Модели (алло-, сим-, парапатрическая) и примеры видообразования

Аллопатрическое (географическое) – новый вид может возникнуть из одной или группы смежных популяций, расположенных на периферии ареала исходного вида. При аллопатрическом видообразовании новые виды могут возникать путем фрагментации, распадения ареала широко распространенного родительского вида (#, возникновение видов майского ландыша Convallaria majalis путем распадения общего ареала на пять удаленных друг от друга частей) или при расселении исходного вида, в процессе которого все более удаленные от центра расселения периферийные популяции и их группы, интенсивно преобразуясь в новых условиях, становятся родоначальниками видов. Классическим примером последнего вида аллопатрического видообразования, связанного с кольцевым ареалом, может служить видовой комплекс большой синицы Parus major, включающий 33 подвида. Кольцо географических рас окружает Центрально-азиатское нагорье, и конечные звенья цепи перекрываются в бассейне Амура. Громадный ареал занимает обыкновенная европейская большая синица. Одни расы сосуществуют, не скрещиваясь, в зонах контакта; на границах других образуются гибридные популяции. Европейская и китайская расы, очевидно, уже достигли статуса самостоятельных видов.

В основе аллопатрического видообразования лежат те или иные формы пространственной изоляции, и этот путь всегда сравнительно медленный, происходящий на протяжении сотен тысяч поколений.

Симпатрическое - новый вид возникает внутри ареала исходного вида:

А) возникновение новых видов при быстром изменении кариотипа, например при автополиплоидии. Известны группы близких видов (обычно растений) с кратными числами хромосом. Так в роде хризантем все формы имеют число хромосом, кратное 9, 18, 27, 36, 45 …..90. Возникшие полиплоидные особи могут давать потомство жизнеспособное лишь при скрещивании с особями, несущими то же число хромосом. Полиплоидные организмы как правило крупнее и способны существовать в более суровых физико-географических условиях. Среди животных полиплоидия при видообразовании играет меньшую роль, чем у растений, и во все случаях связана с партеногенетическим способом размножения (#, у иглокожих).

Б) путем гибридизации с последующим удвоением числа хромосом – аллополиплоидия (#, культурная слива Prunus domestica с 2n=48 возникла путем гибридизации терна P.spinosa 2n=32 с алычой P.divaricata 2n=16).

В) возникновение новых форм в результате сезонной изоляции (#, виды-двойники: яровые и озимые расы проходных рыб).

Парапатрическое видообразование происходит в условиях когда вид или популяция образуют с другим видом или популяцией узкую зону контакта, в которой они скрещиваются (гибридная зона).

76. Онтогенез как основа филогенеза. Филэмбриогенезы (анаболия, девиация, архамиксис)

Вопрос о том, когда в онтогенезе происходят изменения, оказывающие влияние на филогенез, один из классических в эволюционном учении. Онтогенез – основа филогенеза уже по той причине, что именно индивидуальные онтогенезы (особи) – объект действия естественного отбора. Эволюционные изменения, которые аккумулируют мелкие видовые адаптации, состоят в устойчивом изменении хода онтогенеза отдельных особей (принято называть филэмбриогенезами).

Филэмбриогенез – морфофизиологические изменения онтогенеза, которые служат материалом для новых направлений эволюционного процесса.

Эволюционные изменения в онтогенезе могут происходить на ранних и поздних стадиях развития. Среди них различают изменения типа архаллаксисов (от греч. «arche» - начало + «alaxis» - обмен), девиации (от лат. «deviation» - уклонение от средних стадий) и анаболии (от греч. «anabole» - подъем, надставка к конечным стадиям).

Анаболия – эволюционное изменение формообразования на поздних стадиях развития. Такие изменения широко распространены в онтогенезе и ведут к удлинению развития какого либо органа или структуры. С каждой новой анаболией прежние конечные стадии развития как бы передвигаются вглубь онтогенеза.

Девиация – эволюционное уклонение в развитии органа на средних стадиях его формирования.

Архаллаксис – эволюционное изменение в начальных стадиях формообразовательных процессов или изменения самих зачатков органов. При этом наблюдается коренная перестройка в развитии органа, отклонение в развитии предков и потомков с самого начала.

Э. Геккель показал, что изменения в онтогенезе в процессе эволюции могут возникать посредством гетерохроний (смещение времени закладки того или иного органа или структуры: акцелерация – убыстрение, и ретардация – замедление или запаздывание закладки) и гетеротопий (топографические смещения места закладки структуры).

Тщательные исследования ряда форм показали, что прогрессирующие органы закладываются рано и развиваются быстрее, и, наоборот, органы, исчезающие в процессе эволюции, развиваются все медленнее, а закладка их отодвигается на более поздние стадии онтогенеза. Обычно органы, которые закладываются в онтогенезе позже, исчезают при филогенетической редукции раньше.

Учение о филэмбриогенезах (А. Н. Северцов) подчеркивает важность изменений хода онтогенеза для изменения хода филогенеза. Изменения на разных стадиях онтогенеза могут различаться по характеру и масштабам вызываемых ими эволюционных преобразований.

На каких бы стадиях ни происходили эволюционные изменения, в онтогенезе обычно наблюдается повторение (рекапитуляция) развития предков. Это результат филогенетической обусловленности индивидуального развития.

Дата добавления: 2015-07-19