|
С другой стороны, как показали последние наблюдения Прибрама (1959, 1960), то «ожидание» подкрепления, которое создается у нормального животного при предъявлении сигнала и которое составляло физиологический механизм так называемой «установки» (или, как ее называют американские авторы, «expectancy»), полностью исчезает после экстирпации лобных долей мозга.
Характерно*, что у обезьян, лишенных лобнысс долей мозга, оказалось невозможным вызвать конфликты или экспериментальные неврозы, что было убедительно показано специальными опытами Джекобсоном (1935), повторенными затем рядом авторов.
Возможно, что многие из описанных фактов связаны с тем, что резекция лобных долей мозга приводит к резкому усилению двигательной активности животного. Это видно из исследований ряда авторов (Джекобсон, 1931, 1935; Рихтер и Хайнс, 1938; Кеннард и др., 1934 и особенно Конорокий и его сотрудники, 1956), отметивших, что у животных с резекцией лобных долей растормаживаются отсроченные реакции и оживляются элементарные (подкорковые) автоматизмы.
*
Мы сделали краткий обзор экспериментальных исследований роли лобных долей мозга в поведении животных. Эти исследования, несмотря на предельную сложность проблемы, позволили все же сформулировать некоторые положения, раскрывающие возможные пути изучения нарушения поведения животных при поражении лобных долей мозга.
Если экспериментальное исследование функции лобных долей мозга у животных встретилось с рядом существенных трудностей, то еще более сложные и противоречивые факты были обнаружены исследователями при изучении патологии лобных долей мозга человека. Исследование патологических изменений, вызываемых в психической деятельности человека поражением лобных долей мозга, обычно проводилось психиатрами и ограничивалось описанием наблюдаемых в клинике явлений. Экспериментальное изучение нарушения высших корковых функций при этих поражениях предпринималось значительно реже.
В связи со сложностью наблюдаемых явлений исследование нарушений психических процессов при поражении лобных долей мозга у человека, накопившее большой (и очень противоречивый) эмпирический
материал, еще не может привести к исчерпывающим обобщениям, и перед исследователями до сих пор остается задача систематизировать полученные наблюдения и внести в изучение собранных фактов те экспериментальные приемьп, которые позволили бы постепенно переходить к их объяснению.
Мы остановимся в самых кратких чертах на истории клинического изучения патологии лобных долей мозга у человека, а затем перейдем к тем данным, которые были получены экспериментальными психологическими исследователями.
Одно из первых описаний тех изменений в поведении человека, которые наступают после поражения лобных долей мозга, принадлежит Харлоу (1868), описавшему случай тяжелого ранения лобных долей, в результате которого возникли резкие изменения личности, высвобождение примитивных животных инстинктов и нарушение «баланса между интеллектуальными и животными свойствами». Через два года после этого появились публикации Старра (1884), а затем и Леоноры Вельт (1888), в которых описывались аналогичные факты грубого нарушения эмоциональной жизни после поражения базальных отделов лобных долей мозга. Позже Я1стровиц (1888) и Оппен-гейм (1890) сообщили об опухолях полюса правой лобной доли, распространявшихся на орбитальную поверхность и сопровождавшихся синдромом слабоумия со своеобразной эйфорией, наблюдавшейся у больного на вершине заболевания.
Вслед за этими работами появилось большое число психиатрических публикаций, в которых описывались глубокие нарушения волевой, интеллектуальной и аффективной жизни, возникавшие в результате травм и опухолей лобных долей мозга.
Авторы, подвергавшие исследованию психические изменения при поражении лобных долей мозга, указывали, что типичным для этих случаев является нарушение инициативы, которое выражается в распаде плана последовательных действий и в грубых случаях приводит к тому апатико-акинетико-абулическому синдрому, который долгое время считался специфичным для поражения лобных долей мозга.
Авторы указывали также, что для поражения лобных долей мозга характерно грубое снижение интеллектуальных процессов, нарушение абстрактного мышления и возвращение поведения к примитивным «конкретным» формам.
Наконец, авторы указывали и на тот факт, что поведение больных с выраженным «лобным синдромом» отличается глубоким нарушением сложных эмоций и особенно эмоциональных конфликтов, что у больных этой у группы в наиболее резких формах страдает критическое отношение к своим собственным поступкам и сознательная оценка своего поведения.
Все эти исследования накопили очень богатый материал, и глава о нарушении психических процессов при поражении лобных долей мозга является сейчас одной из наиболее содержательных глав психиатрии.
Сводные данные об этих исследованиях были в свое время приведены в работах Фейхтвангера (1923), Барука (1926), Клейста (1934), Брикнера (1936), Райлен-дера (1939), Фримана и Уоттса (1942), Халстеда (1947), Хефнера (1957), Ажуриагерра и Экаэна (1960) и др. и это дает нам возможность не останавливаться на них подробнее.
Как это имело место и в истории экспериментального изучения функций лобных долей мозга животных, анализ полученных данных вызвал у исследователей ряд серьезных затруднений. У -многих клиницистов и психопатологов возникло предположение, что то «ослабление интеллекта», изменение эмоциональной жизни и общего поведения, на которые указывалось в работах упомянутых авторов, являются, собственно, не столько результатом поражения лобных долей мозга, сколько «общемозговым» симптомом. На эту мысль наталкивало как4 отсутствие сколько-нибудь заметных выпадений отдельных (сензорных, двигательных и речевых) функций, о чем говорили различные авторы, так и тот факт, что снижение интеллекта и грубые изменения поведения в особенно отчетливых формах выступали в тех случаях, когда опухоль лобных долей мозга сопровождалась тяжелыми симптомами общемозговых нарушений. Сомнения в локальной природе наблюдаемых дефектов, высказанные такими авторами, как Шустер (1902), Пфейффер (1910), Монаков (1910, 1914) и др., были, казалось бы, подтверждены отрицательными данными таких исследователей, как Пенфилд и Эванс (1935) и Хэбб (1942, 1945), описавших случаи резекции больших участков лобных долей мозга, которые не вызывали, по мнению этих авторов, сколько-нибудь заметных дефектов поведения. Наконец, к этому присоединились данные, полученные большим числом наблюдений над больными после префронтальной лейкотомии или топэктомии. Подзергая этих больных тестовому исследованию, ряч авторов не могли получить сколько-нибудь отчетливых результатов, указывавших на какие-либо специфические изменения, наступившие в результате нарушения функций лобных долей мозга (Меттлер, 1949; уСковилл, 1953; Ле Бо и Петри, 1953; Б. Тизар,
13 А. Р. Лурия
/193
1958). Возникла своеобразная ситуация, при которой одни авторы относились к лобным долям как к одному из важнейших разделов человеческого мозга, считая их «органом культуры» (Халстед, 1947), носителем «абстрактного мышления» (Гольдштейн, 1936 и др.), в то время как другие были склонны отрицать за ними какую-либо специальную функцию в психической деятельности человека.
Все эти противоречия, характеризующие клинический анализ функций лобных долей мозга, не помешали, однако, клиницистам прийти к относительно общему описанию того «лобного синдрома», который отчетливо выступает особенно при массивных поражениях лобных долей мозга.
Неврологический анализ поражения лобных отделов мозга дает относительно бедную картину нарушений. У этих больных нет грубых выпадений чувствительности и отчетливых парезов; при исследовании их двигательной сферы нередко отмечаются явления атаксии (которые связываются с нарушением лобно-мозжечковых связей), нарушение статики и походки, явления асинергии и туловищной атаксии и, наконец, повышение тонуса, переходящее в явление застывания. Отмечаются также персеверации движений, которые особенно четко выражены, когда патологический процесс распространяется на подкорковые образования. В последних случаях нередко наблюдается оживление элементарных автоматизмов (в виде защитных, хватательных, сосательных рефлексов); в ряде случаев отмечается нарушение функции тазовых органов и та общая адинамия, которая при массивных поражениях лобных долей может приводить к полной аспонтанности больных.
Если присоединить к этому те особенности эпилептических припадков, которые наблюдаются при поражениях лобных долей и которые, как правило, лишены какой-нибудь сензорной или двигательной ауры и сопровождаются общей потерей сознания (факт, который, как полагает Пенфилд (1954), указывает на связь лобной области с нижележащими образованиями ретикулярной формации), то основная неврологическая симптоматика поражения лобных долей мозга окажется почти исчерпанной.
Значительно более богатой при поражении лобных отделов мозга оказывается картина нарушений психических процессов. Эти нарушения принимают различные формы в зависимости от тяжести поражения, степени вовлечения в патологический процесс подкорковых образований и выраженности общемозговой симптоматики.
При относительно легких поражениях префронтальных отделов мозга клиницисты (В. К- Хорошко, 1912, 1921 и др.; Фейхтвангер, 1923; Клейст, 1934; Райлендер, 1939; Денни-Браун, 1951 и др.) неизменно отмечали, что при сохранности «формального интеллекта» у больных выступают заметные изменения в их поведении. Иногда вся картина заболевания протекает на фоне угнетения, тогда больные лишаются инициативы, круг их интересов суживается и наступает тот дефект активности, который Клейст квалифицировал как «Mangel an Antrieb». Если заболевание протекает с явлениями раздражения, эта картина осложняется неконтролируемыми импульсивными поступками, которые больной совершает без нужного предвидения результатов и без нужного учета их последствий. Нужно отметить, что часто оба эти состояния могут проявляться у одного и того же больного, и те же явления аспонтанности выступают как на фоне сниженного, так и на фоне повышенного возбуждения.
Наряду с нарушениями организованного, целенаправленного поведения у данных больных наблюдаются эмоциональные изменения, которые описывались едва ли не всеми исследователями случаев поражений лобных долей мозга. Как указывали клиницисты, у больных с поражением лобных долей мозга исчезают стойкие переживания, неудачи не вызывают у них длительных эмоциональных реакций, больные начинают проявлять безразличие к окружающему.
Особенно существенным является тот факт, что у больных этой группы нельзя наблюдать выраженных эмоциональных конфликтов, которые остаются отчетливо выраженными при других видах мозговых поражений.
По наблюдениям клиницистов, в тех случаях, когда поражение распространяется на базальные отделы лобной области, эти эмоциональные нарушения со склонностью к импульсивным поступкам, плоским шуткам, эйфорией могут протекать без существенных изменений формального интеллекта (Ястровиц, 1888; Л. Вельт, 1888 и др.). В случаях же, где в патологический процесс вовлекаются более обширные разделы конвекситатной часги префронтальной коры, к этой картине присоединяются и интеллектуальные расстройства в виде нарушения «интеллектуальных синтезов» (Брикнер, 1936), понимания обстановки и возможности ориентироваться з сложной ситуации (Лермит, 1929; Райлендер, 1939 и др.), а также нарушения того абстрактного, «категориального поведения», которое, по мнению исследователей (Гольдштейн, 1936, 1944), стоит в центре патологии психической деятельности при «лобном синдроме».
К этому следует прибавить, что наряду с нарушением инициативы и описанными выше расстройствами поведения у больных с поражением лобных долей мозга почти всегда отмечается отчетливое снижение «критики», т. е. нарушение правильной оценки своего собственного поведения и адекватности своих действий. Все эти черты «лобного синдрома» прочно вошли в психиатрическую клинику.
Особенно резкие черты приобретает «лобный синдром» при массивных поражениях лобных долей, протекающих на фоне общемозговой симптоматики. В этих случаях нарушение инициативы превращается в лрубую адинамию, а эмоциональные изменения — в полную некритичность и эмоциональное безразличие. Ясное сознание уступает место грубой спутанности, и единство личности нарушается.
Те явления, которые, по мнению психиатров и невропатологов, входят в состав «лобного синдрома», отличают его как от поражений задних отделов головного мозга, так и от поражений премоторной зоны.
Описания нарушений психической деятельности человека при поражениях лобных долей мозга, накопленные в литературе, представляют собой богатый материал. Однако все эти описания еще далеки от глубокого естественнонаучного анализа тех сложных явлений, которые возникают при поражении лобных долей мозга.
Более того, попытка показать, что поражение лобных долей мозга вызывает нарушение осмысленного поведения в целом и оставляет без изменений более элементарные процессы, неизбежно приводит к тому, что функции лобных долей начинают рассматриваться как принципиально отличные от функций остальных отделов мозга. Самые лобные доли начинают психоморфологически трактоваться как «верховный орган» психической жизни или как орган «активной мысли», «критического сознания» и т. д. Такое положение является, конечно, отражением объективной сложности самой проблемы; однако в значительной мере оно обязано тому, что до сих пор изменения психической деятельности, возникающие при поражении лобных долей мозга, как правило, были объектом общих психопатологических наблюдений, проводимых без участия специального экспериментального психофизиологического анализа, и полученные данные не подвергались анализу в свете современных представлений о рефлекторной природе высших форм психической деятельности.
б) Данные о строении и функциях лобных отделов мозга
Лобная область коры головного мозга, занимающая у человека до XU всей массы коры, представляет собой наряду с нижнетеменной областью самое сложное и исторически самое новое образование больших полушарий. Она обладает очень тонким строением, созревает позднее остальных отделов и имеет наиболее богатые и многообразные системы связей.
Было бы излишним останавливаться здесь на всех деталях ее строения; поэтому мы отметим только те ее особенности, которые помогут нам уточнить место лобных долей мозга в общей функциональной организации больших полушарий.
Префронтальные отделы коры головного мозга расположены кпереди от моторной зоны (4-е поле Бродмана) и премоторной зоны (6-е и 8-е поля Бродмана) и включают в свой состав ряд образований (9, 10, 11, 46-е поля Бродмана), часть которых расположена на конвекситатной, часть — на медиобазальной поверхности лобной доли. Как мы видели выше (см. I, 2, в), современная анатомическая литература позволяет отнести данную область коры головного мозга к одной из «третичных» областей, формирующихся на самых поздних этапах филогенетического развития и обладающих наиболее тонким строением и наиболее многообразными связями со всеми остальными образованиями больших полушарий.
Префронтальные отделы коры головного мозга формируются лишь на поздних этапах филогенеза. Они начинают дифференцироваться на отдельные поля лишь у низших обезьян, получают свое значительное развитие у приматов; однако только у человека конвекситатные отделы
13*
коры префронтальной области приобретают достаточно дифференцированное строение и в них выделяется ряд новых полей, не имевшихся даже на самых последних этапах эволюции животных. Достаточно сравнить цитоархитектонические карты коры головного мозга грызунов, низших и высших обезьян и человека, чтобы видеть тот большой путь, который проделала эволюция лобных долей мозга, некоторые разделы которых с полным основанием могут считаться специфически человеческими отделами мозговой коры.
Своеобразие лобных отделов мозговой коры отчетливо выступает и в их тонком анатомическом строении.
Как было указано выше (см. I, 2, в), уже на ранних стадиях эмбриогенеза лобная кора характеризуется особой радиальной исчерчен-ностью, резко отличающей ее от коры задних отделов мозга и генетически связывающей ее с двигательной корой 4-го и 6-го полей Бродмана. Это подтверждает тот важный факт, что кора лобной области вместе с моторной и премоторной зоной может быть с.полным основанием отнесена к корковым отделам двигательного анализатора.
Существует, однако, и ряд особенностей, отличающих префрон-тальные отделы коры от полей моторной и премоторной зоны, которые входят в состав «коркового ядра» двигательного анализатора. Эти особенности будут важны для понимания своеобразия функций лобных долей.
В отличие от 4-го и 6-го полей, префронтальные отделы коры головного мозга имеют своеобразное строение; в них отсутствуют гигантские пирамидные клетки Беца. В отличие от 6-го поля, в них наблюдается значительно более мощное развитие второго и третьего (ассоциативных) слоев, нейроны которых обладают более тонким строением. Следует прибавить к этому, что и система вертикальных связей префронтальной лобной области коры с нижележащими отделами зрительного ''бугра существенно отличается от связей «коркового ядра» двигательного анализатора.
Как показывают данные Мейера и Бека (1950, 1954), Прибрама (1960) и данные Московского института мозга (1949), центральное поле «коркового ядра» двигательного анализатора (поле 4) связано с теми ядрами зрительного бугра, которые имеют непосредственное отношение к двигательной периферии и, следовательно, являются «реле--ядрами». В отличие от этого поля префронтальной области (9, 10, И, 45, 46-е) имеют связи с другими ядрами зрительного бугра (в частности, с образованиями медиального ядра), которые сами не имеют прямой связи с двигательной периферией и относятся к более сложной, «внутренней» части аппаратов центральной нервной системы (см. рис. 22).
Все это заставляет считать, что префронтальные отделы мозговой коры относятся к корковым отделам двигательного анализатора, имеющим вместе с тем гораздо более сложное строение и значительно более сложную систему афферентно-эфферентных связей, чем 4-е и даже 6-е и 8-е поля Бродмана.
Сложность нейронного строения полей префронтальной области подтверждается фактом их позднего созревания в онтогенезе.
Еще Флексигом (1920), впервые применившим миэлогенетический метод, было показано, что волокна этих отделов коры миэлинизируют-ся в последнюю очередь и что кора этой области начинает функционировать позднее других.
Работами Московского института мозга, и в первую очередь Е. П. Кононовой (1940, 1948), установлено, что если на первых (внутриутробных) стадиях онтогенеза поля «коркового ядра» двигательного анализатора (4, 6, 8-е) существенно опережают по темпу своего развития поля префронтальной области, то на позднейших (внеутробных) стадиях происходит перелом, поля префронтальной области начинают развиваться значительно быстрее полей заднелобных отделов и занимаемая ими территория стремительно возрастает.
Следует отметить, что, вступая в работу на самых поздних этапах развития, префронтальные отделы коры головного мозга оказываются вместе с тем и наиболее ранимыми и наиболее подверженными инволюции. Их высшие («ассоциативные») слои особенно резко атрофируются при таких диффузных заболеваниях, как болезнь Пика или прогрессивный паралич.
Сложность функциональной организации коры лобной области и богатство ее связей подтверждаются и нейронографическими исследованиями, которые были введены Мак-Кэллоком и его сотрудниками (1943).
Как видно из приводимой сводки данных, корковые поля префронтальной области располагают очень богатыми связями едва ли не со всеми важнейшими участками задних отделов коры. Особенно важно, что некоторые из них (например, глазодвигательное 8-е поле) обладают специфическими афферентно-эфферентными связями с полями зрительных отделов, в то время как 10, 45, 46-е поля связаны системой аналогичных афферентно-эфферентных связей с 22, 37, 39-м полями теменно-височной области и с теми разделами верхне-височной области (поля 42, 22-е), которые входят в систему речевых зон.
Данные нейронографического исследования полей коры префронтальной области1
Афферентные связи Эфферентные связи
8<--- 19, 22, 37, 41, 42 8----- > 18
9<---- 23 10---- >22
\0<---- 22, 37, 38 46----- >6, 37,39
44^---- 41, 42, 22 47----- >38
45 <--- 21, 22, 23, 37 41, 42 24---- >31, 32
47 <--- 36, 38
Приведенные факты говорят о сложном строении префронтальных отделов коры головного мозга, их многообразных связях с другими отделами больших полушарий, что позволяет заключить не только об их принадлежности к системе корковых отделов двигательного анализатора, но и сделать предположительные выводы о их важной роли в афферентации движений. Принимая афферентные импульсы едва ли не от всех важнейших разделов коры головного мозга, они, по-видимому, играют существенную роль в переработке этих импульсов и передаче их на систему двигательного анализатора.
Все, что мы говорили выше, относится преимущественно к копеек-штатным отделам коры лобной области. Переходя к анализу медио-базальных отделов лобной коры, мы сталкиваемся с иными данными, которые требуют специального изложения.
1 Таблица составлена но сводным данным работ Дюссер де Баренна и др. (1941), Мак-Кэллока (1943), Шугара, Френча и Гуссида (1948, 1950) и др. |
Как уже указывалось выше (см. I, 2, г), согласно современным представлениям, центральный нервный аппарат состоит из двух взаимодействующих друг с другом систем, из которых одна связана с анализом и синтезом экстеро- и проприоцептивных сигналов, а другая имеет ближайшее отношение к анализу интероцептивных импульсов и непосредственным образом участвует в регуляции внутренних состояний организма, в поддержании гомеостаза, в уравновешении внутренней средой организма.
Первая из указанных систем опирается на цепь изолированных нейронов, реагирующих быстро, дифференцированно, по закону «все или ничего». Вторая из указанных систем представляет собой комплекс нейронов, морфологически включённых в единую сеть; реакции данной системы протекают более медленно, градуально, менее дифференцированно (Прибрам, 1960). На более низких уровнях центральной нервной системы эти образования составляют аппараты, известные под названием ретикулярной формации мозгового ствола и таламической области. На более высоких уровнях они входят в состав медиобазальных отделов мозговой коры, а именно — лимбической области и медиобазальных отделов лобных и частично височных отделов мозга.
Как было показано рядом авторов (Клювер и Бюси, 1939; Клювер 1952; Массерман, 1943; Гесс, 1954; Олдс, 1955, 1958; Росволд и др. \ 959—1956 и, наконец, Прибрам и его сотрудники, 1954—1959), эти отделы медиобазальной коры и, в частности, образования, ранее известные под названием «обонятельного мозга», которые обладают богатыми связями как с гипоталамической областью, так и с лобными отделами мозга, имеют специфические и гораздо более сложные, чем это предполагалось, функции.
Опыты показали, что раздражение лимбической области и связанных с ней образований приводит к заметным изменениям вегетативных процессов (изменения в обмене, температуре тела, цикличности сна и бодрствования) Они показали, далее, что всякое нарушение нормальной работы лимбической области гиппокампа (т. е. ' древних и переходных формаций медиобазальной коры) может привести к резкому изменению аффективного состояния животного в виде появления безудержных взрывов агрессивных реакций (которые, по-видимому, можно оценить как реакции страха и агрессии; Клювер и Бюси, 1939; Массерман, 1943 и др.). Наконец, что представляется нам особенно важным, как показывают наблюдения, проведенные в самые последние годы, нарушения нормальной деятельности лимбической области отражаются и на общем поведении животного, которое приближается к патологии поведения, возникающей при поражениях лобных долей мозга.
Так, в опытах Вейзенкранца (1956) разрушение миндалевидного тела у обезьяны приводило к изменению ее пищевого поведения: голодание переставало вызывать у нее активные поиски пищи; больше того, голодная обезьяна не приступала к еде, находящейся перед ней; но начав есть, обезьяна продолжала акт еды независимо от насыщения. По-видимому, «потребность» в еде, так же как и насыщение, при таком поражении не сигнализируется в мозг.
Аналогичные данные были получены Олдсом (1955) и Фуллером, Росволдом и Прибрамом (1957), которые резецировали медиобазаль-ные отделы переднего мозга животного и наблюдали те же явления непрекращающейся еды, продолжавшейся и после насыщения животного. Близкие результаты были получены Стэммом (1955) на крысах после оперативного разрушения медиальных участков коры: раз начэв перетаскивать разбросанных по клетке детенышей в гнездо, крыса не останавливалась при достижении нужного результата и продолжала переносить их с места на место.
Все эти факты, указывающие на глубокие нарушения сложных.актов поведения при патологии медиобазальных отделов коры, получают подтверждение и в электрофизиологических исследованиях.
Так, Лишак и Граштиан (1957, 1958), Эди (Adey, 1959), Мак Лин (1959) и др. показали, что изменение состояния организма, связанное с появлением ориентировочной реакции (arousal reaction), сопровождается электрической активностью лимбической области. По мере привыкания (habituation) эта активация исчезает. Однако когда животное, поставленное в условия проблемного ящика, дает ошибочное решение, не приводящее к эффекту, разряды появляются снова.
Эти и другие данные дают основание предположить, что медиоба-зальные отделы коры, тесно связанные с нижележащими образованиями ретикулярной формации и гипоталамической областью, принимают участие в регуляции состояний организма и отражают происходящие в нем изменения. Образования лимбической области, гиппокамп и тесно связанные с ним лобные отделы мозга, по всем данным, работают в единой системе, что позволяет подойти к функции всех этих разделоя больших полушарий с новой и очень существенной стороны.
Все, что мы сказали выше, дает возможность высказать некоторые предположения о роли лобных долей мозга в организации психической деятельности, что следует учесть при анализе изменений, которые наступают вследствие поражения этих областей мозга.
Тот факт, что кора лобной области по своему строению близка к моторной и премоторной областям и по всем данным входит в систему центральных отделов двигательного анализатора, заставляет предполагать ее ближайшее участие в формировании анализа и синтеза тех возбуждений, которые лежат в основе двигательных процессов.
С другой стороны, тот факт, что кора лобной области тесно связана с нижележащими формациями лимбической области, а через нее и с другими нервными аппаратами интерорецепции, дает все основания думать, что она получает сигналы о различных изменениях, наступающих в организме, и принимает ближайшее участие в регуляции его состояний. Эти состояния организма меняются, по-видимому, не только в связи с появлением новых раздражителей, вызывающих ориентировочные реакции, но и в связи с ответной деятельностью организма. Можно предположить, что эти изменившиеся состояния могут вызывать соответствующие дальнейшие изменения в деятельности организма. Поэтому есть много оснований думать, что лобные доли мозга объединяют информацию о внешнем мире, поступающую через аппараты экстеро-рецепторов, и информацию о внутренних состояниях организма и являются аппаратом, позволяющим регулировать поведение организма на основе учета эффекта совершаемых им действий (как это показывают экспериментальные данные, полученные П. К. Анохиным, 1949, 1955 и К. Прибрамом, 1959, 1960).
Исследование функций лобных долей мозга является самым трудным разделом физиологии высшей нервной деятельности; материал, которым располагает наука, здесь еще очень ограничен. Однако нет сомнений в том, что при всех дальнейших попытках изучить их функции, следует сохранить тот принцип, который оправдал себя при изучении других разделов мозговой коры. Такой путь связан с попытками найти относительно элементарные факторы, которые непосредственно связаны с работой этих отделов мозга, и нарушение которых приводит к распаду более сложных функций; он связан с тщательным анализом тех форм афферентных синтезов, которые страдают при поражении лобных долей мозга, и тех дефектов сложнейшей и специфической для чело'века речевой афферентации двигательных актов, которые возникают при этих поражениях.
Мы еще не располагаем всеми данными, необходимыми для такого анализа, и по необходимости выделим для дальнейшего изложения лишь те виды нарушений произвольных движений и действий и познавательной деятельности, которые характерны для поражения лобных долей мозга и которые были предметом нашего специального исследования.
в) Нарушение произвольных движений и действий при поражении
лобных отделов мозга
Мы начнем изложение конкретных фактов патологии высших корковых функций при поражении лобных отделов мозга с анализа нарушений произвольных движений и действий, наблюдаемых в этих случаях.
Этот выбор обусловлен тем, что, как мы указывали выше, лобные отделы мозговой коры относятся к корковым частям двигательного анализатора, интимно участвуют в циклической организации деятельности организма, и их поражение отражается прежде всего на наиболее сложных формах регуляции двигательных актов.
Дата добавления: 2015-10-21; просмотров: 20 | Нарушение авторских прав
<== предыдущая лекция | | | следующая лекция ==> |