Механизмы мышечного сокращения

При световой микроскопии было замечено, что в момент сокращения ширина А диска не уменьшается, а I-диски и Н-зоны саркомеров суживаются. При электронной микроскопии было установлено, что длина нитей актина и миозина в момент сокращения не изменяется. Поэтому Хаксли и Хэнсон разработали теорию скольжения нитей. Согласно этой теории мышца укорачивается в результате движения тонких актиновых нитей в промежутки между миозиновыми. Это приводит к укорочению каждого саркомера, образующего миофибриллы. Скольжение же нитей обусловлено тем, что при переходе в актиновое состояние головки отростков миозина связываются с центрами актиновых нитей и вызывают их движение относительно себя (гребковые движения). Но это последний этап всего сократительного механизма.

Сокращение начинается с того, что в области концевой пластинки двигательного нерва возникает потенциал действия. Он с большой скоростью распространяется по сарколемме и переходит с нее по системе поперечных трубочек саркоплазматического ретикулума на продольные трубочки и цистерны. Возникает деполяризация мембраны цистерн и из них, в саркоплазму высвобождаются ионы кальция. На нитях актина расположены молекулы еще двух белков – тропонина и тропомиозина. При низкой (менее 10-8м) концентрации кальция, т.е. в состоянии покоя, тропомиозин блокирует присоединение мостиков миозина к нитям актина. Когда ионы кальция начинают выходить из саркоплазматического ретикулума, молекула тропонина изменяет свою форму таким образом, что освобождает активные центры актина от тропомиозина. К этим центрам присоединяются головки миозина, и начинается скольжение за счет ритмического прикрепления и разъединения поперечных мостиков с нитями актина. При этом головки ритмически продвигаются по нитям актина к Z-мембранам. Для полного сокращения мышцы необходимо 50 таких циклов. Передача сигнала от возбужденной мембраны к миофибриллам называется электромеханическим сопряжением. Когда генерация потенциала действия и мембранный потенциал возвращаются к исходному уровню, начинает работать Са-насос (фермент Са-АТФ-фазы). Ионы кальция вновь закачиваются в цистерны саркоплазматического ретикулума, и их концентрация падает ниже 10-8 м. Молекула тропонина приобретает исходную форму и тропомиозин вновь начинает блокировать актиновые центры актина. Головки миозина отсоединяются от них, и мышца за счет эластичности приходит в исходное расслабленное состояние.

Явление парабиоза по Введенскому.

1. Учение Введенского о парабиозе

Лабильность (от лат. libilis – скользящий, неустойчивый), или иначе, функциональная подвижность, скорость протекания элементарных циклов возбуждения в тканях. Это понятие в физиологию ввел Введенский (1886г.), который считал мерой лабильности наибольшую частоту раздражения ткани, воспроизводимую ею без преобразования ритма. Лабильность отражает время, в течение которого ткань восстанавливает работоспособность после очередного цикла возбуждения.

Лабильность величина непостоянная. В биологии и медицине термином лабильность обозначают неустойчивость, изменчивость. Например, пульса, температуры, физиологического состояния, эмоций, психики.

Введенский показал, что переход возбуждения в торможение зависит от лабильности. Чтобы изменить лабильность нерва, он на средний участок нерва действовал эфиром, хлороформом, KCl, холодом и т.п. Под влиянием этих агентов лабильность данного участка постепенно снижалась. И при раздражении нерва выше измененного участка менялась величина сокращения мышцы.

Парабиоз – это состояние, при котором отсутствуют видимые признаки жизни: возбудимость и проводимость. Состояние на грани жизни и смерти.

Так, при воздействии вышеуказанных веществ на нерв происходит разрушение клеточной мембраны, нервный импульс перестает передвигаться, возбуждения нет, но мышца жива. Если раздражитель не убрать, возникает ее гибель.

Введенский описал три стадии парабиоза:

Уравнительная;
Парадоксальная;
Тормозная.

Рис. 2 Опыт по воспоизведению парабиоза нерва

Уравнительная стадия. На любые по силе раздражения ткань отвечает одинаковыми ответными реакциями (сокращение мышцы).

Парадоксальная фаза. На сильное раздражение идет слабая реакция, а на слабое раздражение может возникнуть очень бурная (неадекватная) реакция. Для смягчения этой стадии выполняется премедикация перед наркозом.

Тормозная стадия. Ткань не отвечает ни на какие раздражители (собственно парабиоз или наркоз).

После прекращения воздействия раздражителя лабильность нерва восстанавливается, проходя те же стадии в обратном порядке.

Т.о. учение Введенского о парабиозе устанавливает связь между возбуждением и торможением как различных реакциях ткани на раздражение, исход которого зависит от лабильности. При высокой лабильности возникает возбуждение, снижение лабильности вызывает торможение.

2. Синапсы. Их строение и классификация.

Переход возбуждения с нервного волокна на другое нервное волокно, на мышцу или секреторную клетку осуществляется при участии синапсов.

Синапс – (от греч. synapsis – соединение, связь) – это место соединения нервного окончания либо с мышцей, либо с другим нервным волокном.

Синапс является особым типом контакта клеток, приспособленным для одностороннего проведения возбуждения или торможения.

Классификация синапсов:

В зависимости от расположения:

Центральные;

Периферические.

В зависимости от функции:

Возбуждающие;

Тормозные.

В зависимости от способа передачи возбуждения:

Химические;

Электрические;

Смешанные.

В зависимости от действующего агента:

Холинергические – у которых медиатором проведения является ацетилхолин.

Адренергические – у которых медиатором является адреналин.

В зависимости от строения:

Межнейронные – синапсы между двумя нервными клетками. При этом аксон одной клетки соединяется либо с дендритом другой клетки, либо заканчивается на теле другой нервной клетки.

Нервно-мышечные синапсы – место соединения нервного аксона с мышечной мембраной.

Сердечные (аксо-аксональные) синапсы – место стыка аксона нервной клетки с аксоном другой нервной клетки. Такие синапсы имеются только в сердце.

Нейро-рецепторный синапс – контакт рецептора с нервной клеткой.

Общая схема строения синапса

Синапс состоит из пресинаптической мембраны, межсинаптической щели и постсинаптической мембраны.

В пресинаптической мембране есть митохондрии (а) и пузырьки (везикулы) (в).

Пресинаптическая мембрана – это утолщение окончания аксона.

Постсинаптическая мембрана – это либо начальное утолщение дендрита, либо пуговчатое утолщение мышцы.

Межсинаптическая щель заполнена межклеточной жидкостью.

3. Передача возбуждения в синапсе.

Может происходить химическим или электрическим путями.

Электрическая передача возбуждения возможна в том случае, если межсинаптическая щель заполнена жидкостью, электропроводность которой больше электропроводности медиатора. При раздражении возникает деполяризация мембраны и передача заряда на другую мембрану. Данный тип передачи возбуждения встречается редко.

Химическая передача возбуждения – возникает в результате того, что под действием возбуждения возникает электрический ток, который распространяется по телу клетки и, достигая пресинаптической мембраны, вызывает выделение из везикул химического посредника – медиатора, который, проходя через межсинаптическую щель, достигает постсинаптической мембраны и вызывает ее деполяризацию. Происходит это благодаря тому, что на постсинаптической мембране находятся специальные белковые рецепторы, способные связывать определенный вид медиатора. После того, как произошла деполяризация постсинаптической мембраны, медиатор должен быть разрушен специальными ферментами.

Медиаторы – химические посредники. Бывают возбуждающими и тормозными.

Возбуждающие медиаторы:

Ацетилхолин – он находится в нервно-мышечных синапсах и парасимпатической нервной системе.

Катехоломины – например норадреналин – синтезируется адренергическим синапсом.

Дофамин – медиатор проведения возбуждения в подкорковых ганглиях головного мозга. Вырабатывается дофаминергическим синапсом.

Кроме того, к возбуждающим медиаторам относят сератонин, аспоргиновая и глютаминовая кислоты, простогландины.

Тормозные медиаторы:

g-амминомасляная кислота;

глицин.

Пример передачи возбуждения в нервно-мышечном синапсе.

Под действием импульса происходит деполяризация мембраны нервного окончания. Пузырьки везикулы вплотную подходят и сливаются с пресинаптической мембраной. В данном случае везикулы в синапсе содержат медиатор ацетилхолин. Он выбрасывается квантами. Один нервный импульс способен вызвать выброс 400млн. молекул ацетилхолина. Всего запаса ацетилхолина хватает на 2,5-5тыс. импульсов, после чего наступает утомление. Молекулы ацетилхолина диффундируют через межсинаптическую щель, достигают постсинаптической мембраны и контактируют с рецепторными белками.

Мускариночувствительные рецепторные белки встречаются в сердце и гладких мышцах.

Никотиночувствительные рецепторные белки обнаружены в нервных синапсах.

Холиномиметики – вызывают возбуждение.

Холинолитики – торможение.

При контакте с рецепторными белками возникает деполяризация постсинаптической мембраны. Ацетилхолин, который здесь находится, разрушается ферментом ацетилхолинэстеразой до холина и уксусной кислоты. А из них затем обратно образуется ацетилхолин.

Время, затрачиваемое на проведение возбуждения через синапс, называется синаптической задержкой. Оно составляет 0,2-0,5мс.

Типы нервной деятельности человека и животных зависят от способности образовываться в нервных клетках медиатора и способности им передавать возбуждение.

4. Законы проведения возбуждения по нервным волокнам.

Возбуждение, наступившее после раздражения, распространяется по нервам, состоящим из нервных волокон по определенным законам:

Закон изолированного проведения возбуждения по каждому нервному волокну в нерве. Т.е. с одного нервного волокна, возбуждение не может перейти на другое нервное волокно в нерве.

Закон целостности структуры нервного волокна. Возбуждение передается только по анатомически целостному волокну.

В пределах одного нервного волокна, возбуждение может распространяться в обе стороны.

В пределах целостного организма, возбуждение распространяется только в одном направлении, чему способствуют синапсы.

Закон строгого уровня обмена веществ. В нервном волокне обмен веществ протекает на низком уровне. Нервное волокно неутомимо.

Лабильность или функциональная подвижность. Максимальная и оптимальная лабильность.

Дата добавления: 2015-08-02