Ю. А. Привезенцев, В. А. Власов 5 страница

Углекислый газ. Он имеет важное значение в жизни гидробион-тов. Содержание его в атмосфере в среднем составляет 0,33 %. При соприкосновении с водой он частично растворяется и подвергает­ся гидролизу:

В химическую реакцию с водой вступает лишь незначительная часть углекислого газа, остальное его количество находится в сво­бодном виде. Наличие в воде угольной кислоты способствует ра­створению карбоната кальция и переводу его в гидрокарбонат, об­ладающий большей растворимостью, чем карбонат кальция:

СаСО₃+Н₂СО₃ <=>Са(НСО₃)₂.

Вследствие растворения углекислых солей вода обогащается карбонатами и бикарбонатами. Таким образом, в природных во­дах углекислота (диоксид углерода) содержится в свободном со­стоянии в виде газа, растворенного в воде — двуокиси углерода; в виде ионов НСО₃ — гидрокарбонат-ионов; в виде ионов СО₂ — карбонат-ионов.

Все эти формы находятся в подвижном химическом равнове­сии:

СО₂воздуха=СО₂воды;Н₂СО₃^>Са(НСО₃)₂; СаСО₃, растворенный в воде <^СаСО₃ в осадке.

В водоемах основным источником углекислого газа является бактериальное окисление органических веществ, а также дыхание

водных организмов. Биопродуктивность водоемов в известной мере определяется наличием диоксида углерода. Углеродное пита­ние водорослей, как и высшей водной растительности, является основой их существования и определяет возможность их интен­сивного развития. В большой концентрации углекислый газ ядо­вит для животных, и по этой причине водоемы, пересыщенные уг­лекислотой, лишены жизни.

Отрицательное влияние высокой концентрации углекислоты на жизнедеятельность рыб заключается в том, что рыбы, находясь в угнетенном состоянии, хуже используют кислород, растворен­ный в воде. При этом значение имеет не просто абсолютное со­держание в воде кислорода и углекислоты (диоксида углерода), а их соотношение. Для карпа, например, соотношение О₂ и СО₂, приближающееся к 0,02, является опасным. При низком содержа­нии кислорода и неблагоприятном соотношении О₂ и СО₂ рыба значительно хуже использует корм. Критическая концентрация углекислого газа для различных видов рыб неодинакова (табл. 7).

7. Критическая концентрация углекислого газа для рыб, мг/л

Семейство рыб	Возраст	Концентрация С02
Лососевые	Взрослые особи	120-140 •„...:;
Осетровые	Взрослые особи	Около 80
	Молодь	Около 40
	Взрослые особи	280-300
Растительноядные	Молодь
	Личинки

Водородный показатель (рН). Это один из важных факторов сре­ды. Наиболее благоприятно для большинства рыб значение рН, близкое к нейтральному. При значительных сдвигах в кислую или щелочную сторону возрастает кислородный порог, ослабляется интенсивность дыхания рыб.

От водородного показателя зависят константы диссоциации многих химических реакций, происходящих в водных растворах. Таким образом, рН оказывает большое влияние на химическую среду. Например, с увеличением рН равновесие между МЩ и NH₃ в водной среде сдвигается в сторону образования NH₃. Для большинства видов рыб NH₃ — высокотоксичное вещество. Если величина рН очень значительно отличается от нейтральной, то вода сама по себе может стать токсичной для рыб.

Возможные границы рН, в которых могут жить пресноводные рыбы, при прочих равных условиях зависят от видовой принад­лежности. Наиболее выносливы карась и карп. Например, щука переносит колебания рН 4,8—8,0, ручьевая форель — 4,5—9,5, карп —4,3—10,8.

Солевой состав. Он играет важную роль в жизни гидробионтов. При этом имеет значение как суммарное количество растворен­ных в воде минеральных солей, или соленость, так и ионный со­став воды. По общему количеству растворенных веществ природ­ные воды условно подразделяют на 3 группы: пресные, солоно­ватые и соленые. В группу пресных входят воды, содержащие до 1 г/л, солоноватых — 1—15 г/л, соленых — 15—40 г/л минеральных растворенных веществ. В рыбоводных хозяйствах качество воды оценивают и по общей жесткости (табл. 8).

8. Характеристика воды в зависимости от общей жесткости

Жесткость общая	Характеристика воды
мгэкв/л	•н
До 1,4	До 4	Очень мягкая
1,5-3,		4-8	Мягкая
3,1-4, 4,4-6 6,5-10	3 4,7	8-12 12-18 ^6 18-20; '•-•-•:	Средней жесткости Довольно жесткая Жесткая
10,8 и более	30 и более	Очень жесткая

Чем больше солей растворено в воде, тем выше ее осмотичес­кое давление, к которому чувствительны гидробионты. Обладая определенным солевым составом, организмы должны поддержи­вать его постоянство. Для этого у них существуют различные ме­ханизмы, которые не только поддерживают некоторую разницу концентрации солей в среде и теле, но и обеспечивают стабиль­ность концентрации в организме отдельных ионов и их соотно­шение. В минеральном питании рыб существенную роль может играть захват различных ионов клетками поверхности тела, на­пример, соединений серы, фосфора и других минеральных эле­ментов.

Особое значение для питания фитопланктона и высшей водной растительности имеют биогенные элементы — азот, фосфор, кремний, железо и др. На животные организмы существенно вли­яет содержание в воде микроэлементов — кобальта, никеля, мар­ганца, меди, цинка, стронция и др. Недостаток или их избыток приводит к патологии в развитии, отравлениям и нередко — к ги­бели. Источником поступления микроэлементов в рыбу являются вода, растительность, естественный и искусственный корм.

Органическое вещество. Оно присутствует в воде в растворен­ном и взвешенном виде. Его подразделяют на автохтонное и ал-лохтонное вещество. Запасы автохтонных веществ пополняются за счет фотосинтеза фитопланктона, макрофитов и хемосинтеза не­которых бактерий, аллохтонных веществ — за счет выноса их с во­досборной площади, поступления с атмосферными осадками, а также иногда с бытовыми и промышленными стоками. Доля раст-

воренного органического вещества примерно в сотни раз больше, чем органического вещества в живых организмах и детрите.

Такие легкоусвояемые органические вещества, как сахара, ами­нокислоты, витамины и др., имеют важное значение в жизни гид­робионтов и в первую очередь в их питании. К взвешенным орга­ническим веществам относится детрит, который состоит из мине­ральных и органических частиц, объединяющихся в сложные ком­плексы. Детритом питаются многие коловратки, ракообразные, моллюски, иглокожие и некоторые рыбы.

От биогенных элементов (фосфатов, солей азотной кислоты, микроэлементов), обеспечивающих развитие фитопланктона, за­висит продуктивность водоема. Количество кислорода и углекис­лоты (диоксида углерода), величина рН, состав и биохимическое состояние органического вещества, а также компоненты солево­го состава (НСО₃, Са, Na и др.) — следствие жизнедеятельности организмов, т. е. результат интенсивности биопродукционных

процессов.

Большое воздействие на химический состав воды оказывают климатические и гидрологические факторы, к которым относятся температура и свет. Эти факторы тесно связаны между собой и действуют одновременно, вызывая периодические (суточные, се­зонные, межгодовые) изменения в жизнедеятельности гидробион­тов. В свою очередь, интенсивность биопродукционных процес­сов, вызванная этими факторами, сказывается на изменении гид­рохимических показателей. Изменяя температуру воды, можно активизировать или замедлять биохимические процессы как в организмах, так и в водоеме. На ее изменения реагируют прежде всего фитопланктон и бактерии. Особенно велики эти изменения

в сезонном аспекте.

В жизнедеятельности организмов важное значение имеют угле­род, азот и фосфор. Именно их соединения необходимы для обра­зования кислорода и органического вещества в процессе фотосин­теза. Значительную роль в круговороте биогенных элементов вы­полняют донные отложения. Они являются в одном случае источ­ником, в другом — аккумулятором органических и минеральных ресурсов водоема. Поступление их из донных отложений зависит от рН, а также от концентрации этих элементов в воде. При повы­шении рН и низкой концентрации биогенных элементов увели­чивается поступление в воду фосфора, железа и других элементов из донных отложений.

Зависимость химического состава от интенсивности биопро-дуктивных процессов, прежде всего от интенсивности фотосинте­за фитопланктона, позволяет количественно оценивать величину био- и рыбопродуктивности водоемов по показателям гидрохими­ческого режима. Основными показателями при оценке интенсив­ности биопродуктивных процессов являются абсолютное и отно­сительное содержание кислорода. Исследования содержания кис-

лорода в водоеме используются для расчетов величины первичной продукции и деструкции новообразующегося органического ве­щества — основного корма для всех гетеротрофных организмов. Не менее важные сведения можно получить и при анализе изме­нения рН, содержания свободной углекислоты (диоксида углеро­да), биогенных элементов, перманганатной и бихроматной окис-ляемостей, биохимического потребления кислорода (ВПК). При этом особенно важно знать соотношение между гидрохимически­ми показателями, например между кислородом и углекислотой, между ВПК и окисляемостью, между величиной суточной дест­рукции и БПК₅ и др. Для характеристики биопродукционных процессов существенное значение имеют данные об амплитуде су­точных и сезонных изменений кислорода и окисляемое™, о со­держании биогенных элементов.

В природных водах, там, где процессы почвообразования и рас­пада (минерализации) органического вещества сбалансированы, величина насыщения воды кислородом с учетом ее температуры близка к 100 %. Однако во многих случаях, прежде всего в продук­тивных водоемах, фотосинтетические и биохимические процессы изменяют эту закономерность. Разность между наблюдаемым ко­личеством кислорода, растворенного в воде, и количеством кисло­рода, соответствующего 100%-му его насыщению при конкретных-физико-химических условиях, может быть принята за основу рас­четов интенсивности биопродукционных процессов.

Для определения продукции органического вещества в водоеме могут быть использованы данные ВПК. Определению этого пока­зателя следует уделять такое же внимание, как и определению кислорода, биогенных элементов и окисляемости, так как биохи­мическое потребление кислорода дает представление о содержа­нии в воде нестойкого, быстроокисляющегося органического ве­щества.

Более полное представление о содержании растворенного и взвешенного в воде органического вещества и прежде всего его стойкой в биохимическом отношении фракции дают методы ана­лиза перманганатной и бихроматной окисляемостей. Различная степень окисления органических веществ химическими реагента­ми позволяет с помощью методов гидрохимического анализа оце­нить происхождение органического вещества, скорость его мине­рализации, а следовательно, и интенсивность биопродукционных процессов.

§ 4. ФАКТОРЫ, ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ ПРОДУКТИВНОСТЬ ВОДОЕМОВ

В результате роста и размножения гидробионтов в водоемах происходит непрерывное новообразование биомассы. Это явление называют биологической продуктивностью, а новообразованную

биомассу — биологической продукцией. Различают продукцию первичную и вторичную.

Первичная продукция представляет собой результат фотосин­теза органического вещества из неорганического в процессе жиз­недеятельности гидробионтов — автотрофов (главным образом ра­стительных организмов).

Утилизация первичной продукции может идти с разной эффек­тивностью в зависимости от совокупности абиотических и биоти­ческих условий в водоеме.

Вторичная продукция образуется в процессе трансформации органического вещества гетеротрофами (животными организма­ми).

Материальную и энергетическую основу всех последующих этапов продукционного процесса в водоеме составляет новообра­зование органических веществ из минеральных в результате жиз­недеятельности растительных организмов. Процесс автотрофного питания гидробионтов, т. е. образование ими органического веще­ства своего тела из минеральных веществ, является единственным, при котором в водоеме возникает «первопища». За счет нее живут все гетеротрофные гидробионты, как растительноядные, так и плотоядные. Так, молодь многих видов рыб на ранних стадиях развития потребляет водоросли, а для белого амура, белого и пест­рого толстолобиков, некоторых видов тиляпий высшая и низшая водная растительность — важный источник питания на протяже­нии всей жизни.

Таким образом, все население водоемов вовлекается в процесс круговорота веществ, который включает следующие звенья: син­тез органического вещества в водоеме и поступление органичес­кого вещества в водоем с водосборной площади; разложение орга­нического вещества в водоеме (минерализация); потребление и преобразование разлагающихся веществ бактериальными, расти­тельными и животными организмами; потребление живых орга­низмов, синтезирующих органическое вещество из неорганичес­кого (рис. 41).

Образование органического вещества в водоемах происходит в процессе фотосинтеза зелеными организмами планктона (водо­рослями и зелеными бактериями) и бентоса (низшими и высшими растениями), а также в процессе хемосинтеза бактериями. Осо­бенно велика роль микроскопических водорослей, являющихся основным источником питания животных организмов. По дан­ным В. Г. Богорова (1967), годовой урожай водорослей в Мировом океане достигает 600 млрд т, в то время как продукция зоопланк­тона равна 53 млрд т, а зообентоса — 3 млрд т.

Зеленые растения, участвующие в процессе фотосинтеза (диа­томовые, зеленые, синезеленые и другие водоросли), требуют для своего развития определенных условий — наличия биогенных ве­ществ и микроэлементов, а также определенной температуры.

т

Минеральные Органические Тепло вещества вещества

Свет

V

II

I i

Рис. 41. Процесс круговорота веществ в водоеме (а) и доля рыб в общей биологичес­кой продукции и биомассе естественных водоемов (б):

/— соотношение различных видов биологической продукции; //— соотношение биомассы; 1 — фитопланктон; 2— бактерии; 3 — зоопланктон; 4 — донные организмы; 5— рыба

диатомовые водоросли развиваются обычно при температуре
'18 'С Синезеленые водоросли появляются при более высокой
температуре и наличии фосфора до 0,02 мг/л и азота до 0,08 мг/л
температуре при н * _б*^ большого количества азота.

^ВОДВ водоем ^Se поступают органические вещества извне. Их
.ппичестГо зависит от характера водосборной площади, климата,
^К покрова, характера хозяйственной деятель-

шче?кие'вещеива, поступившие из донных и с водЬсборной площади, а также организмы, размно-nn при Фотосинтетической деятельности и со временем

питания животных. Одновременно протекают и

попный оежим По мере накопления в водоемах неиспользован-

г^ГетсГна дне шдоша. Таким образом, оценка продуктивности во-™я пповолимая только по величине первичной продукции, йожет привести к ошибкам, поскольку значительная часть орга-нич?ског^Ро вещества выпадает из продукционных процессов и мо-

^ЖТоТшТюрГ вТоГеме и^аютГктерии, грибы
планктон ШифузорииТ бесцветные жгутиковые, постнауплиаль-
SSSHlSSS^ и дрО- Годовая продукция бактерии может
лостига?ь десятков и сотен граммов сырой массы на один квадрат-
ный мето Огромную роль во вторичном продуцировании играют
SSJSSSSioiMaHKTOM и микрозообентоса, в частно­
сти простейшие. В водоемах инфузории в массе развиваются вслед
зГнашстанием биомассы бактерий, которое начинается после от-
?™КХош££т>на. Имея огромную численность и высокую
™SSS продуцирования, инфузории создают биомассу,
™сто бли"ку2 той, которую образуют в водоемах все другие жи­
вотные Лальнейший ход круговорота веществ идет с участием жи-
вотнь!х кот™итаю?ся водорослями, сапрофитными бактери­
ями, грибами и животными других видов. пягтения -

Растительные организмы - водоросли и высшие растения используется в разной степени почти всеми животными, напри-

мер губками, коловратками, ракообразными, моллюсками, личин­ками и мальками рыб и взрослыми рыбами-фитофагами. Особен­но широко используются протококковые водоросли. По своим питательным свойствам фитопланктон и высшая водная расти­тельность не уступают лучшим сортам кормовых трав (табл. 9).

9. Химический состав водной растительности, % сухого вещества

Растение	Сухое вещество	Белок	Жир	Углеводы	Зола	Каротин, мг%
Роголистник	7,15	20,1	2,3	55,6	21,9	4,8
Рдест пронзеннолистный	17,2	27,8	3,2	50,7	18,3	5,2
Рдест гребенчатый	15,0	27,7	3,3	48,8	20,7	4,4
Водоросли:
диатомовые	—	24,0	9,0	17,0	50,0	—
синезеленые	—	40,0	8,0	41,0	11,0	—
протококковые	—	46,0	14,0	32,0	8,0	—

Весьма ценным видом пищи для многих животных являются бактерии. Ими питаются ракообразные, личинки тендипедид, ру­чейников, олигохеты и моллюски. Особое значение как пища для водных беспозвоночных имеет детрит, т. е. совокупность взвешен­ных в воде и оседающих на грунт органических частиц (обрывков наземной и водной растительности, отмерших водорослей и жи­вотных и др.). Помимо органического вещества в формировании детрита большую роль играет минеральная взвесь. На частицах детрита концентрируется огромное количество бактерий. Пище­вая ценность детрита в значительной мере связана с его происхож­дением, возрастом и содержанием бактерий. Детрит разного про­исхождения существенно различается по биохимическому составу (табл. 10).

10. Химический состав детрита различного происхождения, % сухого вещества

Исследованный материал	Вода, %	Протеин	Жир	БЭВ*	Зола
Детрит из:
тростника	87,0	32,8	3,2	51,0	14,0
ряски	81,9	18,7	2,1	57,6	17,6
нитчатых водорослей	85,0	6,1	—	46,9	47,0
зоопланктона	90,0	28,2	7,0	24,9	39,9
*Безазотистые экстрактивные вещества.

Целые группы животных, так называемые детритофаги, пита­ются детритом. Важную роль играет детрит и в питании рыб.

Последним звеном пищевой цепи в процессе круговорота ве­ществ в водоеме является культивируемая рыба, которая питается зоопланктоном и бентосными организмами, а отдельные виды рыб, как, например, белый амур, используют водную растительность.

Процессы круговорота веществ в водоеме, возникающие пище­вые связи, поедание одних организмов другими, происходящее при этом преобразование органических веществ приводят в ко­нечном итоге к образованию продукции, используемой челове­ком. Величина продукции рыбы в водоеме зависит от качества и количества естественной пищи, экологических условий, видового состава рыб. Чем быстрее растет рыба и чем короче ее пищевой ряд, тем выше естественная продуктивность водоема.

Необходимо учитывать, что характер питания рыб с возрастом меняется. Так, мальки карпа питаются планктонными ракообраз­ными, а затем донными организмами. Двухлетний карп потребля­ет в основном донные организмы, но при недостатке их использу­ет и зоопланктон. В незначительном количестве он потребляет также фитопланктон и высшую водную растительность. Напри­мер, основная пища белого толстолобика — фитопланктон и дет­рит. Белый амур на первых этапах развития питается зоопланкто­ном, а затем переходит на питание высшей водной растительнос­тью.

Различные виды гидробионтов имеют неодинаковую пищевую ценность и различный химический состав, но все они обладают достаточно высокими пищевыми качествами, так как содержат все необходимые питательные вещества, а также минеральные соли, витамины и другие компоненты. У представителей зоопланктона и бентоса отмечают достаточно высокое содержание белка, при­чем белки кормовых беспозвоночных полноценны по составу вхо­дящих в них аминокислот, что имеет большое значение для роста и развития рыб. Водные беспозвоночные содержат также необхо­димые для роста рыб витамины и большое количество минераль­ных веществ (табл. 11—14).

11. Химический состав зоопланктона, % сухого вещества

Гидробионт	Белок	Жир	Углеводы	Зола	Хитин
Дафния пулекс Дафния магна Коловратки Веслоногие рачки	58,04 44,61 49,70 59,00	6,58 5,15 7,37 7,00	13,63 16,75 14,00 20,00	18,25 33,17 28,45 9,30	15,73 14,89 4,70
12. Химический состав некоторых гидробионтов, % сухого вещества
Гидробионт	Сухое вещество	Белок	Жир	Зола	Кальций	Фосфор	Углеводы
Хирономиды Ручейники	12,9 20,1	62,5 68,6	2,9 9,1	4,9 6,5	0,17 0,51	1,06 1,25	28,7 15,7
Энхитреиды Гаммариды Дафнии	17,7 20,7 10,6	70,2 48,7 60,4	14,5 7,7 21,8	6,5 28,0 16,7	0,19 14,51 9,60	1,07 1,33 1,48	,° 15,5 1Д

13. Аминокислотный состав белка некоторых гидробионтов, % аминокислот

Гидробионт	Тирозин	| Триптофан	Аргинин	Гистидин	Метионин	Цистин
Хирономиды	3,16	2,06	4,75	2,38	1,78	1,05
Ручейники	'• 3,34:,	2,98	5,36	-: 2,28	1,72	1,21
Энхитреиды	. 3,37	1,79	5,62	1,86	1,69	1,05
Гаммариды	2,24	1,72	4,76	1,69	1,56	0,99
Дафнии	4,27	3,62	10,92	2,69	3,45	1,17

14. Содержание витаминов в теле некоторых гидробионтов, мг% сухой массы

Гидробионт	А	Каротин	В,	В;
Хирономиды	0,201	.. 0,187	, 0,180 „	0,483
Ручейники	— •:	0,193	0,361	0,509
Энхитреиды	0,196.;•,	0,058	—	0,134
Гаммариды	0,320	—	0,687	0,131
Дафнии	0,519	Следы	0,255	0,569

Рациональное ведение прудового рыбоводного хозяйства тре-^: бует постоянного контроля за кормовой базой, которая определя-! ется уровнем развития водных организмов, являющихся пищей для рыб, а также высшей водной растительности.

Методы изучения естественной кормовой базы водоемов. Изуче­ние кормовой базы водоемов включает в себя определение вели- \ чины первичной продукции, видового состава, численности и биомассы фитопланктона, зоопланктона и бентоса.

Методы измерения первичной продукции. Новообразование орга­нического вещества — процесс, осуществляемый растительными организмами в результате их фотосинтетической деятельности, — представляет собой основу всех продукционных процессов, про­исходящих в водоемах. Поэтому представление о величине пер­вичной продукции и факторах, ее определяющих, имеет важное значение в разработке путей повышения продуктивности водо­емов.

В процессе фотосинтеза вода под влиянием солнечной радиа-; ции взаимодействует с диоксидом углерода, в результате чего об- '.. разуется первичное органическое вещество, а также молекуляр- • ный кислород:

6СО₂ + 6Н₂0 + 2818,7 кДж-> С₆Н₁₂О₆ + 6О₂.

Интенсивность первичного продуцирования выражают двумя величинами — валовой и чистой продукцией.

Валовая продукция — это все количество органического веще­ства, образующегося в процессе фотосинтеза.

Чистая продукция равна валовой за вычетом той ее части, кото­рая тратится на дыхание самих растений.

Первичная продукция водоемов, поверхность которых освеща­ется примерно одинаково, может различаться в десятки и сотни раз. Она зависит от видового состава растений в водоеме, концен­трации биогенных элементов и температуры. С увеличением кон­центрации водорослей величина первичной продукции обычно возрастает, но до известного предела. Это связано с самозатемне­нием водорослей при их высокой концентрации. Огромное влия­ние на эффективность первичного продуцирования оказывает обеспеченность водорослей биогенными элементами. С отклоне­нием их концентрации от оптимальной темп продуцирования

снижается.

Водоросли имеют короткий цикл развития и способны к быст­рому размножению. В результате их годовая продукция в десятки раз превышает максимальную биомассу. Поэтому судить о про­дукции фитопланктона по его биомассе невозможно. Существует несколько методов косвенного определения величины первичной продукции. В водоеме одновременно происходят два противопо­ложных процесса — построение и разрушение органических ве­ществ. Однако фотосинтетическое новообразование органических веществ в темноте прекращается, следовательно, прекращается и потребление углекислоты из воды и выделение в среду эквивалент­ного количества кислорода. Процессы дыхания, т. е. потребление кислорода и выделение углекислоты, в темноте идут с той же ско­ростью, что и на свету. Поэтому, сравнив результаты жизнедея­тельности водных сообществ на свету и в темноте, можно рассчи­тать величину первичной продукции, а также деструкции в водо­емах.

Дата добавления: 2015-08-29