Жизненный цикл клетки

Клеточный цикл – это жизнь клетки от одного деления до другого или до смерти. У одноклеточных животных совпадает с жизнью особи, как и у нейронов. В непрерывно размножающихся клетках совпадает с митотическим циклом.

Жизненный цикл состоит из двух фаз – собственно деления клетки и промежутка между делениями – интерфазы. На интерфазу падает до 90% продолжительности клеточного цикла. В свою очередь митоз и интерфаза подразделяются на ряд периодов. Ключевой стадией интерфазы, после которой возможно деление клеток, называется синтетическим периодом (S-период) – промежуток времени, когда удваивается ДНК ядра. (Интересно отметить, что удвоение ДНК митохондрий и хлоропластов может и не совпадать с S-периодом – оно происходит независимо от ядра). В большинстве случаев между предыдущим делением и началом S-периода существует промежуток времени G₁-период (от англ. слова gap – промежуток, пауза) – постмитотический (пресинтетический) период. В это время происходит активный рост и функционирование клетки, обусловленные довольно интенсивным синтезом РНК, возобновлением транскрипции и накоплением синтезированных белков, а также подготовка к синтезу ДНК. В S-период происходит удвоение ДНК через удвоение числа хроматид. В G₂-период (премитотический, постсинтетический) происходит подготовка к делению клетки, в том числе синтез белков веретена деления. В середине G₂-периода синтез РНК достигает максимальной интенсивности. Во время митоза синтез РНК прекращается полностью, а синтез белка составляет не более ¼ от интерфазного уровня. Установлено, что для прохождения клеткой цикла необходимо последовательное включение определенных генов. Синтез белков, обеспечивающих каждую стадию цикла, осуществляется чаще всего заранее.

n – количество хромосом; c – количество ДНК.

Митоз начинается с конденсации хромосом, в интерфазе можно лишь наблюдать распределенный материал хромосом – хроматин. Параллельно начинает формироваться митотический аппарат (ахроматиновая фигура). Центриоли клеточного центра реплицируются и расходятся к противоположным полюсам. Формируется веретено деления. Ядрышки (меcта синтеза рибосом) исчезают. Это происходит в профазе. В поздней профазе ядерная оболочка разрушена. В метафазе хромосомы перемещаются на экватор клетки. К кинетохорам прикрепляются нити веретена. Хроматиды разъединяются, оставаясь связанными в области центромер. Максимальная конденсация. На стадии анафазы хроматиды (сестринские хромосомы) полностью разъединяются и расходятся к противоположным полюсам. В телофазе деспирализация хромосом, формируется ядерная оболочка, митотический аппарат разрушается и происходит цитокинез.

Деление клеток может происходить и с помощью амитоза без формирования митотического аппарата путем перешнуровывания клетки. Например, у растений в клетках эндосперма или паренхиме клубней, а у животных в мочевом пузыре. В нервной, мышечной ткани, например, клетки вообще не делятся. Существуют группы клеток (# стволовые), которые постоянно делятся, а их потомки перестают делиться, некоторое время функционируют и отмирают (# клетки крови, кишечника, в проводящей системе растений). Выход клеток из цикла может быть необратимым, но многие клетки, не размножающиеся в обычных условиях, могут приобрести эту способность вновь. Клетки печени, например, в норме почти не делятся, но после удаления части органа вступают в клеточный цикл и делятся 1-2 раза. Выход клеток из цикла происходит в естественных условиях сразу после митоза: вместо G₁ они вступают в G₀-период, или состояние покоя. Это время выполнения клеткой специализированных функций. Возвращение клеток в цикл (если оно возможно) начинается со вступления их под действием стимулирующих агентов в G₁-период.

В мейозе между двумя делениями отсутствует S-период. У прокариот, например у E.coli клетки делятся каждые 20 минут, а репликация (S-период) длится 40 мин: каждый последующий раунд репликации начинается до завершения предыдущего; репликация идет дихотомически.

Продолжительность клеточного цикла у бактерий может составлять всего 20-30 минут, а у клеток эукариот обычно длится не менее 10-12 ч, часто сутки и более. Исключение составляют быстроделящиеся клетки самых ранних зародышей, весь цикл у них может проходить за 15-20 минут. В эмбриональном развитии во время дробления клеточный цикл минимальный за счет отсутствия G₁ и у большинства G₂- периода, в связи с этим с каждым делением клетки становятся мельче. Продолжительность цикла зависит от типа клеток, их возраста, гормонального баланса, количества ДНК в ядре, температуры и т. д. Жизнь клетки от момента ее возникновения в результате деления материнской клетки до ее собственного деления или смерти называется жизненным (или клеточным) циклом. В течении жизни клетки растут, дифференцируются, выполняют специфические функции, размножаются и служат источником пополнения гибнущих в организме клеток. Период G ¹-самый вариабельный по продолжительности. В это время в клетки активируются процессы биологического синтеза, в первую очередь структурных и функциональных белков. Клетка растет и готовится к следующему периоду. Период S - главный в митотическом цикле. В делящихся клетках млекопитающих он длится около 6-10 ч. В это время клетка продолжает синтезировать РНК, белки, но самое важное - осуществляется синтез ДНК. Редупликация ДНК происходит асинхронно: мол-лы ДНК разных хромосом различные участки по длине одной молекулы ДНК реплицируются в разное время и с разной скоростью. Но к концу S- периода вся ядерная ДНК удваивается, каждая хромосома становится двунитчатой, т.е. состоит из двух хроматид - идентичных молекул ДНК.

Период G² относительно короток, в клетках млекопитающих он составляет порядка 2-5 ч. В это время количество центриолей, митохондрий и пластид удваивается, идут активные метаболические процессы, накапливаются белки и энергия для предстоящего деления. Клетка приступает к делению

Метаморфозы вегетативных органов.Метаморфоз- это резкие наследственные изменения гомологичных органов, существенно изменяющие их структуру.

Метаноморфоз побега – это чаше всего связано с полной или почти полной потерей функции фотосинтеза и приобретением и усилением других функций, тоже жизненно важных. Особенно это касается побегов, живущих под землей, где комплекс условий резко отличен от надземной среды и требует специальных приспособлений. Под землей невозможен нормальный фотосинтез, так как нет доступа света. Подземные побеги наиболее обычны у многолетних растений, где они выступают чаще всего как органы переживания неблагоприятного периода, органы запаса и возобновления.

Несколько типов видоизменений:

Клубень. Они развиваются на концах столонов (тонких стеблей, растущих параллельно поверхности почвы). За исключением проводящих тканей, почти вся масса клубня под перидермой представлена запасающей паренхимой. «Глазки» – это углубления с группами почек, представляющие собой пазухи чешуевидных листьев.

Луковица. Это по существу крупная почка, в которой находится небольшой конический стебель с многочисленными прикрепленными к нему модифицированными листьями. Они чешуевидные, с утолщенными основаниями, где откладываются питательные вещества. Придаточные корни отходят от основания стебля (донца). # лук и лилия.

Клубнелуковицы. Состоят преимущественно из тканей стебля. Их листья обычно тонкие и гораздо мельче, чем у луковиц, поэтому запасные вещества накапливаются здесь в мясистой стеблевой части. # гладиолус, крокус, цикламен.

Кочан капусты.

Стебли и листья могут видоизменяться и выполнять нетипич­ные для себя функции. Одна из наиболее распространенных модификаций — образование усиков, служащих для закре­пления. В некоторых случаях они представляют собой видоизмененные стебли. Например, у плюща (Hedera) усики образуют на своей верхушке расширенные чашевидные при­соски. У винограда (Vitis) и девичьего винограда (Parthenocissus quinquefolia) это также модифицированные стебли, обвивающиеся вокруг опоры. У винограда на усиках иногда развиваются мелкие листья и цветки.

Однако в большинстве случаев усики относятся к листо­вым модификациям. У бобовых, в частности гороха огород­ного (Pisum sativum), они соответствуют терминальной части перисто-сложного листа. Однако в этом семействе их образуют лишь немногие растения. У земля­ного ореха (Arachis hypogea), например, известно другое интересное приспособление. После оплодотворения тычинки и венчик опадают, а междоузлие между завязью и цветоложем начинает удлиняться, по мере вытягивания изгибается вниз и погружает на несколько сантиметров в землю развивающийся плод, где тот и созревает. Если завязь остается над поверхностью почвы, она завядает и спелых семян не образуется.

Ветви, принимающие форму листьев, называют кладо-филлами, или кладодиями. Нитевидные листоподобные ветви спаржи (Asparagus officinalis) — типичный их пример. Ее толстые и мясистые надземные побеги («стрелки») съедобны. Чешуйки на них — настоящие листья. В ходе дальнейшего роста в пазухах этих крохотных невзрач­ных чешуек развиваются кладодии, функционирующие как фотосинтезирующие органы. У некоторых кактусов ветви напоминают листья.

Иногда листья видоизменены в сухие и твердые иглы, не способные к фотосинтезу. Термины «игла» и «колючка» часто используются как взаимозаменяемые, но по происхо­ждению вторые представляют собой модифицированные ветви, развивающиеся в пазухах листьев. Обычно синонимом этих терминов считают и «шип». Однако он не относится к модификациям стебля и листа, а представ­ляет собой небольшой более или менее вытянутый острый вырост коры и эпидермы (пример — шипы на стебле розы). Колючки, иглы и шипы — защитные структуры, препятству-ющие поеданию растений животными-фитофагами. Высоко­специализированные взаимоотношения деревьев и расти­тельноядных известны у так называемых «рогатых» акаций, иглы¹ которых служат убежищем для муравьев, которые убивают других насекомых, пробующих питаться этими рас­тениями.

Очень эффектны модифицированные или специализиро­ванные листья плотоядных растений, например саррацении, росянки и венериной мухоловки, служащие для ловли и пере­варивания насекомых. Образующиеся в результате пита­тельные вещества поглощаются растением.

Корень. Корнеплоды (морковь), опорные корни (фикус), корни-прицепки (лианы), фотосинтезирующие корни (орхидеи), дыхательные корни (мангровые). (пример — шипы на стебле розы). Колючки, иглы и шипы — защитные структуры, препятству-ющие поеданию растений животными-фитофагами. Высоко­специализированные взаимоотношения деревьев и расти­тельноядных известны у так называемых «рогатых» акаций, иглы¹ которых служат убежищем для муравьев, которые убивают других насекомых, пробующих питаться этими рас­тениями.

Очень эффектны модифицированные или специализиро­ванные листья плотоядных растений, например саррацении, росянки и венериной мухоловки, служащие для ловли и пере­варивания насекомых. Образующиеся в результате пита­тельные вещества поглощаются растением.

Иммунный статус - это комплексный показатель состояния иммунной системы. Необходимость в исследовании иммунного статуса возникает, когда у лечащего врача появляются подозрения на несостоятельность иммунной системы, и решается вопрос, какого она характера, насколько глубока, и как провести ее коррекцию. Важность своевременного выявления неблагоприятных изменений иммунного статуса в том, что они влекут за собой опасность возникновения широкого круга заболеваний (инфекционных процессов, аллергии, опухолей, аутоиммунных расстройств и др.). Для определения иммунного статуса проводится иммунограмма. Так как иммунный статус зависит от двух больших взаимосвязанных систем - гуморального и клеточного иммунитета, именно их состояние отражает ряд иммунологических тестов, входящих в иммунограмму.

В результате становится понятно, насколько полноценными являются разные звенья иммунного статуса. А важны они все, так как только их совместные действия способны осуществить общую цель - защитить организм от чужеродного вторжения. Гуморальная система иммунного статуса в здоровом организме активно справляется с возбудителями (внеклеточными) бактериальных и вирусных инфекций в первое же время их проникновения в организм. Реакции гуморального иммунитета в конечном итоге происходят в сыворотке крови, и обеспечиваются В-лимфоцитами. Распознав чужеродный агент, они дифференцируются в плазматические клетки, производящие антитела - сывороточные белки (иммуноглобулины). Эти белки связываются с чужеродным агентом, блокируя его биологическую активность, и удаляют его из организма - это прямое действие иммуноглобулинов.

Кроме того, они помогают делу поддержания нормального иммунного статуса, стимулируя запуск других иммунологических реакций. Например, клетки-киллеры (К- и NК-клетки) полностью лизируют чужеродные клетки, покрытые иммуноглобулинами (Ig G). Также иммуноглобулины, связываясь с антигенами, активируют систему комплемента - набор из 11 сывороточных белков. Одни компоненты комплемента способны атаковать клеточную мембрану, вызывая гибель чужой клетки, другие - отграничить зону воспаления, привлекая туда большое количество лейкоцитов.

Оценить гуморальное звено иммунного статуса в клинике помогают методы выявления и подсчета В-лимфоцитов в крови (в абсолютных числах и процентном отношении). Функциональную активность В-лимфоцитов выявляют, определяя синтезированные ими иммуноглобулины в ответ на стимуляцию В-клеток. В крови измеряют суммарную концентрацию иммуноглобулинов и количество иммуноглобулинов разных классов (IgA, IgM, IgG), определяют наличие антител к широко распространенным бактериям и вирусам, уровень аутоантител, или иммунных комплексов.

Если говорить при оценке иммунного статуса о системе комплемента, то ее определение важно при диагностике врожденных иммунодефицитов с дефектами в системе комплемента, в других же случаях, например при аутоиммунных заболеваниях, нужны данные лишь о С3 и С4 компонентах комплемента.

Клеточное звено иммунного статуса в норме особенно эффективно против грибов, паразитов, внутриклеточных инфекций, раковых клеток. Его защитные реакции происходят в клетках лимфоидной системы, и обеспечиваются Т-лимфоцитами. Когда чужеродное вещество попадает в организм, распознающие его Т-клетки должны активироваться и запустить процесс, в ходе которого чужеродное вещество уничтожается. Некоторые популяции Т-лимфоцитов активно вмешиваются и в гуморальный иммунитет, или стимулируя синтез антител В-клетками (Т-хелперы), или подавляя их продукцию (Т-супрессоры).

Лишайники (Lychenophyta) – относятся к низшим растениям. Это своеобразная группа организмов, в теле которых сочетаются 2 компонента: автотрофный фикобионт (водоросль) и гетеротрофный микобионт (гриб), образующие единый симбиотический организм, отличающийся морфолого-анатомически, физиолого-биохимически, экологически, и качественно от свободноживущих грибов и водоростей.

- Вегетативное тело лишайноков – слоевище (таллом), как и других низших растений, не дифференцировано на листья, стебель и корень. Окраска слоевища лишайников обусловлена различными пигментами. Двойственная природа лишайников открыта в 60-х годах 19 века немецким ботаником Швенденером. Доказательством такой природы служат: 1) морфо-анатомическое строение лишайников, показывающее, что фикобионты лишайников являются водорослями, а бесцветные нити между ними – грибными гифами; 2) отсутствие генетических связей между фикобионтами и микобионтами; 3) возможность изолирования водоросли и гриба в чистую культуру; 4) получение на синтетических средах слоевищ лишайников из спор, взятых из спороношений гриба лишайников, и чистых культур соответствующих водорослей.

- Взаимоотношения водоросли и гриба в лишайнике – в настоящее время сложились три мнения с характере взаимоотношений симбионтов лишайника: 1) паразитизм гриба на водоросли, 2) илотизм (гриб играет роль регулирующего хозяина, эксплуатирующего водоросль, но создающего условия, при которых фикобионт продолжает жить и размножаться), 3) мутуалистическое сожительство (фикобионт и микобионт находятся в гармоническом сожительстве).

- Компоненты лишайников: микобионты относятся в основном к сумчатым грибам. Он представлен тонкими простыми или ветвящимися гифами с двухслойной оболочкой, характеризующимися верхушечным ростом. Гифы разделены поперечными перегородками на клетки, протопласты которых соединены тончайшими цитоплазматическими тяжами. Фикобионты большинства лишайников относятся к зеленым, а у меньшинства – к синезеленым водорослям. Водоросли лишайников по сравнению со свободноживущими значительно изменены (не развиваются слизистые обвертки, уменьшается количество отлагающихся запасных питательных веществ, размеры клеток увеличиваются)

- Форма и величина лишайников разнообразны. Размеры их колеблются от нескольких миллиметров до десятков сантиметров. По форме различают три основных морфологических типа слоевищ лишайников: накипный (корковый), листоватый и кустистый. Между ними существуют переходные группы. Наиболее просто организованы накипные или корковые слоевища, имеющие вид порошковатых, зернистых, бугорчатых, гладких налетов или корочек, плотно срастающихся с субстратом. Более высокоорганизованные лишайники имеют листоватое слоевище в форме дорзовентральных пластинок, распростертых по субстрату и срастающихся с ним при помощи пучков грибных гиф. Еще выше организованный тип слоевища – кустистое, имеющее форму ветвящихся лент или более толстых, часто разрезанных на лопасти разветвленных стволиков, срастающихся с субстратом только основанием.

Анатомически различают два типа слоевищ: гомеомерный и гетеромерный. В более примитивных – гомеомерных – клетки фикобионта распределены равномерно в толще слоевища и в слизи, по всем направлениям проходят грибные гифы. Большая дифференцировка слоевища наблюдается у гетеромерных лишайников.

- Размножение лишайников. Существует три типа размножения: вегетативное, бесполое и половое. Размножается либо собственно лишайник, либо микобионт. Наиболее часто наблюдается вегетативное размножение, основанной на способности слоевища лишайника регенерировать из отдельных его участков. Оно осуществляется путем: фрагментации или с помощью специальных образований – соредий (мельчайшие образования, состоящие из одной или нескольких клеток водорослей и окруженных грибными гифами), изидий (бугорчатые палочковидные выросты на верхней поверхности слоевища, состоящие из фикобионта и микобионта и покрытые корой) и лобул (имеют вид маленьких чешуек, расположенных вертикально на поверхности слоевища или по его краям).

При бесполом размножении микобионта в пикнидиях образуются пикноконидии, или стилоспоры.

Половой процесс у сумчатых лишайников изучен недостаточно, хотя в общих чертах он аналогичен половому процессу свободноживущих грибов.

- Значение лишайников. Как авто-гетеротрофные компоненты биогеоценозов, лишайники одновременно аккумулируют солнечную энергию и разлагают органические и минеральные вещества. Первыми колонизируя субстраты, непригодные для поселения других растений, они постепенно разрушают их. В результате их жизнедеятельности как пионеров растительности подготавливается почва для постепенной сукцессии одних лишайников другими и поселения сосудистых растений.

Распределение лишайников на территории зависит от многих причин, в том числе и от степени загрязнения воздуха. Они могут служить индикаторами его чистоты. Выявлена корреляция между загрязнением воздуха отходами промышленного производства и видовым разнообразием лишайников: чем выше загрязнение атмосферы, тем менее богата их флора.

Лишайники тундр служат основным кормом северных оленей.

Дата добавления: 2015-07-19