Ромбовидная ямка.

Как уже говорилось, IV желудочек представляет собой полость заднего мозга. Снизу этот желудочек переходит в спинномозговой канал, сверху — в водопровод среднего мозга. Его дно — ромбовидная ямка — образовано дорсальной поверхностью продолговатого мозга и моста.

Верхние стороны ямки ограничивают верхние мозжечковые ножки, а нижние стороны образованы нижними мозжечковыми ножками. Срединная борозда делит ямку на две симметричные половины. По обеим сторонам борозды видны медиальные возвышения, имеющие в середине ямки правый и левый лицевые бугорки. В толще заднего лицевого бугорка залегает ядро 4 пары черепных нервов (отводящего нерва), а в глубине и чуть латеральнее лежит ядро7 пары (лицевого нерва).

Задняя поверхность моста и продолговатого мозга служит дном четвертого желудочка, который по своему происхождению является полостью ромбовидного мозга (заднего мозгового пузыря). Четвертый желудочек книзу продолжается в узкий центральный канал спинного мозга, а кверху – в водопровод мозга – узкую полость среднего мозга. Дно четвертого желудочка благодаря своей форме называется ромбовидной ямкой. Верхние стороны ямки ограничивают верхние мозжечковые ножки, а нижние стороны образованы нижними мозжечковыми ножками. Срединная борозда делит дно ромбовидной ямки на две симметричные половины. По обеим сторонам борозды видны медиальные возвышения, имеющие в середине ямки правый и левый лицевые бугорки. В тоще лицевого бугорка залегает ядро VI пары черепных нервов (отводящего нерва), а в глубине и чуть латеральнее лежит ядро VII пары (лицевого нерва). Внизу, уже в области продолговатого мозга, медиальное возвышение переходит в треугольник подъязычного нерва, латеральнее которого находится треугольник блуждающего нерва. В треугольниках, в толще вещества мозга залегают ядра одноименных нервов. Боковые отделы ромбовидной ямки получили название вестибулярных полей, ток как в их толще лежат слуховые и вестибулярные ядра преддверно-улиткового нерва (VIII пара черепных нервов). От слуховых ядер отходят к срединной борозде поперечные мозговые полоски, располагающиеся на границе между продолговатым мозгом и мостом и являющиеся волокнами проводящего пути слухового анализатора.

В тоще ромбовидной ямки залегают ядра V, VI, VII, VIII, IX,X, XI,XII пар черепных нервов. Чувствительные ядра черепных нервов располагаются латерально. Медиальнее их лежат вегетативные ядра, а наиболее медиально – двигательные. Чтобы понять, как расположены ядра в толще ромбовидной ямки, нужно учитывать, что замкнутая нервная трубка при переходе от спинного в продолговатый мозг раскрылась на своей дорзальной стороне и развернулась, образовав ромбовидную ямку. Впоследствии эти задние (чувствительные) рога спинного мозга, связанные с обработкой сенсорной информации, как бы разошлись в стороны. Заложенные в задних рогах вставочные нейроны чувствительных ядер расположились в ромбовидной ямке латерально, а соответствующие передним рогам двигательные нейроны (двигательные ядра) остались лежать медиально. Что касается вегетативных ядер, заложенных в боковых рогах спинного мозга, то, соответственно положению боковых рогов между задними и передними, эти ядра при развертывании нервной трубки оказались лежать в веществе ромбовидной ямки между чувствительными и вегетативными ядрами.

Тройничный нерв (Vпара) имеет четыре ядра, в том числе двигательное и чувствительные (мостовое ядро, ядро среднемозгового пути и ядро спинномозгового пути тройничного нерва). Отводящий нерв (VI пара) имеет только одно двигательное ядро. У лицевого нерва (VIIпара) три ядра: двигательное ядро, чувствительное ядро одиночного пути и парасимпатическое – верхнее слюноотделительное ядро. Преддверно-улитковый нерв (VIII пара) имеет две группы ядер: два слуховых улитковых (переднее и заднее) и четыре вестибулярных: медиальное, латеральное, верхнее и нижнее. Языкоглоточный нерв (IX пара) имеет три ядра: двигательное двойное, общее для IX,X пар, чувствительное ядро одиночного пути (общее для VII, IX, X пар) и парасимпатическое – нижнее слюноотделительное. У блуждающего нерва (Х пары) три ядра: двигательное двойное (общее с IX парой) и чувствительное, а также парасимпатическое – заднее ядро блуждающего нерва. Добавочный нерв (XI пара) имеет только двигательное ядро. У подъязычного нерва (XII пары) тоже одно двигательное ядро.

Крыша четвертого желудочка вверху образована верхним мозговым парусом, натянутым между верхними мозжечковыми ножками. Задне-нижняя часть крыши образуется нижним мозговым парусом, который прикрепляется к дольке мозжечка, а также сосудистой основой четвертого желудочка. Пополняющей нижний мозговой парус. Паруса, соединяясь вверху, образуют угол (купол, шатер), который вдается в мозжечок. Через три отверстия в крыше полость четвертого желудочка сообщается с подпаутинным пространством: срединное сзади и два по бокам, из которых спинномозговая жидкость оттекает из четвертого желудочка в подпаутинное (подоболочечное) пространство. В толще сосудистой основы четвертого желудочка имеется его сосудистое сплетение, продуцирующее спинномозговую жидкость. Над четвертым желудочком, являющимся по существу полостью моста и продолговатого мозга (ромбовидного мозга – в эмбриогенезе), находится мозжечок, или, как его называют, «малый мозг».

40. Средний мозг расположен кпереди от мозжечка и варолиева моста в виде толстостенной массы, пронизанной узким центральным каналом (сильвиев водопровод), соединяющим полость третьего мозгового желудочка (в промежуточном мозгу) с четвертым (в продолговатом мозгу). В процессе эмбрионального развития средний мозг формируется из среднего мозгового пузыря, боковые выпячивания которого перемещаются латерально и образуют сетчатку глаза, которая структурно и функционально представляет собой вынесенный на периферию нервный центр среднего мозга.

Роль среднего мозга в регуляции мышечного тонуса лучше всего наблюдать на кошке, у которой сделан поперечный разрез между продолговатым и средним мозгом. У такой кошки резко повышается тонус, мышц, особенно разгибателей. Голова запрокидывается назад, резко выпрямляются лапы. Мышцы настолько сильно сокращены, что попытка согнуть конечность заканчивается неудачей - она сейчас же распрямляется. Животное, поставленное на вытянутые, как палки, лапы, может стоять. Такое состояние называется децеребрационной ригидностью.

Если разрез сделать выше среднего мозга, то децеребрационная ригидность не возникает. Примерно через 2 часа такая кошка делает усилие подняться. Сначала она поднимает голову, затем туловище, потом встает на лапы и может начать ходить. Следовательно, нервные аппараты регуляции мышечного тонуса и функции стояния и ходьбы находятся в среднем мозге.

Явления децеребрационной ригидности объясняют тем, что перерезкой отделяются от продолговатого и спинного мозга красные ядра и ретикулярная формация. Красные ядра не имеют непосредственной связи с рецепторами и эффекторами, но они связаны со всеми отделами центральной нервной системы. К ним подходят нервные волокна от мозжечка, базальных ядер, коры полушарий большого мозга. От красных ядер начинается нисходящий руброспинальный тракт, по которому передаются импульсы к двигательным нейронам спинного мозга. Его называют экстрапирамидным трактом. Чувствительные ядра среднего мозга выполняют ряд важнейших рефлекторных функций. Ядра, находящиеся в верхних холмиках, являются первичными зрительными центрами. Они получают импульсы от сетчатки глаза и участвуют в ориентировочном рефлексе, т. е. повороте головы к свету. При этом происходит изменение ширины зрачка и кривизны хрусталика (аккомодация), способствующая ясному видению предмета.

Ядра нижних холмиков являются первичными слуховыми центрами. Они участвуют в ориентировочном рефлексе на звук - поворот головы в сторону звука. Внезапные звуковые и световые раздражения вызывают сложную реакцию настораживания, мобилизующую животное на быструю ответную реакцию.

Средний мозг (mesencephalon) располагается между варолиевым мостом, представляющим собой передний отдел ромбовидного мозга, и межуточным мозгом. Тыльная его часть представлена расположенной над сильвиевым водопроводом четверохолмной пластинкой (lamina quadrigemina), сзади переходящей в передний парус ромбовидного мозга. Нижнюю часть среднего мозга образуют ножки мозга (pedunculi cerebri), в которых, как и в ромбовидном мозгу, различаются покрышка (teg mentum) п основание, обозначаемое как pes pedunculi.

Четверохолмная пластинка несет на себе четыре возвышения: два верхних холма (colliculi superiores) и два нижних холма (colliculi inferiores), отделенные друг от друга срединной и поперечной плоскими бороздками. Верхние бугры больше по размерам, но менее выпуклы, чем нижние.

Под четверохолмие входят сзади передние ножки мозжечка, сходящиеся к средней линии. Между ними располагается передний мозговой парус. Далее кпереди наружная поверхность ножек мозжечка покрыта волокнами петли, образующими здесь треугольник петли (trigonum lemnisci). Книзу ножки мозжечка и треугольник, образующие боковую поверхность среднего мозга, отделены от его основания боковой бороздой.

Верхне-переднюю часть боковой поверхности среднего мозга образуют ручки четверохолмия (brachia quadrigemina)—белые тяжи, направляющиеся от передних и задних холмов к межуточному мозгу: верхняя—к наружному коленчатому телу, а нижняя—к внутреннему.

Ножки мозга (pedunculi cerebri) выходят из моста, расходятся кпереди почти под прямым углом и входят над зрительным трактом в белое вещество больших полушарий. Между ними располагается междуножковая ямка (fossa interpeduncularis). Дно этой ямки принадлежит покрышке среднего мозга, так как ножки расходятся здесь в стороны и обнажают нижнюю часть покышкп. Оно обозначается как заднее продырявленное пространство substantia perforata posterior), так как имеет большое количество отверстий для проникающих в него сосудов. По наружному краю заднего продырявленного пространства на его границе с ножкой проходит борозда глазодвигательного нерва (sulcus nervi oculomotorii), в которой на поверхность выходят корешки этого нерва.

В области покрышки на уровне нижнего двухолмия особенно большое место занимают brachia conjunctiva, входящие здесь глубоко и вещество мозга и совершающие перекрест, огибающий снизу сильвиев водопровод. Под их волокнами лежит слой медиальной петли, располагающийся, как и в ромбовидном мозгу, на границе между покрышкой и основанием. Боковая же петля, содержащая, как уже указывалось, слуховые волокна, поднимается кверху и покрывает наружную поверхность покрышки, постепенно истощаясь, так как ее волокна в значительной степени оканчиваются в сером веществе нижнего двухолмия. Нижнее двухолмие, являющееся, таким образом, в основном слуховым центром, направляет новые невроны через нижнюю ручку четверохолмия во внутреннее коленчатое тело (corpus geniculatum mediale), а отсюда—к коре височной доли больших полушарий. Но частью слуховые волокна боковой петли идут и непосредственно к внутреннему коленчатому телу.

Сильвиев водопровод окружен центральным серым веществом. В вентральной части этого вещества, близко к средней линии, располагается ядро блокового нерва (nucleus nervi trochlearis). Корешковые волокна этого нерва принимают нисходящее направление, вступают в передний мозговой парус и образуют перекрест с волокнами одноименного нерва противоположной стороны. Кнаружи от нисходящей части блокового нерва располагается мезэнцефалический корешок тройничного нерва, о котором говорилось выше и волокна которого спускаются в варолиев мост, чтобы здесь присоединиться к корешковым волокнам главного двигательного ядра тройничного нерва. Функция этого корешка неизвестна. Возможно, что в нем проходят трофические или вазомоторные волокна.

К отводящим путям красного ядра относится рубро-сшшальный путь пучок Монакова), перекрещивающийся тотчас по выходе из ядра (перекрест Фореля) и направляющийся в боковой столб спинного мозга, центральный путь покрышки Бехтерева, связывающий красное ядро с нижней оливой продолговатого мозга, и рубро-кортикальный путь, волокна которого направляются к теменной покрышке (operculum parietale) больших полушарий.

Красное ядро имеет очень большое значение для двигательных функций и особенно для распределения тонигенных импульсов.

Выше перекрюта Фореля располагается фонтановидный перекрест покрышки, или перекрест Мейнерта. В нем перекрещиваются дугообразные волокна, направляющиеся сюда сверху и снаружи из области верхнего двухолмия, а после перекреста спускающиеся через ромбовидный мозг и образующие текто-спинальный пучок, располагающийся вентрально от заднего продольного пучка.

В то время как нижнее двухолмие построено сравнительно просто, верхнее двухолмие имеет очень сложное строение и состоит из перемежающихся слоев белого и серого вещества. Значительную часть афферентных волокон верхнего двухолмия образуют волокна зрительного тракта, но имеются афференты и другого происхождения—коллатерали из медиальной и латеральной петли и волокна спино-тектального пучка.

В центральном сером вещество сильвиева водопровода в вентральной его части над задним продольным пучком на уровне переднего двухолмия располагаются ядра глазодвигательного нерва. Главное ядро глазодвигательного нерва—наружное. В переднем конце этого ядра лежит центр, иннервирующий мышцу, поднимающую веко, далее кзади располагается центр для мышц, поднимающих кверху глазное яблоко, т. е. для верхней прямой н нижней косой, а кнутри—центр для внутренней прямой мышцы, отводящей глаз кнутри. Самую заднюю часть наружного ядра занимает центр для нижней прямой мышцы глаза, опускающей его книзу. Между передними отделами обоих наружных ядер расположено непарное срединное ядро, функция которого неизвестна (центр для конвергенции?). Кнаружи от срединного и кверху от наружного ядра находится парное и в отличие от крупноклеточного наружного ядра мелкоклеточное ядро, описанное впервые Якубовичем. Ядро Якубовича иннервирует гладкие мышцы глаза, сфинктер зрачка и цилиарную мышцу, с которыми оно связано посредством ресничного узла, и относится к парасимпатической системе, о которой речь была выше.

Все отделы «ложного глазодвигательного ядра объединяются для еочетанной деятельности с расположенными в области заднего двухолмия и в варолпевом мосту ядрами блокового и отводящего нервов импульсами из коры больших полушарий.

При поражении надъядерных путей в большом мозгу возникает содружественное отклонение глазных яблок и головы или в сторону, противоположную очагу при наличии раздражения, поскольку соответствующие проводящие пути претерпевают перекрест, или же в сторону, соответствующую очагу, если речь идет о выпадении.

Кпереди от ядра глазодвигательного нерва, в области расширенного переднего конца сильвиева водопровода, лежит ядро Даркшсвича, или ядро задней спайки, относящейся уже к межуточному мозгу. От этого ядра берет начало задний продольный пучок, по Кахалу начинающийся от описанного им межуточного ядра (nucleus interstitialis), располагающегося кнаружи от ядра Даркшевича. К обоим этим ядрам подходят волокна из globus pallidus.

Непосредственно под ядрами глазодвигательного нерва располагается задний продольный пучок, а кнаружи от него—центральный путь покрышки Бехтерева. Кнаружи от красного ядра лежит медиальная петля, смещающаяся здесь кнаружи и кверху по сравнению с ромбовидным мозгом и задним двухолмием, где она располагается недалеко от средней линии.

Под красным ядром, отграничивая покрышку среднего мозга от его основания, находится черное вещество (substantia nigra). Его тыльная часть, компактная зона (zona compacta), состоит из густо расположенных клеток, богатых черным пигментом, а его вентральная часть, сетчатая зона (zona reticularis), богата миэлиновыми волокнами и содержит небольшое количество крупных клеток. Связи черного вещества и его функциональное значение пока не вполне выяснены. Повидимому, черное вещество имеет отношение к тонусу. Несомненна его связь с globus pallidus, предполагается связь с оперкулярной областью больших полушарий, с верхним двухолмием и с красным ядром. Кроме того, черное вещество получает коллатерали из боковой и медиальной петли.

Основание ножки (pes pedunculi) состоит из продольно идущих волокон, соединяющих ниже расположенные центры с корой больших полушарий. Среднюю, большую его часть (примерно 3 / 5) составляет пирамидный путь, внутренний отдел которого занят корковоядерными проводниками черепно-мозговых нервов, которые в большей своей части проходят в покрышку только в области продолговатого мозга и моста, но частью проникают в нее уже в пределах самого среднего мозга (вращатели глаз и головы).

Внутренний отдел ножки содержит лобно-мостовой путь, а наружный отдел, как установил В. М. Бехтерев,—височно-мостовой и затылочно-мос-товой пути. Волокна, составляющие эти пути, берут начало в клетках коры соответствующих долей больших полушарий и непосредственно связывают их с ядрами моста, клетки которых направляют свои аксоны, как уже указывалось, к коре полушарий мозжечка.

Функции среднего мозга сложны. У низших позвоночных он представляет собой главный корреляционный центр, где сочетаются зрительные, слуховые, вкусовые и обонятельные импульсы, а также и импульсы со. стороны общей чувствительности (спино-мезэнцефалические проводящие пути) и где располагается главный двигательный центр.

У млекопитающих, особенно у приматов, роль среднего мозга резко-снижается в связи с тем, что главное значение в восприятии и корреляции чувствительных импульсов получают зрительный бугор и особенно кора больших полушарий. Однако и у млекопитающих средний мозг не представляет собой только передаточную инстанцию: он, как ромбовидный и спинной мозг, содержит собственный аппарат, в норме постоянно фукциони-рующий под интегрирующим и контролирующим влиянием коры больших полушарий, а в условиях эксперимента выявляющий собственную безус-ловнорефлекторную деятельность. При перерезке отводящих путей красных ядер у животного мгновенно возникает так называемая децереоранион-ная ригидность, при которой все разгибательные мышечные группы головы, спины н конечностей охватываются сильнейшей гипертонией. Таким образом, красные ядра регулируют и тормозят пк называемый пресшшальнын центр, автономная деятельность которого ведет к грубым нарушениям тонигенных импульсов. Передний конец этого центра соответствует переднему двухолмию, а задний—заднему концу варолиева моста, так как разрушение этой области влечет за собой исчезновение децеребрациониой ригидности.

Как собственная деятельность спинного мозга выявляется шаговым рефлексом, так собственная деятельность ствола головного мозга выявляется децеребрациониой ригидностью, представляющей собой ре^л-'кс стояния. Как и шаговой рефлекс спинальных животных, рефлекс стояния децеребрированных животных имеет утрированный, чрезмерный характер в связи с возникающей в соответствующих центрах положительной индукцией, обусловленной тормозным состоянием высших центров.

В целом спинной мозг и ствол головного мозга осуществляют шаговой рефлекс и рефлекс стояния, представляющие собой важные безусловнореф-лекторные компоненты функции продвижения (ходьба, бег, лазание, плавание). Однако это все же только компоненты, сами по себе еще совершенно недостаточные для продвижения, для которого необходима деятельность высших аппаратов—ближайшей подкорки и особенно коры больших полушарий. Спинальная собака осуществляет шаговой рефлекс только в подвешенном состоянии, стоять она не может. Охваченное децеребрациониой ригидностью животное' может быть в противоположность спиналыюму поставлено на свои конечности. В таком положении животное стоит неподвижно, но от толчка падает и самостоятельно не возвращается к исходному положению, так как такое самостоятельное восстановление положения относится уже к функциям гораздо более сложных аппаратов.

41. Ретикулярная формация – это комплекс нейронов спинного мозга и ствола головного мозга, имеющих обширные сетевидные связи между собой, с различными нервными центрами и корой головного мозга.

Ретикулярная формация (РФ) представлена рассеянными клетками, в спинном мозгу и покрышке ствола головного мозга. Ряд клеток РФ в стволе головного мозга приобрели роль важных центров:

- дыхательных и сосудодвигательных центр – в продолговатом мозге;

- центр координации взора (ядра Кахаля и Даркшевича) – в среднем мозге;

- центр терморегуляции; центр голода и насыщения – в промежуточном мозге и т.д.

РФ выполняет следующие функции:

- обеспечение сегментарных рефлексов: рассеянные клетки выступают в качестве вставочных нейронов спинного мозга и ствола голвного мозга (глотание, роговичный рефлекс и т.д.)

- поддержание тонуса скелетной мускулатуры: клетки ядер РФ посылают тонические импульсы на ДЯЧН и ДЯПРСМ

- обеспечение тонической активности ядер ствола головного мозга и коры полушарий, что необходимо для дальнейшего проведения и анализа нервных импульсов;

- коррекция при проведении нервных импульсов: благодаря РФ импульсы могут либо существенно усиливаться, или существенно ослаляться в зависимости от состояния нервной системы;

- активное влияние на высшие центры коры полушарий головного мозга, что приводит либо к снижению тонуса коры, апатии и наступлению сна, либо к повышению работоспособности, эйфории и т.д.;

- участие в регуляции сердечной деятельности, дыхания, тнуса сосудов, секреции желез и других вегетативных функций (центры ствола головного мозга);
- участие в регуляции сна и бодрствования: голубое пятно, ядра шва – проецируются на ромбовидную ямку;

- обеспечение сочетанного поворота головы и глаз: ядра Кахаля и Даркшевича.

Основным нисходящим трактом РФ является ретикулярно-спиномозговой путь, который проходит по стволу головного мозга к нейронам ДЯПРСМ и ДЯЧН, а также к вставочным нейронам вегетативной нервной системы.

От ретикулярных ядер таламуса к различным областям коры полушарий большого мозга идут таламокорковые волокна: они заканчиваются во всех слоях коры полушарий большого мозга, осуществляя активацию коры полушарий большого мозга, необходимую для восприятия специфических раздражений.

Дата добавления: 2015-07-20