Головоногие (Cephalopoda)

По сравнению с яйцами остальных моллюсков (0,03—0,4 мм) яйца головоногих имеют громадные размеры (10—15 мм), так как в изобилии содержат желток, который соста­вляет главную массу яйца. Протоплазма яйца в виде тонкого слоя занимает приблизи­тельно У]₂ поверхности яйца, так что объем ее приблизительно в 400 раз меньше объема желтка. Яйцо имеет почти эллипсоидальную форму, причем одиа из длинных сторон его несколько сплюснута (рие. 123). Протоплазма занимает область вокруг одного из полю­сов яйца, и эта область отличается от желтка более светлой окраской. Положение раз­вивающегося зародыша детерминировано и по отношению к сторонам будущего живот­ного: анимальное полушарие яйца до дробления является дорзальным, вегетативное — вентральным, сплюснутая длинная сторона — задней стороной, а выпуклая, противо­положная ей — передней стороной (рис. 123). Яйцо относится к телолецитальному типу, дробление идет дискоидально и не имеет никаких признаков спирального дробления, свойственного всем остальным моллюскам. Делится только протоплазма зародыше­вого диска, в желток же борозды дробления проникают на незначительную глубину

■136

е. полинии, идущей по меридиану от наиболее 3 о 8

только во время дробления, а затем все эмбриональные процессы идут в клетках диска,
ютается пассивный.
Норная борозда дробления делит зародышевый диск в направлении сагиттальной
плоскости тела будущего зародыша, т.
[уклон дл стороны к наиме-

нее >й (рис. L24). Вторая бо-

Перед»

Пр. Зад*

(а также проходит меридианально, перпендикулярно к плоскости первой' борозды, причем из получающв четырех бластомер две передние круп­нее двух задних (рис. 124, В а 125, А). Также меридиа»

Рис, 123. Схематический разрез через яйцо Loligo pealii (по Ват аз). А — фр'I разрез; В сагиттальный разрез; 0 — дорвальная сторона; в — вентральная; лев. —левая; пр.—правая; эадн. — н. ■ -передняя.

третьих борозды, причем они разде­
ляю! о!!.; двух передних бла­
стомер на две равные половинм, а.
каждую из двух задних делят так,
что, проходя параллельно первой бо­
розде п близко к ней, отделяют две
[ькие бластомеры, лежащие в зад­
ней половине по бокам медиальной
п.кк-кости (рис. 124, В и 125,4).

Толщина слоя, протоплазмы заро­дышевого диска настолько незначи­тельна, что даже и после третьего и четвертого деления протяженность его прото­плазмы остается наибольшей в направлении, параллельном поверхности яйца. В асе направлении ложатся и веретена четвертого и пятого делений, которые также раз­деляют диск в меридианальном направлении. При этом уже со второго деления груп­пировка бластомер свидетельствует о билатеральности дробления (рис. 124 и 125), да и яйцо до дробления имеет форму, в которой может быть только одна плоскость сим­метрии.

Рис. 121. Начальные стадии дробления Loligo и npo-кже в них билатеральной л (по Нота в). g — Дораальная сторона.; Ь — центральна,!: лев. девая; пр. —правая; пер. — передняя; яадн. — пяя.

Мо|шдт[ аналг>щ,1о борозды у головоногих очень мало проникают в желток, и бла-
сТОНбры первых четырех делений остаются соединенными с желтком своей перифери­
ческой частью; при пятом fee де­
лении, направленные к центру концы
горых бластомер отделяются в
виде свободных клеток от периферп-
че, ких частей этих бластомер, сохра­
няющих соединение с желтком. То ясе
происходит н при последующих деле-
ниях дробления, тан: что центральное
поле диска состоит на этих стадиях из
постепенно увеличивающегося коли­
чества свободных мелких клеток, апе-
риферия диска состоит из бластомер,
дневных с желтком и пожучвв-
шихназвание<1*а<#И0К0М0в(рис."126,.4.).
Увеличение числа клеток централь­
ного поля происходит частью попе­
речным делением бластокоиов, частью
раз iM самих свободных бла-

стомер, и вследствие этого диск по­степенно расширяется по всем на­правлениям, а бластоконы смещаются нее дальше от полюса, сохраняя свое положение на периферия дни. Отделение новых бластомер от бластокоиов вскоре прекращается, и дальнейший рост диска обусловливается исключительно делением свободных клеток; с этого момента несколько расплывчатые очертания диска становятся гораздо более отчетливыми, а бла­стоконы обособляются от его краев и делением образуют группы клеток на желтке

. 137 ^ч

у краев диска (рис. 126, В). Из этих клеточных групп на поверхности желтка обра­зуется сплошпой эпителиальный слой, состоящий из сильно распластанных па я;ел-

„ тке клеток. Его называют

jY ^J iy желточным эпителием,

или желточной энтодер­мой.

Ш"1

Рис. 125. Зародышевый диск Sepia, А — на стадии 8-ми; В — на стадии 16-ти л С — па стадии 32-х бластомер; лев. — левая сторона яйца; пр. — правая; I—V — направление первых-пяти делений (I, II, III, IV и V борозд деления) (по В и а л л ь т о л у).

По мере центробежного надвигания клеток заро­дышевого диска на жел­ток, края диска, вслед­ствие деляминации или подворачивания края,ста­новятся многослойными и выступают над поверхно­стью желтка. Клетки ниж­него слоя этого краевого утолщения распространя­ются подо всей поверхно­стью бластодиска в виде кишечной энтодермы. Так­же из краевого утолщения. но по некоторым данным независимо от энтодермы и позднее закладки по­следней, появляется мезо­дерма в виде группы кле­ток, разрастающихся и проникающих между экто­дермой (наружным слоем бластодиска) и кишечной энтодермой. Несколько позже появляется невыясненным способом группа клеток, которые долго остаются пассивными и представляют собою половой зачаток.

--Г"

/*

2-4

■

■

..'Ч

Ш ■■■>

\?

а^ШШХт?_%*

Рис. 126. Бластоднск Sepia (по Виалльтопу). Слева—па стадии конца дробления; справа—на стадии начала образования зародышевых листков.

i — бластононы; S — бластомеры; 3 — желто»; 4 — утолщенпая часть бластодиска; б — тошна часть бластодиска; 6 — клетки, обособляющиеся от бластодиска.

После образования зародышевых листков мезодерма и эктодерма начинают быстро разрастаться непрерывным слоем по поверхности желточной энтодермы. В это время разрастаются также эктодерма и мезодерма в самом бластодиске, образуя в нем утолще­ния, складки и выросты, связанные с процессом формообразования.

Образование внешней формы зародыша начинается появлением в центре бдастодиска, т. е. ванимальной или дорсальной части зародыша, небольшого бугорка, верхушка кото­рого образует впяче-

А

Ряс. 127. Внешний вид зародыша Loligo (по Коршельту и Г с й д в р у) ца различных ранних стадиях развития. 1 — раковинный мешок; 2 — глазные выступы; з — винчение зачатка; * — стомоЯеум;.5 — пояс вачатков щупалец; о — иооктодеум; 7 — зачаток жабры; s — отоцист; 9 — зачаток мантии; т — задний зачаток воронки; 11 — передний зачаток воронки.

ние—зачаток раковин-нойжелезы(рис.127,А). На несколько более Поздних стадиях края этого винчения сближа­ются и срастаются, так что раковинная железа образует замкнутый ме­шочек и в виде мешка разрастается по дор­зальной стороне но мере вырастания заро­дыша. Вслед за появлс-н нем раковинной же­лезы па правой и левой частях бластодиска об-равуютеявздутия вслед­ствие разрастания экто­дермы. Эти вздутия представляют собою зачатки глаз и оптических ганглиев, причем сами глаза появляются на дорзальной стороне этих вздутий в виде впячений или глаз­ных ямок, замыкающихся затем в глазные пузыри (рис. 127, В и 0). На дорзальной же стороне между глазными ямками возни­кает в виде впячепия стомодеум, а у осно­вания бугорка раковинной железы закла­дывается небольшой кольцевой валик — зачаток мантии (рис. 128, 2).

|—7

Ъг-Н

Рис. 128. Послсдрвателыше стадии органогенеза Loligo (ориг.). 1 — раковинный меток; 2 — маптия; 3 — глав" ной выступ; 4 — жабра; 5 — отоцист; в — попе щупалец; 7 — желточный мешок; 8 —анальный бугорок; 9 — задний зачаток воронки; 10 — пе­редний зачаток воронки.

Еще несколько позже раковинная железа приподнимается над поверхностью зародыша на вершине бугорка, представляющего со­бою зачаток туловища моллюска. Между ним и глазными зачатками возникает еще коль­цевой валик — зачаток воропки с парой отоцистов у его основания, а на самом зачатке туловища, па вентральной стороне, появляется пара удлиненных бугорков — зачатки жабер, а между ними, по сре­динной линии. — виячение проктодеума (рис. 127, С, 6). На границе зародыша и жел­точного мешка закладываются щупальца в виде кольцевого ряда бугорков (рис. 128,6). На следующих стадиях мантия нара­стает на туловищный бугорок и прикры­вает сначала раковинный мешочек, а затем зачатки жабер и проктодеум; на мантии появляются при этом боковые плавпички. Зачатки щупалец перемещаются к дорзаль­ной стороне головы и окружают стебелек, которым зародыш соедипен с желточным мешком (рис. 128, б). По мере закладки и разрастания всех отих зачатков, последпие падавливают па желток, который принимает в области туловищного зачатка коническую суженную форму, в то время как внезародышевый желток остается грушевидным. На месте соединения зародышевой и внезародышевой половин желтка образуется резкий перехват. Потребление желтка идет наиболее интенсивно в задней части зародыша,

СА

и на место желтка распространяется мезодсрмальпая ткань, из которой здесь форми­руется перикардии и сердце (рис. 129).

Мы видели, что эпителий, непосредственно одевающий желточный мешок, возникает из бластокопов, как желточная энтодерма; внутри самого вародыша желток одет кишеч­ным эпителием, возникающим из краевого утолщения бластодиска. В одном небольшом участке втой кишечной энтодермы клетки собраны плотной группой, которая на более поздних стадиях отщепляется от эпителия желтка в виде плотного эпителиального ме­шочка. Этот мешочек представляет собою зачаток средней кишки, который затем растет в виде трубки по направлению к проктодсуму, другим же концом упирается в желток. После потребления той части желтка, которая находится на уровне анального отвер­стия) конец зачатка средней кишки растет несколько дальше и образует расширение, из которого формируется желудок (рис. 129, В, 17) и, кроме того, в виде выростов его возникают дольки печени. В то же время от стомодеума растет к этому расширению

прямая трубка — зачаток пи­щевода, который соединяется со средней кишкой (рис. 129, В, 15). Таким образом, не только энтодерма желточдого мешка, но и большая часть энтодермы, одевающей жел­ток в зародыше, служит только для усвоения зароды­шем желтка и никакого уча­стия в образовании кишеч­ника по принимает; послед­ний образуется из неболь­шого участка энтодермы за­родыша и начинает pai ваться только после того, как обособится совсем от желтка.

Рис. (по

129. Сагиттальный разрез двух стаде^: ля Loligo К о р ш с л ь т у). Л — более ранняя стадия; 11 — более ПОЗДНЯЯ ста,:! 1' —раковинный мешок; 2- —полость мантии; -? — мантия; 4 — б — кишка;в — чернильный мешок; i —виу- ышевая часть желтка; 8 — висцеральный ганглий; 9. —...л; ю —.отоцист; // — желточная энтодерма; 12 —poi:рстие; 18 —радулярнз is — це] IS — i 'i: 16 — плавник; It ■ —телу).; tl — перикардий; if — сердце; 20 — педальный ганглий; 21 — внеэародыш* желток.

Желточный мешок i мает на теле зародыша голо­воногих положение, какое не встречается больше ни у ка­ких животных. У большин­ства беспозвоночных живот­ных желток занимает спин­ную сторону зародыша, у позвоночных — брюшную, у головоногих асе желток ле­жит на голове, как бы выпя-чнвается иэо рта зародыша. На самом деле, одиако,^грот лежит несколько дорзалыю от желточного стебелька (рис. 129, В, 12) и только после исчезновепия желтка станО) на его место — в центре венца щупалец.

Сначала вародыш по объему меньше желточного метка, но он растет по мере потреб­ления желтка, и отношения объемов становятся обратными.

Как видно из всего сказанного о развитии моллюсков, головоногие стоят в этом отно­шении совершенно особняком, хотя органогенез и идет по общему типу органом моллюсков, т. е. закладываются в определенных топографических взаимоотношениях мантия, раковина, голова и нога; впрочем последняя очень своеобразно разделена ва воронку с отоцистами в щупальца. Поэтому не может быть никаких сомнений в принад­лежности головоногих к моллюскам, и возникает вопрос, от чего зависят те отклонения в ранних стадиях развития головоногих, которые делают их онтогенез совершенно не­сравнимым со спиральным дроблением других моллюсков.

Головоногие являются наиболее высоко органе:. ^; классом моллюсков, так

все части и все оргапы достигают у них наиболее полного и сложного развития.

по отсутствию каких-либо следов метаморфоза, головоногие начали очень давно

эволюционировать с неизменной установкой па взрослую форму. Это видно из того, что

не только расположение бластомер, но и самое строение яйца до начала развития имеет отчетливый билатерально симметричный характер, а оси и плоскость симметрии яйца отвечают осям и плоскости симметрии взрослого животного. В этом.нежит первая при­чина отсутствия у них каких-либо признаков спирального дробления, ведущего к обра­зованию по внешности радиально симметричной трохофоры. Второй же причиной является то, что яйцо для развития до взрослой формы, имеющей притом сложное и специализированное строение, должно быть снабжено очень большим количеством желтка. Поэтому дробление у них идет по дискоидальпому типу и сопровождается образованием специальной категории клеток, — желточной энтодермы, предназначен­ной для переработки всей массы желтка во время развития остальных органов живот­ного, включая сюда и дефинитивный кишечник.

ОБЩЕЕ О СПИРАЛЬНОМ ДРОБЛЕНИИ

Спиральный тип дробления свойствен типу червей и типу моллюсков, сильно отли­чающихся Друг от друга по строению тела, равно как отличаются друг от друга и раз­личные классы червей, имеющие спиральное дробление. В то же время у тех предста­вителей червей и моллюсков, у которых снабжение яйца или зародыша питательным риалом (паразитические плоские черви, головоногие моллюски) отклоняется от обычного, спиралыюсть дробления исчезает без следа. Поэтому вполне естественно поставить вопрос, можно ли на основании дробления делать какие-либо выводы отно­сительно филогенетического родства тех или других групп животных между собою, как в отношении дробления и даже образования зародышевых листков у голово­ногих гораздо больше общего, например, с костистыми рыбами, чем с моллюсками. Считаясь с тем, как сильно влияет питательный материал именно на ранние стадии. мы должны сделать заключение, что характер дробления не может служить надежным критерием для суждения о филогенетическом родстве животных.

Однако, относительно спирального дробления необходимо иметь в виду, что оно не столько связано с положением и количеством желтка в яйце, которого в нем в общем немного, сколько с той формой личинки — трохофорой, которая развивается, благо­даря определенной последовательности делений и определенной группировке бласто­мер у всех форм с этим типом дробления. Поэтому спиральное дробление и трохофору надо рассматривать вместе как фазы единого процесса, и раз фазы от начала дробления до трохофоры сходны, то это нам даст уже достаточный материал для суждения о род­стве. У всех форм, развивающихся с трохофорной личинкой, последняя образуется на одной и той же стадии развития непосредственно вслед за гаструляцией,-насту­пающей на восьмом делении яйца. Поэтому сходство трохофоры у очень различных по окончательному строению животных есть явление того же порядка, как сходство одновозрастных зародышей на ранней стадии развития всех позвоночных, и несомненно говорит о взаимном родстве всех животных, имеющих трохофору.

Однако, трохофора является довольно просто построенным организмом, живущим притом в одинаковых условиях у всех морских представителей классов животных, имеющих трохофору; поэтому значительная часть признаков трохофоры имеет адаптив­ный характер, каковыми являются, например, мерцательный плавательный аппарат ее и теменной орган. Но эти органы свойственны, как мы увидим, всем личинкам, жи­вущим в мире, как, например, личинкам иглокожих и мшанок, не имеющих никаких филогенетических связей с червями и моллюсками. Сходство этих адаптивных органов есть лишь результат конвергенции и кажется значительным, пока мы рассматриваем трохофору оторванно от предшествующих стадий развития и от особенностей их обра­зования в процессе спирального дробления.

В то же время известно, что у животного, обитающего в пресной воде или на суше, стадия трохофоры переходит в одну из ранних эмбриональных стадий развития (у Palu-dina) или выпадает совсем- Последовательное увеличение депрессии трохофоры мы находим у кольчатых червей, среди которых у малогдетинковых и пиявок спиральный тип дроблепия хотя и сохраняется, по в нем становятся особенно крупными и приобре­тают важное значение те бластомеры, которые дают тело взрослого животпого, тогда как остальные бластомеры становятся клетками с ничтожным проспективным вначв-. Тело личинки играет доминирующую роль в развитии тела морских анн< пид, так как от него нам ипается образование и им определяется форма тела червя. У пресноводных

Дата добавления: 2015-11-14