Глава хш. Ротовой аппарат трипсов

Пузыреногие (Thysanoptera), или трипсы, представляют собой небольшой однотипный отряд, характеризующийся своеобразным строением ротового аппарата. Последний частью сходен с таковым Hemiptera. Ротовой аппарат трипсов построен по типу ротового конуса, т. е. он состоит из нижней губы и других придатков, служащих футляром для заключенных внутри колющих стилетов, но он настолько толст и короток, что название хоботка к нему не подходит. Наиболее характерной особенностью ротового аппарата трипсов является его асимметрия, с которой связана асимметрия всей нижней части головы.

Трипсы делятся на два подотряда Terebrantia и Tubulifera. У Теrebrantia нижний край головной капсулы переходит в обширную мембрану (рис. 108 А, В, aCly). Он образует ровную линию, вдающуюся тупым мысом вверх, но конец мыса находится далеко слева от медиальной плоскости. Эта асимметрия выступает тем резче, что голова в целом симметрична. Считается, что асимметричная граница головной капсулы проходит через клипеус и делит его на верхний склеротизированный постклипеус (pCly) и нижний перепончатый антеклипеус (aCly). В пользу этого говорит то, что над постклипеусом находятся две зачаточные тенториальные ямки (f. Tnt.a), а к антеклипеусу примыкает верхняя губа (Lbr). Эта гомологизация, однако, не общепринята. Так, по Снодграссу, перепончатое пространство есть часть верхней губы. За клипеус он считает переднюю часть головной капсулы, так как глоточные мышцы (рис. 108 Е, т4) начинаются именно здесь. Однако, по этому толкованию, тенториальные ямки оказываются не над клипеусом, как это должно быть, а где-то посреди него. Передняя поверхность ротового конуса образована верхней губой (рис. 108 A, F, G, H, Lbr), которая имеет форму асимметрично расположенного треугольника. К ее бокам плотно прилегают две максиллярные пластинки, складывающиеся (рис. 108 А, I. Мх) в трубку. Они соответствуют слившимся галеа и стипесам, сходны по форме, но не вполне симметричны. Верхний край у них глубоко вырезан. В вырезке сидит короткий щупик (рис. 108 А, В, Р. тх). Нижняя губа образует заднюю и частью боковые поверхности ротового конуса. Она состоит из субментума и ментума; последний несет два щупика (рис. 108 В, sMe, Me, P. lb) и оканчивается одной или двумя парами лопастей, соответствующих глоссам и параглоссам (рис. 108 F, G, И, 01, Pgt).

Внутри ротового конуса помещаются мандибулярные и максиллярные сталеты и гипофаринкс. Мандибулы трипсов замечательны, ибо лишь сравнительно недавно найдена у Terebrantia рудиментарная правая мандибула, тогда как раньше была известна лишь левая, которая и является единственной функционирующей. Она состоит из острого длинного стилета (ркс, 108 С, D, F, И, Md) и из расширенной основной пластинки. Рудиментарная правая мандибула (рис. 108 С, Md) лежит в глубине головы на уровне пластинки левой мандибулы и далеко не доходит до конца ротового конуса. У Tubulifera она совершенно отсутствует (рис. 108 Ј). Найдены ретрактор мандибулы (рис. 108 D) и начинающееся от тенториума сухожилие (Tnd).

Действие стилета мандибулы у Terebrantia протекает следующим образом. Направление ротового конуса образует с продольной осью головы угол, приближающийся к прямому, т. е. голова является гипогнатической. Мандибула упирается основанием в край клипеуса, а концом в покровы растения. Затем насекомое совершает «кивающее» движение головой, и конец мандибулярного стилета вонзается в растительную ткань. Мягкие края ротового конуса не могут последовать за стилетом и потому сдвигаются вдоль него назад, впрочем, возможно, что оттягивание ротового конуса происходит благодаря сокращению его мускулатуры. У Tubulifera кивающего движения нет, и мандибула выдвигается, благодаря сокращению мышц конуса.

Максиллярные стилеты, соответствующие лациниям сеноедов и Hemiptera, длиннее мандибулярных. Каждый из них (рис. 108 С, D, Мх) соединен с максиллярной пластинкой посредством палочковидного склерита (Crd), который соответствует кардо. К последнему прикреплены протракторы (т3), начинающиеся от максиллярной пластинки, и ретракторы (м2) отходящие от головной капсулы. В общем вся структура максилл и их мускулатуры близко напоминает полужесткокрылых. Максиллы трипсов примитивнее таковых Hemiptera. Во-первых, они сохраняют щупики, которые исчезли без следа у Hemiptera, во-вторых, стилеты их не достигают особенно.большой длины. Выдвигание максилл из ротового конуса вполне объяснимо на основании описанного расположения мышц. Они проникают в растительные ткани вслед за мандибулой.

Отметим еще следующее различие между Terebrantia и Tubulifera. У первых края верхней губы охватывают все три стилета (рис. 108 F). Но ее края не сходятся, и остающийся между ними промежуток прикрыт гипофаринксом и глоссой. Между тем у Tubulifera края верхней губы не только сходятся, но покрывают друг друга, как полы одежды, образуя вокруг стилетов сплошную трубку (рис. 108 G). Только при основании верхней губы гипофаринкс вдвигается между ее краями.

Гипофаринкс (рис. 108 F, H, Hyp) в виде удлиненной, лопасти лежит между верхней и нижней губами, начинаясь от основания последней. По его нижней поверхности идет желоб, который складывается с глоссами нижней губы и образует слюнной шприц (Нур1). Мускулатура последнего принадлежит гипофаринксу. От верхней стенки гипофаринкса, т. е. от дна глотки идет мышца к нижней стенке гипофаринкса, т. е. к «потолку» слюнного шприца. При ее сокращении полость последнего расширяется. Таким образом, слюнной шприц Thysanoptera существенно отличается от такового Hemiptera. Там, если не считать входного и выходного отверстия, он представляет собою замкнутую полость. Здесь — это лишь два сложенных вместе желоба. Глоточный насос Thysanoptera весьма сходен с таковым Hemiptera, особенно, если считать, что вся область отхождения его мощных мышц представляет собою разросшийся клипеус.

Несомненно, ротовой аппарат трипсов близок к гемиптероидному. В пользу этого говорит прежде всего общий принцип сокрытия стилетов внутри мягкого футляра. Но, быть может, наибольшее сходство проявляется в строении и функции максилл, несмотря па то, что трипсы сохранили щупик, исчезнувший у Hemiptera. Асимметрия сильно отличает трипсов от полужесткокрылых, но этот признак, несомненно, вторичный, а потому не составляет принципиального препятствия к сближению обеих групп. Но, если строение мандибул и максилл в обеих группах можно считать сходным, то остальная часть аппарата обнаруживает значительные различия. В особенности это ясно для верхней губы. У Hemiptera она довольно слаба и почти не имеет отношения к функции футляра, выполняемой нижней губой. Thysanoptera обнаруживают тенденцию, обратную всему, что мы видели в колющих хоботках. Мандибулы и максиллы помешаются в верхней губе, которая в меньшей (Terebrantia) или в большей (Tubulifera) мере становится для них футляром.

Дата добавления: 2015-07-10