Кислота -ФФ

Образовавшийся ацил-кофермент А далее с помощью еще одного переносчика - карнитина поступает в митохондрии, где происходит окисление жирной кислоты.

Окисление жирных кислот протекает в два этапа.

На первом этапе, называемым b-окислением (данное название обусловлено тем, что окислению подвергается углеродный атом жирной кислоты, находящийся в b-положении), от жирной кислоты, связанной с коферментом А, дважды отщепляется по два атома водорода, которые затем по дыхательной цепи передаются на молекулярный кислород. В итоге образуется вода, и за счет выделяющейся при этом энергии осуществляется синтез 5 молекул АТФ (см. главу 4 «Биологическое окисление»). Завершается b-окисление отщеплением от жирной кислоты двууглеродного фрагмента в виде ацетил-кофермента А:

b-окисление многократно повторяется до тех пор, пока жирная кислота полностью не превратится в ацетил-КоА, количество молекул которого равно половине числа атомов углерода в исходной жирной кислоте. Как уже отмечалось, каждое отщепление ацетил-кофермента А сопровождается синтезомпяти молекул АТФ, осуществляемым тканевым дыханием.

Вторым этапом окисления жирных кислот является цикл трикарбоновых кислот (ЦТК) или цикл Кребса, в котором происходит дальнейшее окисление остатка уксусной кислоты, входящей в ацетил-кофермент А, до углекислого газа и воды. При окислении одной молекулы ацетил-кофермента А выделяется 12 молекул АТФ (см. главу 5 «Обмен углеводов»).

В целом окисление жирных кислот до СО₂ и Н₂О дает большое количество энергии. Например, в случае окисления пальмитиновой кислоты (C₁₅H₃₁COOH) 7 раз протекает b-окисление, что приводит к образованию 35 молекул АТФ и 8 молекул ацетил-кофермента А. При дальнейшем окислении 8 молекул ацетил-кофермента А в цикле Кребса еще синтезируется 96 молекул АТФ. Вычтя из полученной суммы молекул АТФ одну молекулу, энергия которой была затрачена на активацию жирной кислоты, получаем окончательный результат: при окислении молекулы пальмитиновой кислоты образуется 130 молекул АТФ.

Окисление жира протекает в митохондриях при обязательном использовании молекулярного кислорода, что существенно ограничивает скорость этого процесса. Поэтому за счет окисления жиров можно обеспечить энергией только работу средней мощности, но зато очень продолжительную, так как запасы жира в организме весьма значительны.

При избыточном образовании ацетил-кофермента А, что обычно бывает в печени, вместо цикла Кребса происходит реакция конденсации. В результате конденсации остатки уксусной кислоты соединяясь попарно, превращаются в кетоновые тела, а кофермент А выделяется в свободном виде:

CH₃ СH₃

CH₃ C = O + HАД·Н₂ СН-ОН

2 C= O ¾¾¾¾® CH₂ СН₂

S-KoA - 2 KoA-SH COOH - HАД COOH

Ацетоуксусная b-оксимасляная

кислота кислота

Кетоновые тела

С током крови кетоновые тела поступают во все ткани. Однако бόльшая часть кетоновых тел извлекается из крови органами, имеющими высокие энергозатраты: миокардом, скелетными мышцами, почками. В этих органах с участием их собственного кофермента А кетоновые тела вновь переходят в ацетил-кофермент А:

CH₃ СH₃ СH₃

СН-ОН + HАД C = O + KoA - SH C= O + KoA - SH CH₃

CH₂ - HАД · Н₂ СН₂ СН₂ 2 C= О

COOH COOH C= O S-KoA

b-оксимасляная Ацетоуксусная S-KoA Ацетил-КоА

кислота кислота Ацетоацетил-КоА

Далее ацетил-кофермент А, окисляясь в цикле Кребса, дает этим органам необходимую энергию для их функционирования. Особенно велика роль кетоновых тел при обеспечении энергией продолжительных физических нагрузок.

При накоплении кетоновых тел в крови возможно образование ацетона:

CH₃ CH₃

C = OC = O

CH₂ - CO₂ CH₃

COOH Ацетон

---

Дата добавления: 2015-07-25