Ю. А. Привезенцев, В. А. Власов 1 страница

УЧЕБНИК

Ю. А. ПРИВЕЗЕНЦЕВ, В. А. ВЛАСОВ

Издательство «МИР»

УДК 639.3

РЫБОВОДСТВО

ВВЕДЕНИЕ

Редактор С. Н. Шестак

Рецензенты: кафедра зоотехнии Российского университета дружбы народов (проф. Л. В. Куликов), Ю. П. Мамонтов (Росрыбхоз)

«Культура России» -^

фии и книгоиздания России»).

О

Привезенцев Ю. А., Власов В. А.

П75 Рыбоводство. — М.: Мир, 2004. — 456 с., ил. — (Учебники и учеб, пособия для студентов высш. учебных заведений).

ISBN 5-03-003591-5

Изложены биологические основы рыбоводства, устройство прудового рыбоводного хозяйства.

Описана технология разведения и выращивания рыб, а также интегри­рованные технологии в рыбоводстве.

Дана характеристика индустриального рыбоводства, племенной работы, системы кормления рыб, профилактики и лечения заболеваний рыб.

Для студентов высших учебных заведений по специальности 310700 «Зоотехния».

УДК 639.3(075.8) ББК 47.2я73

Издательство «Мир», 2004

ISBN 5-03-003591-5

Аквакультура. В настоящее время общей тенденцией мирового рыбного хозяйства является увеличение производства пищевой рыбо­продукции за счет развития аквакультуры. Так, если в 1985г. на долю мировой аквакультуры приходилось 10% (8,6 млн т), в 1990г. - 13,3 % (13,1 млн т), то в 1999г. - 26,2 % (33 млн т).

В России имеются все условия для быстрого развития различ­ных направлений аквакультуры. Страна располагает значитель­ными водными ресурсами. Общая площадь внутренних водоемов превышает 25 млн га, в том числе площадь озер составляет 20 млн га, водохранилищ — 4,5 млн га, водоемов комплексного назначения и прудов — около 1 млн га. Большое количество ры­боводных прудовых хозяйств и индустриальных рыбоводных хо­зяйств, отлаженная система искусственного воспроизводства, от­работанные технологии по различным направлениям культиви­рования гидробионтов, наличие квалифицированных специалис­тов — все это является основой для эффективного развития аквакультуры в Российской Федерации.

В современном товарном рыбоводстве сформировались и раз­виваются три основных направления: прудовое, индустриальное и пастбищное. Каждое направление товарного рыбоводства имеет свою специфику, однако эффективно может развиваться только во взаимодействии с другими направлениями.

Ввиду огромной площади внутренних пресных водоемов воз­можности пастбищной аквакультуры велики. В современных эко­номических условиях приоритет за этим направлением аквакуль­туры. Предполагается создание двух типов хозяйств.

Первый (без коренной перестройки состава ихтиофауны) — это крупные озера и водохранилища, второй (с коренной реконструк­цией состава ихтиофауны) — небольшие по площади озера и водо­хранилища, водоемы-охладители тепловых электростанций. Име­ются возможности в перспективе получать не менее 1 млн т рыбы ^в год (Мамонтов, 1998). При этом ведущую роль в эффективном использовании природного продукционного потенциала водоемов южной и умеренной зон рыбоводства будут играть растительноядные, осетровые и другие рыбы, а в более северных и восточных регионах

Успешное развитие пастбищной аквакультуры будет во мно­гом зависеть от решения проблемы производства посадочного материала ценных видов рыб. Не менее важной проблемой оста­ется загрязнение внутренних водоемов за счет негативного ант­ропогенного воздействия. Процесс становления пастбищного рыбоводства довольно длительный, и поэтому роль других на­правлений рыбоводства в производстве товарной рыбы остается по-прежнему важной.

Индустриальное рыбоводство является относительно молодым направлением аквакультуры. Первые садковые и бассейновые хо­зяйства на теплых водах были построены в конце 60-х — начале 70-х годов. В настоящее время на теплых водах энергетических и промышленных объектов действует более 50 рыбоводных пред­приятий и цехов. Большинство рыбоводных хозяйств занимается выращиванием ценных видов рыб, в первую очередь осетровых. Так, в 1995г. было выращено около 1 млн посадочного материала и 450 т осетровых.

Прудовое рыбоводство по объему производства товарной рыбы занимает ведущее место среди других направлений аквакультуры. В общем объеме производства товарной рыбы прудовое рыбовод­ство превышает 60 % (табл. 1). В ближайшей перспективе прудо­вое рыбоводство сохранит свои ведущие позиции.

1. Динамика производства рыбной продукции в пресноводной аквакультуре, тыс. т

••;•• Год	Тип хозяйств	Всего
Прудовые	Индустриальные	Пастбищные
	123,1	17,6	12,2	152,9
	36,4	11,5	4,2	52,1
	29,1	9,1	3,3	41,5
•>-•> 1997	28,6	9Д	3,0	40,7
	35,6	13,1	4,9	53,6
	34,8	12,8	4,8	52,4

Технология производства рыбы предусматривает устройство специальных прудов, в которых создаются необходимые условия для существования, роста и развития рыбы, а также использова­ние методов интенсификации — мелиорации и удобрения прудов, кормления рыбы. Рациональное ведение рыбоводного хозяйства основано на разведении наиболее ценных видов и пород рыб, да­ющих в короткий срок высококачественную продукцию. Разме­щение прудовых и индустриальных рыбоводных хозяйств в непос­редственной близости от промышленных центров и населенных пунктов исключает дальние перевозки и позволяет обеспечить на­селение живой и охлажденной рыбой.

Развитие прудового рыбоводства в России. История отечествен­ной аквакультуры связана в первую очередь с развитием в России

удового рыбоводства. Оно начало развиваться с давних времен. Пруды для разведения рыбы строили еще в XII в. Первоначально пыборазведением занимались в монастырях, однако уже в XV в. существовали государственные пруды. В начале XVII в. по приказу Бориса Годунова близ села Борисова, под Москвой, был построен для разведения рыбы пруд площадью 83 га. При Петре I были по­мещены карпы в Пресненские пруды (ныне пруды Московского

зоопарка).

Основоположником отечественной рыбохозяиственнои науки принято считать Андрея Тимофеевича Болотова (1737—1834). Это был человек энциклопедических знаний. В нем сочетались выда­ющиеся способности историка-мемуариста, драматурга, писателя, общественного деятеля, агронома. В издаваемом им журнале «Сельский хозяин» были опубликованы 73 статьи и заметки по вопросам рыбного хозяйства. Большинство таких публикаций А. Т. Болотова представляют собой описание личного опыта, при­обретенного в процессе выращивания рыбы в прудах. Он заложил основы рыбохозяиственнои мелиорации и кормления рыб.

Рис. 2. Владимир Павлович Врасский (1829—1862)

Рис. 1. Андрей Тимофеевич Болотов (1737—1834)

Большой вклад в развитие рыбоводства внес Владимир Павло­вич Врасский (1829—1862), разработавший метод искусственного разведения рыб. Он организовал первый в России и лучший в Ев­ропе в то время Никольский рыбоводный завод, существующий и поныне. Его труды обеспечили приоритет нашей стране в разра­ботке метода искусственного оплодотворения икры таких рыб, как форель, лосось, сиг, стерлядь. Разработанный В. П. Врасским способ искусственного осеменения икры (сухой, или русский, способ) широко применяется в мировом рыбоводстве.

Значительный вклад в разработку теории физиологии размно­жения рыб внес академик Филипп Васильевич Овсянников (1827— 1906). По его инициативе в Саратове была создана Волжская био­логическая станция, сыгравшая важную роль в развитии искусст­венного осетроводства.

Большое научное наследие оставил Оскар Андреевич Гримм (1845—1921), крупнейший ученый в области рыбоводства. С 1879 г. он являлся руководителем Никольского рыбоводного заво­да. Завод стал школой по подготовке рыбоводов. Успешная работа этого завода способствовала тому, что в конце XIX и начале XX в. открылись новые частные и государственные рыбоводные заводы. Созданная по инициативе О. А. Гримма исследовательская лабо­ратория стала, по существу, первым рыбохозяйственным учебным заведением. Здесь выросла плеяда известных ихтиологов и гидро­биологов — И. Н. Арнольд, А. А. Лебединский, Н. И. Кожин и др. В эти и последующие годы над вопросами разведения, кормле­ния рыбы, удобрения прудов и другими проблемами рыбоводства работали такие крупные ученые, как Н. А. Бородин, А. Н. Еле-онский, Г. С. Карзинкин, В. С. Кирпичников, Ф. М. Суховерхое, В. И. Ильин.

Рис. 3. Оскар Андреевич Гримм (1845-1921)

Рис. 4. Александр Николаевич - Елеонский (1886—1952)

Значительный вклад в развитие рыбохозяйственного образова­ния и науки, подготовку кадров рыбоводов внес Феодосии Георги­евич Мартышев (1898—1975). Он был инициатором создания и первым директором Астраханского института рыбного хозяйства. При его непосредственном участии были организованы Всерос­сийский научно-исследовательский институт прудового рыбного

хозяйства (ВНИИПРХ) и Московский институт рыбного хозяйства (Мосрыб-втуз). Ф- Г. Мартышевым создана кафед­ра прудового рыбоводства в Московской сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева, которой он заведовал на протяжении 30 лет (1945—1975 гг.).

К. 1915 г. в Центральной России име­лось около 500 частных и монастырских хозяйств общей площадью прудов 26 тыс. га, выращивающих около 4 тыс. т рыбы.

Рис. 5. Феодосии Георгиевич Мартышев (1898-1975)

После 1917 г. на фоне реконструкции народного хозяйства шло и восстановле­ние прудового рыбоводства. В 1924г. в стране было всего два рыбхоза — «Спар­так» и «Тепловка». В середине 30-х годов было начато строительство государ­ственных прудовых хозяйств под Моск­вой и Ленинградом. Большое развитие получило рыбоводство в колхозах и сов­хозах. К 1940 г. площадь рыбоводных прудов увеличилась до 99,5 тыс. га, а продукция достигла 20,8 тыс. т.

В послевоенные годы шло восстановление разрушенных пру­дов и строительство новых прудовых хозяйств. В 1973 г. прудовый фонд только государственных рыбоводных хозяйств достиг 152,7 тыс. га, производство прудовой рыбы составило 100 тыс. т.

В последующие годы прудовое рыбоводство занимало все боль­ший удельный вес в общем объеме добычи рыбы во внутренних во­доемах. Если в 1975 г. его доля составляла около 50 %, то в 1987 г. товарное рыбоводство дало больше рыбы, чем рыболовство в есте­ственных водоемах. В эти годы отмечается значительный рост про­дуктивности прудовых хозяйств, чему в немалой степени способ­ствовали научные разработки, связанные с акклиматизацией расти­тельноядных рыб, позволившие перейти к выращиванию рыб в по­ликультуре и за счет этого поднять продуктивность водоемов (В. К. Виноградов и др.). Заметные успехи были достигнуты в обла­сти кормления рыб (М. А. Щербина, Н. А. Канидьев, Е. А. Гамыгин и др.). В результате значительно повысилась эффективность выра­щивания рыбы, появилась возможность перехода к новой интен­сивной форме выращивания рыб — индустриальному рыбоводству.

В 1988 г. в стране насчитывалось более 455 специализирован­ных рыбоводных хозяйств. Выращиванием рыбы занимались око­ло 600 колхозов и межхозяйственных предприятий. Значительное развитие получили воспроизводство и выращивание рыбы в рыбо­ловецких колхозах, а также индустриальное рыбоводство. Произ­водство товарной рыбы превысило 300 тыс. т.

В течение 90-х годов состояние прудового рыбоводства суще­ственно изменилось. После распада СССР прудовый фонд России уменьшился до 150 тыс. га, из которых в силу технических и эко­номических причин используется только 60 %. Значительная часть эксплуатируемого прудового фонда нуждается в капиталь­ном ремонте. Существенное удорожание материальных ресурсов (комбикормов, электроэнергии, топливно-смазочных материалов) сделало неэффективной хорошо отработанную систему интенсив­ного выращивания карпа в прудовой поликультуре.

В сложившихся экономических условиях возникла необходи­мость разработки новых форм и технологических решений, обес­печивающих максимально возможный объем производства прудо­вой рыбы при минимальных затратах материально-технических ресурсов. Несмотря на отмеченные трудности, прудовое рыбовод­ство остается по-прежнему ведущим и наиболее динамичным на­правлением аквакультуры. При нормализации экономики страны производство рыбы в прудах может быть существенно увеличено за короткий срок.

Г л а в а 1

БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ РЫБОВОДСТВА

§ 1. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РЫБ

Среда обитания и строение рыб. Из общей площади поверхности земного шара около 362 млн км², или более 70,5 %, приходится на долю водного зеркала. Водоемы разного типа (океаны, моря, озе­ра, реки и др.) характеризуются различными физико-химически­ми условиями. Роль таких факторов, как давление воды, темпера­тура, соленость, газовый режим, в жизни рыб огромна, что и обус­ловливает их разнообразие.

Среди позвоночных животных рыбы — наиболее богатая вида­ми группа, включающая в себя около 22 тыс. представителей. На­ряду с большим разнообразием в строении и образе жизни у них есть общие черты, определяемые жизнью в водной среде. Общим наиболее характерным признаком рыб являются жабры, служащие для дыхания растворенным в воде кислородом, плавники — орга­ны движения и кожа с многочисленными железами, которые вы­деляют слизь, уменьшающую трение при движении рыбы в воде. Приспособленность рыб к разнообразию мест обитания и образа жизни проявляется как в строении тела, так и в функциях отдель­ных систем и органов.

Внешние признаки рыб тесно связаны с условиями их жизни. Форма тела должна обеспечивать рыбе возможность передвигать­ся в воде с наименьшей затратой энергии и со скоростью, соответ­ствующей ее жизненным потребностям. В соответствии с образом жизни рыбы имеют различную форму тела.

Рыбы, приспособленные к длительному плаванию в толще воды, имеют торпедовидную, хорошо обтекаемую форму тела (ло­сосевые, сельдевые).

Рыбы, не приспособленные к длительному передвижению и развивающие большую скорость на коротком расстоянии, имеют стреловидную форму. Тело у них удлиненное, сжатое с боков, со спинным плавником, сдвинутым далеко назад (щука, таймень).

Встречаются рыбы и со змеевидной (миноги, угри), лентовид­ной (рыба-сабля), плоской (скаты) и шаровидной (кузовок) фор­мами тела (рис. 6).

Основные части тела рыб — голова, туловище, хвост, плавни­ки — различаются у разных видов по размерам, форме, соотноше­нию.

Рис. 6. Формы тела рыб:

«-сарган; ^-скумбрия; е- лещ; г -рыба-луна; d-камбала;,-угорь; ^-сельдяной король; з — кузовок; и — скат

ем?п?п^М«пгп^Л°^{ВЫ очень} Р/знообразна и тесно связана со строени-пила пыбя?пп ^РаТа' ^Молот-Р^ыба, пилонос (акулы-пилоносы), пила-рыба (представитель скатов), лопатонос, веслонос (поелста

-видных) своим названием обязаны видоизменениям челюстей

В прямой связи со способами питания находится положение рта (рис. 7). Различают верхний (планктоноядные рыбы), конеч­ный (например, хищники) и нижний (бентосоядные) рот. Суще­ствуют и переходные формы — полуверхний и полунижний рот. Многие рыбы имеют выдвижной рот (осетровые, карповые), бла­годаря которому они способны отыскивать пищу в толще ила.

Туловищный и хвостовой отделы тела рыб снабжены плавника­ми, благодаря которым они способны двигаться и сохранять рав­новесие. Различают парные (грудные и брюшные) и непарные (спинной, анальный и хвостовой) плавники. У некоторых рыб (лососевые, корюшковые) позади спинного имеется жировой плавник. Важную роль в обеспечении движения рыб в водной тол­ще играет специальный гидростатический орган — плавательный пузырь. Это однокамерный или двухкамерный орган, наполнен­ный газами. Его нет у глубоководных рыб, а также у рыб, быстро меняющих глубину плавания (тунцы, скумбрия). Кроме гидроста­тической плавучести плавательный пузырь выполняет ряд допол­нительных функций — добавочного органа дыхания, резонатора звуков, звукоиздающего органа.

Большинство рыб дышат растворенным в воде кислородом, од­нако известны виды, приспособленные частично и к воздушному дыханию (например, змееголов). Основным органом извлечения кислорода из воды являются жабры. У костистых рыб жаберный аппарат состоит из пяти жаберных дуг, расположенных в жабер­ной полости и прикрытых жаберной крышкой. Четыре дуги на внешней выпуклой стороне имеют по два ряда жаберных лепест­ков, поддерживаемых опорными хрящами. Жаберные лепестки покрыты тонкими складками — лепесточками, в которых проис­ходит газообмен.

Особенности дыхания водных животных обусловлены различи­ями в физических свойствах воды и воздуха как сред обитания. Плотность воды в 780 раз выше плотности воздуха. Вода имеет и значительно большую вязкость. В результате коэффициент диф­фузии кислорода в воде почти в 10 000 раз меньше, чем в воздухе. Помимо различий в скорости диффузии воздух и вода суще­ственно различаются по объему содержания кислорода. В 1 л воз­духа содержится около 210 мл, а в 1 л воды — всего 6,4 мл кислоро­да (при температуре 20 °С), т. е. в

Рис. 7. Положение рта у карповых рыб:

а —верхний рот (чехонь); б—конечный рот (сазан); в —полунижний рот (вобла); г —ниж­ний рот (остролучка)

Рис. 8. Схема переноса кислорода из воды к тканям:

/ — вода, О₂; 2 — артериальная кровь; 3— ве­нозная кровь; 4 — насос; 5 — ткани; 6— жабры; 7— вода, СО₂

33 раза меньше. Это обстоятель­ство в большей мере определяет специфику водного дыхания. Для поглощения равного коли­чества кислорода рыбам требует­ся принести к жабрам в 25—30 раз больший объем воды, чем воздуха в легкие. Переход кислорода из воды в кровь через дыха­тельную мембрану жабр совершается за счет диффузионного про­цесса. Для того чтобы этот процесс был достаточно эффективным, пограничная дыхательная поверхность должна быть очень боль­шой. У активных пелагических видов, таких, как тунцы, сельде­вые, дыхательная поверхность жабр в 10—12 раз превышает пло­щадь поверхности тела (Кляшторин, 1982). Густая сеть капилля­ров в жабрах создает большую диффузионную поверхность. По­ступивший в кровь кислород связывается с гемоглобином и переносится потоком крови if тканям (рис. 8). Одновременно про­исходит выделение двуокиси углерода (диоксида углерода), амми­ака, мочевины. Одной из характерных особенностей рыб является дыхание через кожу тела. У некоторых видов рыб роль кожного дыхания достаточно велика, особенно в неблагоприятных услови­ях, при дефиците кислорода (табл. 2).

2. Доля кожного дыхания в общем потреблении кислорода у разных видов рыб

(Стрельцова, 1953)

Вид рыб

Масса, г

Температура, °С

Доля кожного дыхания, %

90-330 100-500 20-30 300-400 40-200

28 70-300

8-10

13-16

10-11

8-11

18-22

19,5 14-18

32,6 20,6 23,5 11,2 12,9 17,0 5,7

Угорь

Карп чешуйчатый

Осетр

Карась ' Окунь

Главным различием кровеносной системы рыб и других позво­ночных является наличие у них единого круга кровообращения и двухкамерного сердца. Сердце состоит из одного желудочка и од­ного предсердия и помещается в околосердечной сумке, сразу за головой, позади последних жаберных дуг. Сердце рыбы меньше, чем сердце наземных позвоночных. Масса его обычно не превы­шает 2—2,5 % массы тела. Количество крови у рыб меньше, чем у

всех остальных позвоночных животных (1,1—7,3 % массы тела, в том числе у карпа 2—4,7 %). Это связано с меньшими энергети­ческими затратами в связи с жизнью в водной среде.

Пищеварительная система рыб тесно связана с особенностями их питания, видом пищи. В пищеварительном тракте рыб разли­чают ротовую полость, глотку, пищевод, желудок, кишечник, за­канчивающийся анусом. В строении различных отделов наблюда­ют ряд особенностей. В строении ротовой полости отражается приспособленность к определенному виду пищи. Ротовая полость обычно снабжена зубами. У хищников они располагаются как на челюстях, так и на других костях полости рта, наклонены внутрь к глотке и служат для захвата и удержания жертвы. У некоторых мирных рыб зубы могут отсутствовать. Карповые рыбы имеют так называемые глоточные зубы, расположенные на пятой жаберной дуге, которые вместе с расположенным на нижней стороне череп­ной коробки «жерновком» служат для перетирания пищи. Тесно связаны со способом получения и видом пищи строение и под­вижность челюстного и жаберного аппаратов. Жаберные щели, открываясь в глотку, связывают жаберную полость с пищевари­тельным трактом. У некоторых рыб они настолько тонки и много­численны, что образуют фильтрующий аппарат. У белого толсто­лобика, использующего фитопланктон, тычинки срастаются в се­точку.

У некоторых мирных рыб, питающихся растениями или мелки­ми животными, нет желудка. У них переваривание пищи, а также всасывание питательных веществ происходит в кишечнике. Стро­ение и длина пищеварительного тракта зависят от характера пищи. Например, у белого толстолобика, питающегося водорос­лями, длина кишечника превосходит длину тела в 16 раз, у всеяд­ных (карася и карпа) — в 2—3 раза, у хищных рыб (щуки, судака, окуня) составляет 0,6—1,2 длины тела. У многих видов рыб в на­чальной части кишечника помещаются слепые отростки — пило-рические придатки, число которых значительно колеблется — от 3 у окуня до 400 у лососей. У карповых, сомовых, щук и некоторых других рыб пилорических придатков нет. Этот орган играет боль­шую роль в пищеварении. Всасывающая поверхность кишечника за счет пилорических придатков увеличивается в несколько раз.

Печень — крупная пищеварительная железа. Цвет и плотность ткани печени, ее масса сильно колеблются в зависимости от био­логических особенностей рыбы и сезона года. У прудовых карпо­вых рыб к осени печень достигает максимальных размеров и мас­сы. После зимнего голодания масса ее резко снижается. Барьерная функция печени (очищение крови от вредных веществ) обуслов­ливает ее важную роль не только в пищеварении, но и в кровооб­ращении.

Поджелудочная железа у рыб тесно срастается с печенью. Мак­роскопически она неразличима. У карповых рыб (карась, сазан,

линь) поджелудочная железа представлена скоплением специали­зированных групп клеток, которые локализуются в печени, бры­жейке и жировой ткани кишечника, а также в селезенке. В подже­лудочной железе вырабатываются пищеварительные ферменты, действующие на белки, жиры и углеводы, которые выводятся в кишечник.

Выделительная система у рыб представлена парными, вытяну­тыми вдоль полости тела, плотно прилегающими к позвоночнику почками. Аппаратом фильтрации жидких продуктов обмена слу­жит мальпигиево тельце — клубочек артериальных капилляров. Очищенная кровь возвращается в сосудистую систему почек, а от­фильтрованные из крови продукты обмена и мочевина выводятся в мочеточник. В процессе выделения и водно-солевого обмена кроме почек участвуют кожа, жаберный эпителий, пищеваритель­ная система.

Половые органы у самцов представлены семенниками, у са­мок — яичниками. Зрелые половые клетки по выводным прото­кам (яйцеводам и семяпроводам) выводятся наружу через половое или мочеполовое отверстие. У большей части костистых рыб осе­менение наружное, т. е. самка выметывает икру, а самцы, плавая рядом, выделяют сперму. В воде сперматозоиды активизируются, начинают двигаться и, встретив икринку, проникают в нее через отверстие в оболочке. Таким образом, развитие эмбриона проис­ходит вне тела самки.

Нервную систему рыб подразделяют на центральную (головной и спинной мозг) и периферическую — отходящие от головного и спинного мозга нервы и ганглии.

К периферической нервной системе относят симпатическую систему, иннервирующую гладкие мышцы внутренних органов и кровеносных сосудов. У рыб можно выработать условные рефлек­сы на свет, запах, вкус, звук. Рефлексы на получение корма обра­зуются у рыб быстрее, а исчезают медленнее, чем у кур, кроликов и собак.

Органы восприятия окружающей среды (органы чувств) рыб обладают рядом особенностей, отражающих их приспособлен­ность к условиям жизни. Способность рыб воспринимать инфор­мацию из окружающей среды многообразна. Их рецепторы могут улавливать различные раздражения как физической, так и хими­ческой природы: давление, звук, цвет, температуру, электричес­кие и магнитные поля, запах, вкус.

Жизненный цикл рыб. Развитие организма представляет собой совокупность количественных и качественных изменений в ре­зультате взаимодействия организма со средой. Современные рыбы являются результатом долгой эволюции, движущей силой которой служит приспособление организма к окружающей среде. Приспо­собления организма рыб к такой специфической среде обитания, как водная, так же многообразны, как многообразны обживаемые

ими биотопы. Они охватывают все периоды жизни особи и все звенья жизненной цепи популяции.

В индивидуальном развитии рыб можно выделить ряд крупных отрезков (периодов), каждый из которых характеризуется общими для разных видов свойствами.

I. Эмбриональный период. Он включает в себя развитие от мо­
мента оплодотворения до начала перехода на внешнее питание.
Эмбрион питается за счет желтка — запаса пищи, полученного от
материнского организма. Этот период разделяют на 2 подпериода:
1) подпериод икринки, или собственно эмбриона, т. е. развитие
происходит в оболочке; 2) подпериод свободного эмбриона (пред-
личинки), когда развитие происходит вне оболочки.

II. Личиночный период. Он начинается с момента перехода на
внешнее питание. Внешний вид и внутреннее строение еще не
приняли облика взрослого организма. У личинок имеются специ­
фические личиночные органы, которые в дальнейшем исчезают.

III. Мальковый период. Внешний вид близок к облику взрослого
организма. Половые органы недоразвиты: вторичнополовые при­
знаки обычно отсутствуют.

IV. Период полувзрослого (неполовозрелого) организма. Начинает­
ся быстрое развитие половых желез и вторичнополовых призна­
ков, но организм еще не готов к размножению.

V. Период взрослого (половозрелого) организма. Состояние, при
котором в определенный период организм способен воспроизво­
дить себе подобных; вторичнополовые признаки, если они свой­
ственны данному виду, имеются.

VI. Период старости. Половая функция затухает; рост в длину
замедляется или прекращается.

В пределах периода или подпериода выделяются этапы. На каждом этапе организм имеет свою видовую специфику, обладая и общими для всех рыб чертами. Каждый этап развития характери­зуется собственной системой связей со средой, т. е. определенны­ми особенностями строения, дыхания, питания, роста.

Размножение, рост и развитие рыб. Размножение — важнейший жизненный процесс, обеспечивающий воспроизводство популя­ции и сохранение вида. Этот процесс имеет ряд черт, специфич­ных для водных животных, обусловленных жизнью в воде. Рыбам свойственно половое размножение, хотя у некоторых видов сель­дей, лососевых, осетровых и некоторых других семейств рыб зре­лые половые клетки, попав в воду, могут развиваться партеногене-тически, т. е. без оплодотворения. При этом, как правило, разви­тие достигает только стадии дробления и лишь в исключительных случаях получаются личинки, доживающие до рассасывания жел­точного мешка. У большинства рыб осеменение наружное. Зрелые половые клетки выводятся в воду, здесь происходят оплодотворе­ние икры и дальнейшее ее развитие.

Дата добавления: 2015-08-29