обеспечивается за счет желтка яйца и секреторных выделений клеток стенки матки.

У плацентарных млекопитающих развивается настоящая плацента. Участки серозной оболочки и наружной стенки аллантоиса зародыша образуют зародышевую часть плаценты — хорион, выросты (ворсинки) которого внедряются в стенку матки. Рыхлая стенка матки в этом месте образует материнскую часть плаценты. В результате гистолиза тканей матки кровеносные сосуды зародыша приходят в более тесное соприкосновение с сосудами материнского организма, что заметно улучшает питание зародыша за счет веществ крови матери (гемотрофное питание).

Продолжительность внутриутробного развития млекопитающих различна. Новорожденные детеныши сумчатых мелкие, недоразвитые и донашиваются в специальных выводковых сумках на брюхе самки. Беременность у сумчатого опоссума составляет всего 12 дней, у гигантского кенгуру — 30-40 дней. Продолжительность беременности зависит от размеров животного (чем больше размеры, тем обычно дольше период беременности) и от экологии вида. Например, у мелких грызунов, таких как домовая мышь, продолжительность беременности 18 дней, а у крупных — сурков — 30-40 дней. У зверей, не имеющих укрытий, беременность продолжительнее (у леопарда — около 120 дней). У крупных копытных, например у свиньи, беременность около 150, у двурогого носорога — 550 дней, и детеныши сразу же после рождения способны следовать за самкой. У слонов продолжительность беременности более 600 дней; у моржа около 200 и у китообразных 270-365 дней.

Сроки наступления половой зрелости у млекопитающих варьируют. Как правило, наиболее плодовитые мелкие зверьки созревают в возрасте 1,5-2 месяца (полевки), мыши — в возрасте 2-3 месяцев, ондатра — 5 месяцев, зайцы — около года. Более крупные млекопитающие начинают размножаться позже: волки, лисицы, куньи на втором году жизни; медведи, тигры, тюлени и китообразные на 3-4 году; оленьи на 2-4 году жизни, носороги и слоны в 10-15 лет.

Готовность к размножению обеспечивается сложным регуляторным механизмом, действующим по сигналам внешней среды. В умеренной зоне таким сигналом служит изменение длины светового дня. Для видов с весенней течкой сигнальное значение имеет увеличение длины дня (большинство млекопитающих), для спаривающихся осенью (копытные) — ее сокращение, а для волка — короткий зимний день.

Частота размножения и ее периодичность связаны с величиной смертности и продолжительностью жизни. Общая плодовитость млекопитающих благодаря развитию заботы о потомстве невелика. У мелких грызунов в выводке обычно 5-6 детенышей, но размножение продолжается почти круглый год (3-4, иногда до 6 пометов), зайцы и белки приносят 2-3 помета в год из 3-8 детенышей каждый. Волки, лисицы, рыси, куньи рождают детенышей раз в год и имеют выводки по 3-6 молодых; оленьи раз в году рождают по 1-2 детеныша. Наконец, слоны, усатые киты, крупные кошки (львы, тигры) размножаются раз в 2-3 года, принося обычно одного-двух детенышей.

Продолжительность жизни слонов равна 70-80 годам, крупных кошек и китов — 30-40, собачьих — 10-15, крупных и средних грызунов (бобры, ондатра, белки и др.) — 8-10, мелких грызунов — 1-3 года.

Нервная система. Головной мозг млекопитающих сохраняет общие для всех позвоночных черты строения, но имеет ряд принципиальных особенностей.

Наибольших размеров и сложности достигает передний мозг, в котором большая часть мозгового вещества сосредоточена в коре полушарий — неопаллиуме, состоящем из нервных клеток и безмякотных волокон (серого вещества). Оба полушария связаны между собой комиссурой из белых волокон, называемой мозолистым телом. Новая кора больших полушарий является центром высшей нервной деятельности, который координирует работу других отделов мозга.

Кора почти всех млекопитающих образует большее или меньшее количество борозд, увеличивающих ее поверхность. В простейшем случае имеется одна сильвиева борозда, отделяющая лобную долю коры от височной доли. Далее появляется поперечно идущая роландова борозда, отделяющая лобную долю от затылочной.

В коре мозга располагаются центры высшей нервной деятельности, которые осуществляют контроль над центрами, управляющими инстинктивным поведением. Сложное поведение млекопитающих, их сложные ответные реакции на различные внешние раздражения прямым образом связаны с прогрессивным развитием коры полушарий переднего мозга.

Промежуточный мозг невелик и сверху прикрыт полушариями переднего мозга. В зрительных буграх промежуточного мозга происходит первичная обработка визуальной информации. В крыше расположен эпифиз (секреторный орган), на его дне расположена воронка, соединенная с эндокринной железой — гипофизом, который участвует в сезонной перестройке метаболизма и регуляции периодических явлений (спячка, линька, размножение, миграционное поведение и др.)

Средний мозг мал, его крыша поперечными бороздами поделена на четыре бугра, образуя так называемое «четверохолмие», в котором передние бугры образуют зрительную кору, задние служат слуховыми центрами, работа одних и других подчинена контролю переднего мозга.

Мозжечок состоит из срединного червячка и прилегающих к нему парных полушарий с боковыми придатками. Развитие мозжечка связано с поддержанием мышечного тонуса, позы и со сложным характером движений у зверей. Мозжечок связан также с корой полушарий.

Продолговатый мозг дает начало большинству головных нервов (V-XII), в нем расположены центры дыхания, работы сердца, пищеварения и т. п.

Относительная масса головного мозга у млекопитающих варьирует в широком диапазоне от 0,6 (у насекомоядных) до 1,9 % (у приматов).

Относительная масса переднего мозга млекопитающих превышает массу остальных отделов головного мозга и в разных группах составляет 52-72 % общей массы мозга.

Органы чувств играют важную роль в жизни млекопитающих, но развиты по-разному у представителей различных отрядов.

Зрение играет ведущую роль у обитателей открытых пространств, слух и обоняние — у ночных и сумеречных, норников и водных млекопитающих.

Органы обоняния млекопитающих располагаются в верхней части носовой полости, где возникает сложная система раковин, покрытых слизистой оболочкой из обонятельного эпителия с рецепторными клетками, снабженными волосками. Обоняние млекопитающих эффективнее, чем у других наземных позвоночных. С помощью обоняния звери отыскивают пищу, обоняние играет важную роль при внутривидовом и межвидовом общении.

Тонкость обоняния у разных видов млекопитающих неодинакова: например, сумчатые, грызуны, насекомоядные, хищники, копытные отличаются высокоразвитым обонянием, их называют макросматиками. В отличие от млекопитающих, обладающих менее чутким обонянием — микросматиков (большинство приматов).

Орган слуха у подавляющего большинства млекопитающих развит хорошо. В его состав, кроме внутреннего и среднего уха, имеющихся у предыдущих групп, входит наружное ухо (ушная раковина).

В среднем ухе млекопитающих находятся три слуховые косточки: стремечко, молоточек и наковальня, обеспечивающие передачу колебаний барабанной перепонки на мембрану овального окошка внутреннего уха и усиливающие эти колебания.

Внутреннее ухо состоит из вестибулярного и слухового отделов. Вестибулярный отдел включает 3 полукружных канала и овальный мешочек — орган равновесия. Слуховой отдел образован круглым мешочком и связанной с ним улиткой, в которой расположен кортиев орган.

Звуки млекопитающих в большей части производятся колебаниями голосовых связок верхней гортани. Ультразвуковые сигналы летучих мышей генерируются аппаратом рта либо носа. У китообразных в образовании звуков участвует гортань, воздушные мешки носового прохода и наружное дыхало.

Глаза млекопитающих расположены в глазницах и имеют округлую форму, они могут вращаться в результате сокращения особых мышц. Снаружи глаза расположена склера из волокнистой ткани, спереди образующая прозрачный слой — роговицу. Под склерой расположена сосудистая оболочка с кровеносными сосудами, питающими глаз. Спереди сосудистая оболочка утолщается, переходя в радужную оболочку и ресничное тело (мышцы), при помощи которой происходит изменение кривизны хрусталика (аккомодация). Многие млекопитающие способны различать цвета. Отличия между видами сводятся к различному соотношению палочек и колбочек, изменениям общего числа рецепторных клеток и т.п.

Кожная чувствительность обеспечивается рецепторами тепла и холода, прикосновения. Органы осязания представлены вибриссами, их корни связаны с окончаниями нервов. Особого развития достигают на морде.

Географическое распространение и положение в биоценозах

Млекопитающие заселили практически всю Землю, занимают в биоценозах суши и морей экологические ниши как первичных потребителей растительных кормов (грызуны, зайцеобразные, копытные, хоботные, сирены, ленивцы, даманы, большинство приматов), так и плотоядных, среди которых различают «мирных» (питающихся беспозвоночными, мелким животными и планктоном) и «хищных», нападающих на крупную добычу. Смешанное питание характерно для грызунов, хищных и приматов.

Зоогеографическое районирование Земли, проведенное на основе изучения особенностей распространения всех групп животных, включая млекопитающих, показало, что только в Австралийской области господствуют разнообразные сумчатые и только здесь сохранились примитивные однопроходные.

По численности и биомассе среди позвоночных животных, обитающих в водоемах, млекопитающие уступают только рыбам, а на суше обычно занимают вершины трофических пирамид.

Хозяйственное значение млекопитающих и их охрана

Около 15 видов млекопитающих давно одомашнены и используются в хозяйственной деятельности человека. К ним следует добавить разводимых в клетках пушных зверей, находящихся на разной стадии доместикации (около 20 видов), а также лабораторных животных (крысы, мыши, морские свинки, кролики и др.). Разведение в неволе сопровождается выведением новых пород (собаки — 200 пород, кролики — более 100 пород и т. д.). Продолжается одомашнивание новых видов: лося как транспортного животного, оленя-марала для получения пантов; новых видов лабораторных животных и пушных зверей.

Использование ресурсов охотничье-промысловых видов млекопитающих приносит немалые доходы. Природно-климатические условия Беларуси позволяют без ущерба для природных ресурсов и сельскохозяйственного производства значительно увеличить на ее территории численность охотничьих животных и их добычу.

Одним из наиболее опасных и тесно связанных с дикими животными заболеванием вирусной природы для территории Беларуси является бешенство. Основным источником вируса бешенства является лисица; волку, енотовидной собаке, другим млекопитающим (всего бешенство зарегистрировано у 13 видов диких млекопитающих) отводится второстепенная роль. Кроме бешенства, на территории Беларуси установлены природные очаги и других заболеваний человека, связанных с дикими животными: клещевого энцефалита, лихорадки западного Нила, туляремии, бруцеллеза, лептоспирозов, геморрагической лихорадки, токсоплазмоза, трихинеллеза, фасциолеза.

На территории Беларуси зарегистрировано 80 видов млекопитающих, относящихся к 6 отрядам, 21 семейству. В список редких и находящихся под угрозой исчезновения видов, внесенных в 3-е издание Красной книги Республики Беларусь, включено 17 видов млекопитающих.

Дата добавления: 2015-08-03