Биогенез хлоропластов

Основные этапы образования хлоропластов. Предшественники хлоропла­стов — пропластиды (см. гл. 1). Пропластиды образуются из инициальных частиц (зачатков), содержащихся в меристематических клетках. Их образование свя­зано с разрастанием внутренней мембраны оболочки и образованием из нее нескольких складок, направленных внутрь параллельно поверхности.

Формирование хлоропласта может осуществляться двумя путями: непо­средственно из пропластид и опосредованно, через образование этиопластов. Последовательность преобразования этих органелл в зрелый хлоропласт пред­ставлена на рис. 3.6.

Рис. 3.6. Биогенез хлоропластов (по Mohr, Sitte, 1971, с изменениями).

Пояснения см. в тексте

Первый путь биогенеза хлоропластов — непосредственное преобразование про­пластид в хлоропласты — реализуется при росте растений в условиях нормаль­ного соотношения дня и ночи. Пропластиды меристематических клеток листа I превращаются в хлоропласты параллельно с ростом и дифференцировкой кле­ток листа. Биогенез хлоропластов сопровождается формированием тилакоидных мембран хлоропластов при участии внутренней мембраны оболочки пропластиды.

Второй путь — образование хлоропластов из этиопластов. Этиопласты — оргаеллы клеток растения, растущего в отсутствие света (этиолированного расте­ния). Они образуются из пропластид и имеют некоторые особенности внутрен­него строения: содержат проламелярное тело, сформированное в результате I скопления ограниченных мембраной пузырьков и разветвленных трубчатых структур. Мембраны проламелярного тела содержат небольшие количества каротиноидов и предшественника хлорофилла — протохлорофиллида. Формирование тилакоидных мембран хлоропластов в этиопластах происходит при уча­стии мембран проламелярного тела в ответ на освещение.

Таким образом, формирование хлоропласта непосредственно из пропластиды или опосредованно, из пропластиды через этиопласт происходит только на свету.

Выделяют три этапа фотоморфогенеза хлоропластов из этиопластов.

На первом этапе из трубчатых элементов проламелярных тел образуются крупные пузырьки, располагающиеся по радиусу. Этот процесс сопровож­дается образованием хлорофилла из имеющегося в этиопластах протохлорофиллида.

На втором этапе происходит накопление белков, липидов, пигментов и само­сборка мембран тилакоидов. Свет активирует синтез белков внутренних мемб­ран хлоропластов и фотосинтетических пигментов. Самосборка мембран идет на основе белковых компонетов, синтезируемых как в хлоропластах, так и в цитозоле, при скоординированной работе их белоксинтезирующих систем и транспорте белковых компонентов из цитоплазмы в хлоропласт. В основе само­сборки мембран лежат физико-химические процессы (гидрофобные и элект­ростатические взаимодействия), а также «молекулярное узнавание», обуслов­ленное конформационными взаимодействиями.

На третьем этапе происходит дифференциация гран. Эта стадия совпадает с интенсивным синтезом хлорофилла. Для формирования гран необходим высо­кий уровень содержания хлорофиллов в хлоропластах, при этом особенно важ­на концентрация хлорофилла b. Хлорофилл b входит главным образом в состав ССКII — антенного комплекса ФСII. Сборка ССКII в мембранах определяет возможность образования гран в хлоропластах.

Белки ССКII, связывающие хлорофилл b, кодируются генами ядра, их экс­прессия регулируется светом.

Регуляция биогенеза хлоропластов. Биогенез хлоропластов подвергается кон­тролю и регуляции со стороны внешних и внутренних факторов. Выделяют световую (фоторегуляция), гормональную и генетическую регуляции.

Фоторегуляция связана с активацией светом синтеза пигментов и белков, входящих в светособирающие комплексы. Контроль синтеза фотосинтетиче­ских пигментов (хлорофиллов и каротиноидов) основан на регуляции светом активности осуществляющих его ферментов (подробнее см. подразд. 3.3). Фо­торегуляция синтеза белков хлоропластов осуществляется на генетическом уровне. В регуляции биогенеза хлоропластов участвуют сигнальные фоторецепторные системы — фитохромная система и рецепторы синего света (см. гл. 7).

Гормональная регуляция связана с влиянием на синтез пигментов и белков хлоропластов ряда фитогормонов. Так, цитокинины, активируя синтез хлоро­филлов и апобелка ССКII, способствуют формированию структуры хлоропла­ста. Этилен, напротив, ингибирует развитие листьев и дифференцировку хло­ропластов в этиолированных проростках (подробнее о влиянии гормонов на фотосинтетический аппарат растений см. в гл. 7).

Генетическая регуляция включает контроль биогенеза хлоропластов на всех уровнях реализации генетической информации, включая транскрипцию, транс­ляцию, процессинг, транспорт белков, сборку мультипептидных комплексов. Обнаружена регуляция экспрессии ряда генов ядерной ДНК, обслуживающих хлоропласт светом, гормонами, продуктами фотосинтеза.

Дата добавления: 2015-07-11