Лекция 13. Круглые, или первичнополостные черви – Nemathelminthes

ПЛАН:

1. Общая характеристика первичнополостных животных. Классификация.

2. Тип Брюхоресничные. Общая характеристика типа.

3. Тип Коловратки. Общая характеристика типа.

4. Тип Цефалоринхи. Общая характеристика классов.

5. Тип Скребни. Общая характеристика типа.

Круглые, или Первичнополостные черви – низшие билатеральные животные. Более 100 тыс. видов. Паразитические и свободноживущие виды. Заселяют моря, пресные воды и почву. Пара­зитические – почти у всех мно­гоклеточных животных, а также у многих растений.

Общая характеристика типа:

1. Наличие первичной полости тела – схизоцеля между стенкой тела и внутренними органами. Полость лишена специальной эпителиальной выстилки и у многих частично занята паренхимными клетками. Схизоцель соответ­ствует первичной полости зародыша – бластоцелю. Главная функ­ция схизоцеля – транспортная. Появление первичной полости тела в эволюции беспозво­ночных животных – прогрессивное явление. По полости тела значительно быстрее осуществляется транспорт питательных веществ и про­дуктов обмена, чем по паренхиме, что ускоряет обмен веществ. В полости тела поддерживается гомеостаз внутренней среды организма.

2. Форма тела круглая в поперечнике, что отразилось в названии Nemathel­minthes.

3. Покровы, как правило, имеют кутикулу. Остатки ресничного эпителия встречаются только у низших групп первичнополостных червей.

4. Мускулатура представлена чаще всего лишь слоем продольных мышц или отдельными мышечными пучками у мелких форм. Реже имеются кольцевые мышцы.

5. Кишечник сквозной и состоит из трех отделов: переднего, среднего и заднего. Ротовое отверстие расположено на брюш­ной поверхности переднего конца тела. Глотка обладает характерным трехгранным просветом.

6. Выделительная система представлена протонефридиями или особыми кожными гиподермальными железами.

7. Большинство видов раздельнополые, редко встречаются гермафродиты. Размножение только половое.

8. Развитие прямое, реже с метаморфозом.

9. Для круглых червей характерно постоянство клеточного состава тела и отсутствие способности к регенерации.

Классификация Nemathelminthes недостаточно устояв­шаяся. Низшие представители обнаруживают сходство в строе­нии с турбелляриями, что указывает на их родство с плоскими червями.

Типы круглых червей имеют ряд общих черт организации, на основе чего пока их относят к одному уровню организации.

В состав группы типов входят:

Тип Брюхоресничные (Gastrotricha)

Тип Нематоды (Nematoda)

Тип Коловратки (Rotatoria)

Тип Цефалоринхи (Cephalorhyncha)

Тип Скребни (Acanthocephala)

Из них нематоды и коловратки наиболее многочислен­ные, а брюхоресничные – наиболее примитивные, имеющие значение для выяснения происхождения первичнополостных червей.

Тип Брюхоресничные (Gastrotricha) – наиболее примитивная группа круглых червей, проли­вающая свет на их происхождение от форм, близких к турбелляриям. Обитают в морях и пресных водах. Всего известно около 200 видов гастротрих.

Тело гастротрих бутылковидное или вытянутое, с ресничным эпителием на вентральной поверхности. Размеры не превышают 1,0–1,5 мм. Движутся при помощи ресничек, которые нередко образуют пучки. На заднем конце тела обычно имеется пара трубочек, при помощи которых они могут временно прикрепляться к субстрату.

Рисунок 1 – Схема организации Gastrotricha. А – внешний вид с брюшной стороны и выделительная система; Б — то же, остальные внутренние органы; В – пресноводная форма Chaetonotus maximus:

1 – рот, 2 – трубки с клеевыми железами, 3 – боковая чувствительная ямка, 4 – чувствительные волоски, 5 – брюшное ресничное поле, 6 – протонефридии, 7 – выделительная пора, 8 – мужское половое отверстие, 9 – женское половое отверстие, 10 – анальное отверстие, 11 – окологлоточный ганглий, 12 – продольный нервный ствол, 13 – глотка, 14 – пищевод, 15 – средняя кишка, 16 – семенник, 17 – семепровод, 18 – яйцо в матке, 19 – яичник, 20 – яйцевод

Кожный эпителий выделяет тонкую эластичную кутикулу, покрывающую все тело, даже реснички. На спинной поверх­ности кутикула образует чешуйчатый покров.

Под кожей залегают пучки продольной мускулатуры и отдельные коль­цевые мышечные клетки.

Первичная полость тела слабо выражена и частично за­полнена крупными опорными клетками.

Кишечник состоит из трех отделов: переднего, представленного глоткой, железисто­го – среднего и короткого заднего отдела, заканчивающегося анусом. У некоторых видов задний отдел кишечника отсутству­ет и средняя кишка непосредственно открывается анусом наружу.

Выделительная система представлена парными протонефридиями, выполняющими в значительной степени функцию осморегуляции.

Нервная система типа ортогон и состоит из ганглиозного скопления окологлоточного кольца, от которого отходят два развитых боковых нервных тяжа.

Органами чувств служат боковые обонятельные ямки и отдельные осязательные сен­силлы.

Половая система может быть раздельнополой или гермафродитной. Гонады преимущественно парные, половое отвер­стие непарное.

Оплодотворение внутреннее. Гастротрихи откладывают яйца. Развитие у них прямое.

Таким образом, в организации гастротрих сочетаются:

особенности, характерные для первичнополостных червей (схизоцель, три отдела кишечника, глотка с трехгранным просветом, наличие кутикулы, продольных мышц, постоянство клеточного состава)

с примитивными признаками, общими с ресничными червями (кожа с участками ресничного эпителия, элементы кольцевых мышц, наличие крупных паренхиматоз­ных клеток в полости тела, случаи гермафродитизма, протонефридии).

Тип Коловратки (Rotatoria). В основном пресноводные, реже в морях, во мху, на болотах. Редко паразитируют у кольчатых червей, моллюсков. Некоторые – симбион­ты беспозвоночных. Размеры от 0,04 до 2 мм. Около 1500 видов коловраток, но ежегодно описываются новые виды. Среди них – плавающие, ползающие, прыгающие и сидячие формы. У многих – защитные при­способления в форме футляров, домиков, чехликов. Питаются взвешенными органическими частицами, детритом, а также простейшими и водорослями. Играют важную роль в биологической очистке вод. Не менее важна их роль в трофических цепях в водных экосистемах. Представляют объекты питания для мальков рыб и других животных.

Коловратки отличаются от всех других классов круглых червей наличием особого органа движения – коловращательного аппарата. Коловращательный аппарат распо­ложен на переднем конце тела и состоит из одного или двух венчиков ресничек, ресничных полей или отдельных пучков ресничек, благодаря движению которых коловратки плавают.

Тело коловраток подразделено на головной отдел, туловище и ногу, или хвостовой отдел.

На голове расположены коловращательный аппарат, глазки, рот

В туловище содержатся внутренние органы

Нога представляет собой орган движе­ния и прикрепления к субстрату. Нога обычно заканчивается вилкой с цементными железками.

Рисунок 2 – Анатомия коловратки, схемати­зировано. А — вид со спинной стороны; Б — вид сбоку:

1 – головные чувствительные щупальца, 2 – коловращательный аппарат, 3 – рот, 4 – глотка с же­вательным аппаратом, 5 – слюнные железы, 6 –пищевод, 7 – желудочные железы, 8 – желудок, 9 – яичник, 10 – протонефридий, 11 – задняя кишка, 12 – мочевой пузырь, 13 – клоакальное от­верстие, 14 – цементные железы, 15 – ножной ганглий, 16 – пальцы ноги, 17 – клоака, 18 – спин­ное чувствительное щупальце, 19 – надглоточный ганглий

Покровы коловратки представлены кожным синцитием – гиподермой. Наружный слой гиподермы уплотненный, волокнистый, образует ложную кутикулу. Кутикула коловраток бывает мягкой, элас­тичной или утолщенной. Кутикула не­редко образует пластинки панциря или насечки, обеспечивающие подвижность отделам.

Мускулатура не образует плас­тов и представлена отдельными мышеч­ными пучками. Мышцы коловраток в отличие от большинства круглых червей обладают поперечнополосатой структу­рой.

Схизоцель выражен хорошо.

Пищеварительная система начинает­ся ртом, окруженным коловращательным аппаратом.

От рта отходит глоточ­ная трубка, ведущая в ее расширение – жевательный желудок, или мастакс, в котором находятся кутикулярные че­люсти – наковальня и два молоточка.

Пища из мастакса по пищеводу поступает в мешковидную среднюю кишку (желудок), в которую впадают две пищева­рительные железы.

Непереваренные остатки через короткую заднюю кишку выбрасываются наружу. Анальное отверстие находится на спинной стороне туловища.

В заднюю кишку впадают протоки выделительной и половой систем, поэтому функционально она является клоакой.

Выделительная система коловраток представлена двумя протонефридиальными каналами с «мерцательными» клетка­ми. Выделительные каналы впадают в мочевой пузырь, который открывается в клоаку.

Нервная система состоит из мозга, лежащего над глоткой, и отходящих от него нервов, которые соединяют отдельные группы нервных клеток в разных частях тела. Наиболее развиты парные нервные стволы на брюшной стороне тела, соединенные поперечными комиссурами на голове.

У коло­враток имеются 1–2 или несколько пар г лазков инверти­рованного типа и осязательные выворачивающиеся щупаль­ца (2–3).

Коловратки раздельнополы. У самок имеется один яичник и один желточник, покрытые общей оболочкой. Яйцевод впадает в клоаку. Таким образом, у коловраток в клоаку открываются три системы органов: пищеварительная, выде­лительная и половая. Самки откладывают яйца или рождают молодь коловраток.

Жизненный цикл – различен у разных видов.

Встречаются: обоеполые виды – размножающиеся только половым путем партеногенетические, представлен­ные только самками, откладывающими неоплодотворенные яйца.

сложный жизнен­ный цикл с чередованием полового и нескольких партеногенетических поколений по типу гетерогонии, или гетерогенеза.

Рассмотрим жизненный цикл коловраток с чередованием поколений. Весной из перезимовавших оплодотво­ренных яиц (2п-хромосом) выходят партеногенетические (или амиктические) самки, которые откладывают яйца без опло­дотворения. В этих яйцах происходит автогамия, и потому из них развиваются диплоидные поколения партеногенетических самок. К осени последнее поколение самок откладывает мелкие неоплодотворенные яйца, из которых развиваются карликовые гаплоидные самцы. Они скрещиваются с материнским поколением (миктических) самок, которые отклады­вают оплодотворенные яйца, покрытые плотными оболочками. Это покоящиеся яйца, которые после зимовки дадут первое поколение партеногенетических самок весной.

Поколения партеногенетических самок, развивающихся весной, летом, осенью, морфологически различаются (цикломорфоз). У летних – тело крупнее и с более длинными отростками, чем у весенних и осенних поколений. Это – проявление морфологических адаптации видов к дви­жению в воде с разной плотностью в разное время года.

Коловратки способны образовывать цисты. Они обладают вы­сокой жизнестойкостью: от – 270 °С (в жидком гелии) до + 100 ° С.

Сближает с брюхоресничными червями и планариями: элементы ресничного эпителия в коловращательном аппарате, протонефридии, наличие желточника в женской половой системе, нервная система типа ортогон, инвертированные глазки.

Специализированные особенности коловраток: образование ложной кутикулы, наличие поперечнополосатой мускулатуры, коловращательного аппарата и особого жевательного желуд­ка – мастакса.

Черты, общие со всеми круглыми червями: наличие схизоцели, постоянство клеточного состава, раздельнополость и др.

Тип Цефалоринхи (Cephalorhyncha).

Класс Волосатики (Gordiacea ) – паразиты беспозвоночных. Названы так по­тому, что взрослые черви тонкие, длинные, подобные волосу. Известно более 200 видов волосатиков. Чаще всего встречается в пресных водоемах вид Gordius aquaticus, на фазе личинки паразитирующий в теле водных насекомых. Взрослые волосатики – свободноплавающие черви длиной 100–150 мм. В народе распространено мнение, что волосатик может вбуравливаться в тело человека. Однако это вымысел.

Рисунок 8 – Волосатик Gordius aquaticus: А – самец, Б – передний конец тела, В – задний конец тела сам­ца, Г – поперечный срез самца, Д – личинка волосатика в ноге личинки поденки; 1 – кутикула, 2 – гипо­дерма, 3 – продольные мышцы, 4 – паренхима, 5 – брюшной нервный ствол, 6 – кишечник, 7 – око­логлоточный синус, 8 – семенной мешок, 9 – порошица, 10 – складка кутикулы

Класс Киноринхи (Kinorhyncha) – мелкие морские черви, обитающие между частицами грунта в нижней части литорали, реже на водо­рослях. Их размеры не превышают 1 мм. Всего известно около 100 видов киноринх.

На переднем конце тела имеется втягивающийся хоботок, вооруженный шипиками. Тело покрыто твердой кутикулой, которая образует ложную членистость. Киноринхи ползают в грунте, то вытягивая, то втягивая хоботок, при этом поочередно заякоривается то передний, то задний конец тела при помощи шипиков. На головном отделе 1–2 пары глазков.

Киноринхи раздельнополы. Развитие идет с метаморфозом. Личинки обладают нерасчлененным телом с короткими волосками на переднем конце.

Рисунок 3 – А – схема организации Kinorhyncha:

1 – рот, 2 – ротовой бугорок, 3 – головные шипы, 4 – глотка, 5 – слюнные железы, 6 – пищевод, 7 – средняя кишка, 8 – брюшные пластинки, 9 – половая железа, 10 – брюшной нервный ствол, 11 – половое отверстие, 12 – анальное отверстие, 13 – задняя кишка, 14 – дорзо-вентральные мышцы, 15 – спинные пластинки, 16 – шейная пластинка, 17 – окологлоточное нервное кольцо

Класс Приапулиды (Priapulida) – морские донные животные. Большинство приапулид – мелкие животные, но имеются и крупные формы – до 20 см. Известно всего около 10 видов приапулид. У них тонкая кутикула, не играющая роли наружного скелета. Передний отдел тела представлен хоботком с рядами мелких шипиков. Туловище с мощной мускулатурой. На заднем конце тела имеется хвостовой придаток с отростками, выполняющий функцию кожных жабер. Приапулиды зарываются в грунт передним концом, а задний конец тела с жабрами выступает на поверхность, обеспечивая дыхание.

Рисунок 4 – Строение приапулиды Priapulus caudatus. А – внешний вид животного:1 – хобот, 2 – туловище, 3 – хвостовая жабра, 4 – околоротовые зубчики, 5 – рот; Б – схема организации:1 – окологлоточное нервное кольцо, 2 – глотка, 3 – пищевод, 4 – ретракторы хобота, 5 – полость тела, 6 – средняя кишка, 7 – половой проток, 8 – половые мешочки (части половой железы), 9 – протонефридии, 10 – брыжейка, 11 – мочеполовой проток, 12 – задняя кишка, 13 – хвостовые жаб­ры, 14 – анальное отверстие, 15 – мочеполовая пора, 16 – шипы хоботка

Тип Скребни (Acanthocephala). Скребни – исключительно паразиты. Известно около 500 видов. Они развиваются со сменой хозяев. Половозрелые особи обитают в кишечнике позвоночных животных, а личинки в теле беспозвоночных. Передний конец тела преобразован в хоботок с крючьями, что сближает их с Cephalorhyncha. Тело длинное, круглое в поперечнике, покрыто кутикулой, выделяемой гиподермой. Мускулатура кольцевая и продольная. Схизоцель хорошо развит. Органы выделения – протонефридии. Нервная система – ортогон с хорошо развитыми боковыми стволами. Пищеварительная система отсутствует, и питание идет сапрофитно через покровы. В кутикуле имеется множество пор, которые усиливают ее проницаемость. Органы чувств в связи с паразитизмом не развиты. Скребни раздельнополы. Выражен половой диморфизм. Гонады парные. Развитие с метомарфозом и сменой хозяев. Например гигантский скребень 25 см длиной паразитирует в кишечнике свиней. Яйца попадают во внешнюю среду. Внутри яйца развиваются эмбрионы личинок. Для дальнейшего развития яйца скребней должны быть проглочены личинками майских жуков, или бронзовок. Эти личинки развиваются в почве, а свиньи охотно их поедают, роясь в земле, и заражаются скребнями. Личинки похожи на приапулид.

Рисунок 5. Скребни. А – гигантский скребень Macracanthorhynchus hirudi-naceus из свиньи, Б – скребень четковидный Moniliformis moniliformis из ежа

Рисунок 6 – Организация скребней. А – самка Acanthocephalus lucii, Б – схема строения самца скребня: 1 – хоботок, 2 – влагалище хоботка, 3 – лемниски, 4 – мышцы, прикрепляю­щие влагалище к стенкам тела, 5 – лигамент, 6 – яйца и яйцевые комки, 7 – маточный колокол, 8 – матка, 9 – влагалище, 10 – половое отверстие, 11 – мозговой ганглий, 12 – нервные стволы, 13 – семенники, 14 – семепроводы, 15 – цементные железы, 16 – протонефридии, 17 – совокупительный орган, 18 – совокупительная сумка

Рисунок 7– Жизненный цикл скребня Corynosoma strumosum:

1 – взрослый скребень из кишечника тюленя, 2 – яйца скребня, вышедшие из кишечника зара­женного тюленя в воду, 3 – рачок Pontoporeia, заглатывающий яйца скребня, 4 – личинка скребня в полости тела рачка, 5 – рыба, поедающая рачка, 6 – личинка скребня, инкапсулированная в по­лости тела рыбы. Тюлень заражается скребнями, поедая рыбу с личинками паразита

---

Дата добавления: 2015-07-16