Представитель– Дождевой червь– Lumbricus terrestris

Виды дождевых червей рода Lumbricus многочисленны в почвах, богатых гниющими растительными остатками; определяются с трудом, в основном по строению органов размножения. Часто встречающийся вид Lumbricus terrestris широко распространен в европейской части России и обитает главным образом в обрабатываемых, усиленно удобряемых почвах – в парниках и огородах.

Движение дождевого червя. Провести наблюдение над движением дождевого червя. Поместить животное на кусок фильтровальной или плотной оберточной бумаги. Ознакомиться с характерным для него типом движения путем перистальтических сокращений тела. Если стряхнуть с поверхности тела червя почвенные частицы и положить его на лист фильтровальной бумаги, то в полной тишине можно услышать шорох щетинок, возникающий при движении животного. Основную роль в движении этих червей играет кожная мускулатура. Тело перистальтически сокращается. Укорачивающийся участок становится толще, удлиняющийся – тоньше. Сокращением кольцевой мускулатуры передний участок тела вытягивается; затем начинает сокращаться продольная мускулатура, передний конец укорачивается и к нему подтягивается задняя часть тела.

С помощью тех же движений червь зарывается в почву. Передний конец его тела вытягивается, утончается и проникает в верхний слой почвы. Здесь он, сокращаясь, вздувается, раздвигает почвенные комочки, щетинками фиксируется в щели и, вследствие сокращения, подтягивает сзади расположенный участок тела. В уплотненном грунте дождевые черви строят свои норы путем поедания грунта; пропустив заглоченный комок через кишечник, они выбрасывают его в виде экскрементов. Чтобы вытащить из почвы наполовину зарывшегося червя, нужно приложить усилие, так как щетинки упирающиеся в частицы почвы, препятствуют его вытаскиванию.

Внешнее строение дождевого червя. Тело дождевого червя почти цилиндрическое,в поперечном сечении округлое, состоит из большого числа сегментов (свыше 100), более длинных на переднем, заостренном конце; на заднем конце оно уплощено. На первом сегменте тела после головной лопасти находится рот. На анальной лопасти располагается анальное отверстие. Окраска различна, но более или менее темная, буровато-серая, коричневая, красновато-фиолетовая, реже – серая или красная. Спинная сторона окрашена интенсивнее, чем брюшная. Снаружи хорошо различимы сегменты, или кольца, от которых произошло название типа; в этом суть внешней метамерии тела, в данном случае, повторение по длине тела животного однородных колец. Кольца отграничены друг от друга межсегментными бороздками.

На переднем конце тела лежит особая складка округлой формы – головная, или предротовая лопасть – простомиум (от греческих: про – впереди, стома – рот). Простомиум дождевых червей лишен органов чувств.

За головной лопастью следует перистомиум ( от греческих: пери – вокруг, стома – рот), который считается первым сегментом; на переднем крае он несет ротовое отверстие. От сегментов туловища отличается по строению и находящаяся на заднем конце тела анальная лопасть – пигидиум; она несет на вентральной стороне анальное отверстие. Этому участку тела свойственны автотомия (непроизвольное отбрасывание) и повышенная регенеративная способность.

Простомиум, перистомиум и пигидий нарушают гомономный характер сегментации. Вследствие этого тело дождевого червя дифференцировано на три отдела: голову, состоящую из предротовой лопасти и ротового сегмента, туловище и хвостовой отдел (пигидий).

Все сегменты тела, за исключением ротового, имеют по четыре пары щетинок – остатки параподий предковых форм.

В передней части (32-37-й сегменты) на спинной стороне и боках тела червя заметно железистое утолщение покровов – поясок. Клетки пояска выделяют слизь в период размножения червя. За ее счет образуется слизистая муфта, удерживающая червей во время спаривания, и формируется яйцевой кокон. На брюшной стороне червя, на 14-м сегменте при помощи лупы можно увидеть пару маленьких округлых женских половых отверстий, а на 15-м – пару мужских половых отверстий в виде поперечных щелей.

Кожно-мускульный мешок. Тело покрыто слоем кожного эпителия, часто с большим количеством железистых клеток. Кожа выделяет тонкую кутикулу. Обильное выделение слизи защищает кожу дождевых червей от механических повреждений и высыхания. Под кожей, как и у полихет, у них залегают кольцевые и продольные мышцы, изнутри выстланные целомичесим эпителием (Рис. 35).

Целом червя. Целом помещается между кишечником и стенкой тела, он не сплошной, а образован парными мешками, расположенными метамерно. Септами целом делится на ряд поперечных участков, обычно соответствующих числу сегментов тела. Стенки целомических мешков, соприкасаясь над и под кишечником, образуют двухслойную продольную перегородку – брыжейку, или мезентерий, на которой кишечник подвешен к стенкам тела. Целом заполнен водянистой жидкостью.

Пищеварительная система сложно дифференцирована и состоит из отделов. Кишечник проходит по всей длине тела. В состав передней эктодермальной кишки входят ротовая полость, глотка, пищевод, зоб и мускулистый желудок. Глотка – широкий начальный отдел кишечника. Под лупой видно, что к ее стенке прикрепляются многочисленные мускульные пучки, другими своими концами связанные со стенкой тела. Они обеспечивают глотательные движения глотки, выворачивание ее через рот наружу, например, для захвата листьев, и втягивание обратно. За глоткой следует узкий пищевод, а за ним – расширенные зоб и мускульный желудок. К пищеводу тесно прилегают небольшие белые известковые железки. Их функция - удаление карбонатов из крови. Считается также, что секрет этих желез, поступая в пищу, нейтрализует гуминовые кислоты почвы, попадающие в кишечник вместе с пищей.

В мускульном желудке пища перетирается. Из желудка пища поступает в энтодермальная среднюю кишку, где происходит всасывание питательных веществ. Непереваренные остатки пищи, минеральные частицы почвы поступают в короткую заднюю кишку и удаляются через анальное отверстие наружу. Стенки средней кишки покрыты желтой рыхлой хлорагогенной тканью (видоизмененный перитонеальный эпителий целома, принимающий участие в процессах выделения). В средней кишке дорсально расположена внутренняя продольная складка – тифлозоль, свешивающаяся в просвет кишки и увеличивающая всасывательную поверхность кишечника.

Кровеносная система замкнутая. Имеются спинной и брюшной сосуды, которые связаны кольцевыми сосудами. У малощетинковых червей кольцевые сосуды в области пищевода пульсируют и называются «кольцевыми сердцами». В крови присутствует дыхательный пигмент – гемоглобин, который растворен в плазме крови (в отличие от позвоночных животных, у которых гемоглобин находится в красных кровяных тельцах). Кровеносная система выполняет транспортную функцию по переносу питательных веществ, кислорода и продуктов обмена.

Выделительная система. По сторонам от кишечника посегментно расположены многочисленные парные выделительные органы – метанефридии, имеющие вид беловатых петлеобразно изогнутых канальцев. Небольшая воронка метанефридия обращена в полость тела; края ее усажены мерцательными ресничками. Другим концом каналец открывается наружу выделительным отверстием. Канальцы оплетены сетью кровеносных сосудов. Из крови этой капиллярной сети стенками канальцев извлекаются продукты метаболизма (мочевина, аммиак). Способность метанефридиев экономить влагу в организме путем реабсорбции воды обеспечивает приспособленность олигохет к жизни на суше.

Твердые экскременты накапливаются в хлорагогенных клетках целомического эпителия. Частично эти клетки, наполненные экскрементами, удаляются через воронки нефридиев или через особые поры в стенке тела.

Нервная система представлена, как у всех кольчецов, парой надглоточных ганглиев («мозгом») и брюшной нервной цепочкой. Над глоткой, в ее начальном отделе, виден парный надглоточный нервный ганглий – этодва сближенных беловатых узелка на спинной стороне глотки. Отходящая от него парная мощная коннектива связывает его с подглоточным ганглием, охватывая глотку с обоих боков. В целом эти элементы образуют окологлоточное нервное кольцо. От подглоточного ганглия вдоль брюшной стороны тела тянется брюшной нервный ствол.

Органы чувств. Развиты слабо в связи с роющим образом жизни. Глаза, как правило, отсутствуют. В коже олигохет имеются многочисленные чувствующие клетки: светочувствительные, осязательные и др. Дождевые черви чутко реагируют на факторы света, влажности и температуры. Этим объясняются их вертикальные миграции в почве в течение суток и по сезонам.

Половая система – гермафродитная, гонады локализованы в небольшом числе половых сегментов. Мужская система состоит из семенников, семенных выводных протоков и семяпроводов. Семенников две пары; они распложены в 10-м и 11-м сегментах тела и прикрыты тремя парами семенных мешков (располагающихся по бокам от пищевода); от них идут выводные протоки в парные семяпроводы, открывающиеся наружу в 15-м сегменте, на брюшной стороне. В семенных мешках накапливается сперма, вытекающая из семенников. Здесь происходит созревание сперматозоидов.

Женская половая система представлена парой яичников, расположенных в 13-м сегменте, и парой яйцеводов с воронками, открывающихся половыми отверстиями на 14-м сегменте. К женской половой системе относятся еще особые кожные впячивания на 9-м и 10-м сегментах – две пары семяприемников с отверстиями на брюшной стороне тела; служат в качестве хранилищ чужого семени при перекрестном оплодотворении.

Размножение и развитие. У половозрелых дождевых червей развивается железистый поясок на 32-37-м сегментах. В период размножения сначала все особи играют роль самцов, так как у них развиты только семенники. Черви соединяются головными концами навстречу друг другу, при этом поясок каждого червя располагается на уровне семяприемников другого червя. Поясок выделяет слизистую «муфту», соединяющую двух червей. Таким образом, спаривающиеся черви объединены двумя перевязями из слизистых муфт в области их поясков. Из мужских отверстий обоих червей выделяется сперма, которая по особым бороздкам на брюшной стороне тела поступает в семяприемники другой особи. Обменявшись мужскими половыми продуктами, черви расходятся.

Через некоторое время у червей созревают яичники, и все особи функционируют как самки. «Муфта» из области пояска сползает к переднему концу тела благодаря перистальтическим движениям тела червя. На уровне 14-го сегмента в муфту попадают яйцеклетки из женских половых отверстий, а на уровне 9-10-го сегментов впрыскивается «чужая» семенная жидкость. Так происходит перекрестное оплодотворение. Затем муфточка сползает с головного конца тела и замыкается. Образуется яйцевой кокон с развивающимися яйцами. Кокон дождевых червей по форме напоминает лимончик желто-бурого цвета; размеры его 4-5 мм в диаметре.

Развитие у дождевых червей протекает без метаморфоза, т.е. без личиночных стадий. Из яйцевого кокона вылупляются маленькие червячки похожие на взрослых.

У дождевых червей крайне редко наблюдается бесполое размножение, зато хорошо развита способность к регенерации. Наиболее легко червь восстанавливает задний конец тела. Головной конец тела восстанавливается редко и с трудом.

Изучение поперечного среза червя (Рис. 35). По периферии среза лежит мощно развитый кожно-мускульный мешок. Центральное положение в срезе занимает кишечник. Целом хорошо развит. Стенка тела (кожно-мускульный мешок) образована следующими элементами: внешний слой тонкой кутикулы; однослойный покровный цилиндрический эпителий (с многочисленными одноклеточными кожными железами, выделяющие слизь); слой кольцевой мускулатуры;толстый слой продольной мускулатуры. Мощность мускулатуры определяется роющим образом жизни дождевых червей, способных уходить в почву на глубину 2 м и более. Со стороны полости тела продольная мускулатура выстлана однослойным перитонеальным эпителием мезодермального происхождения. Эпителиальная выстилка характерная черта целома.

Слой продольной мускулатуры разбит на четыре-пять мышечных лент или полей, границами между ними являются ряды щетинконосных мешочков и спинная линия.

В стенке тела хорошо видны границы между соседними сегментами. В каждом сегменте расположены четыре пары коротких щетинок, отодвинутые друг от друга. Щетинки формируются кожным эпителием.

Рис. 35. Анатомия дождевого червя Lumbricus sp. (продольный и поперечный срезы): 1 – глотка; 2 – пищевод; 3 – зоб; 3 – мускулистый желудок; 5 – средняя кишка; 6 – надглоточный ганглий; 7 – продольный кровеносный сосуд; 8 – кольцевой сосуд; 9 – семенники; 10 – семенные мешки; 11 – семяпровод; 12 – яичник; 13 – яйцевод; 14 – семяприемники; 15 – метанефридии; 16 – кутикула; 17 – эпителий; 18 – кольцевая мускулатура; 19 – продольные мышцы; 20 – ганглий брюшной нервной цепочки ЗАРИСОВАТЬ

Стенка кишечника. Снаружи кишечник «одет» хлорагогенной тканью, собственно стенка кишечника образована однослойным эпителием, кнаружи от него располагается кишечная мускулатура. На спинной стороне кишечника среди хлорагогенных клеток виден срез спинного кровеносного сосуда, а под кишечником срез брюшного сосуда, связанного со стенкой кишечника мезентерием. На срезе хорошо видна обращенная внутрь кишечника складка тифлозоль.

Ниже брюшного кровеносного сосуда в полости тела располагаются элементы брюшной нервной цепочки. По бокам от кишечника расположены срезы разных участков метанефридиев.

Экология и практическое значение малощетинковых червей. Семейство дождевых червей (Lumbricidae) включает около 200 видов, большинство которых обитает в почве. Наиболее распространен вид Lumbricus terrestris до 20-30 см длиной и 1 см толщиной.

Пресноводные олигохеты, например, трубочники (Tubifex) – излюбленный корм для рыб. Трубочники – грунтоеды. Они имеют красную окраску, так как их кровь содержит гемоглобин. Заглатывая грунт, они переваривают органические вещества и способствуют их минерализации и очищению водоемов от загрязняющих веществ.

Крупных тропических дождевых червей (до 1-3 м длиной) местное население Южной Америки, Африки, Юго-Восточной Азии используют в пищу в вареном или жареном виде. Дождевыми червями питаются многие животные: кроты, землеройки, лягушки, многие птицы и некоторые хищные жуки.

Мелкие беловатые черви из семейства энхитреид (Enchytreidae), также часто встречаются в почве, где питают органическими остатками. Их легко разводить в ящиках с землей. Белого энхитрея используют в качестве корма для аквариумных рыб и на рыбоводных заводах.

Особо велико значение дождевых червей в почвообразовании. Они заглатывают почву, опавшие листья, остатки растений и способствуют ускорению образования гумуса и минерализации почвы. Кроме того, дождевые черви рыхлят почву, перемешивают, затаскивая органические остатки в глубокие слои почвы и вынося на поверхность обедненную органикой почву из глубоких слоев. Почва, пропущенная через кишечник червей, обладает хорошей структурностью. Улучшению плодородия почв способствует вывоз на поля навоза, торфа, которые важны не только как удобрение, но и как пища для червей. Обогащенная органикой почва способствует увеличению численности дождевых червей, ускоряющих почвообразовательный процесс.

Дата добавления: 2015-07-25