|
Таким образом, источником электричества в живой ткани служит концентрационный элемент, образованный растворами ионов, имеющими неодинаковую концентрацию в цитоплазме и межклеточной жидкости.
Уравнение Гольдмана-Ходжкина-Катца - в биологии мы имеем дело с более сложной системой – необходимо
наличие, по крайней мере, трех видов ионов: К+, Na+, Сl-. Если клетка находится в покое, то коэффициенты проницаемости для этих ионов соотносятся следующим образом: р K: р Na.: р Сl = 1: 0,04: 0,45.
Считая электрическое поле постоянным и однородным по всей толщине мембраны, сначала Гольдман, а потом Ходжкин и Катц вычислили формулу для вычисления так называемого потенциала покоя ПП, рассматриваемого как диффузионный потенциал 3-х видов ионов К+, Na+, Сl-:
ПП = R × T / (F × n) × ln{(р K × [К+ e ] + р Na × [Na+ e ] + р Сl × [Cl- i ]) /(р K × [К+ i ] + р Na × [Na+ i ] + р Сl × [Cl- e ]) }, где
R - универсальная газовая постоянная; Т - абсолютная температура; F - число Фарадея; р - коэффициенты проницаемости ионов; n - валентность ионов.
Итак, причиной возникновения ПП является неравномерное распределении ионов К+ и Nа+. Такое неравномерное распределение ионов К+ и Nа+ обусловлено активным переносом ионов - работой К-На насоса (см. активный транспорт веществ). Доннановское равновесие устанавливается между клеткой и окружающей средой, если клеточная мембрана хорошо проницаема для неорганических ионов, но непроницаема для белков, нуклеиновых кислот и др. крупных органических ионов. При внесении во внеклеточную среду определенного количества КС1 он, являясь хорошим электролитом, диссоциирует с образованием ионов [К+], и [Сl-], которые начинают диффундировать через мембрану, постепенно увеличивая их внутриклеточную концентрацию [К+] и [Сl-].
Динамическое равновесие наступит тогда, когда будет выполнено условие, впервые описанное Доннаном (Доннановское равновесие): [К+] e × [Сl-] e = [К+] i × [Сl-] i. В результате этого возникает доннановский потенциал j = -1,4 мВ, который, как мы видим, невелик и ни в какой мере не может объяснить высокие значения ПП для большинства живых клеток (-60/-90 мВ). Доннановское равновесие - это один из факторов, приводящих к неравновесному распределению ионов.
Литератур»: Владимиров Ю.А.,Биофизика,-1983,с.148-149. Губанов Н.И.,Медбиофизика,-1978,с.171-177. Лекции.
Вопрос 47. Изменение мембранного потенциала при раздражения. Возбудимость клетки. Понятие о локальном ответе. Критический уровень деполяризации. Механизм генерации потенциала действия.
Если нанести раздражение на аксон нейрона с помощью электрического тока и регистрировать при этом мембранный потенциал Е с помощью отводящих электродов, то можно заметить кратковременное его изменение в момент раздражения. Это так называемый локальный ответ (ЛО), который является ответом клетки на подпороговое раздражение.
Все клетки возбудимых тканей при действии различных раздражителей достаточной силы могут переходить в состояние возбуждения. Возникновение локального ответа - проявление возбудимости клетки.
Возбудимость - это способность клеток к быстрому ответу на раздражение, проявляющееся через совокупность физических, физико-химических процессов и функциональных изменений. Обязательным признаком возбуждения является изменение мембранного потенциала клетки.
Мембрана клетки поляризована, т.е. внутреннее содержимое клетки заряжено отрицательно по отношению к внешней среде. Уменьшение мембранного потенциала по абсолютной величине - деполяризации, а увеличение - гиперполяризация. В клетках существует критический уровень деполяризации (КУД) - это та минимальная величина деполяризации, которая приводит к возникновению потенциала действия (ПД).
В момент возникновения ПД резко возрастает проницаемость мембран клетки для ионов Nа+. Амплитуда ПД строго постоянна для данной клетки и составляет от 100 до 135 мВ, что является проявлением физиологического закона «Все или ничего», который следует трактовать следующим образом «если сила раздражения меньше пороговой, то ПД нет, а если достигла пороговой силы, то ПД есть, причем его амплитуда при увеличении силы раздражения сверх порога не изменяется».
В отличие от локального ответа потенциал действия может распространяться по нервному проводнику.
При возникновении ПД резко увеличивается проницаемость для ионов Na+ р K: р Na.: р Сl =1: 20: 0,45.
Вход натрия в клетку приводит к деполяризации клеточной мембраны. Данный процесс лавинообразно нарастает (путем положительной обратной связи) и, когда деполяризация достигает критического уровня, происходит генерация потенциала действия, а клетка при этом переходит в возбужденное состояние.
В отличие от локального ответа, при котором возбудимость клетки возрастает, во время потенциала действия возбудимость резко снижена - абсолютная и относительная рефрактерность.
ПД, возникнув в одном участке, быстро распространяется по всей поверхности. Распространение ПД обусловлено возникновением локальных токов, циркулирующих между возбужденным и невозбужденными участками клетки. Локальные токи вызывают деполяризацию соседних участков мембраны, что привадит к возникновению ПД, если был достигнут критический уровень деполяризации.
Безмякотное (демиелинизированное) нервное волокно:
Скорость проведения возбуждения по безмякотному нервному волок равна 0,3-3,0м/с.
Мякотное (миелиновое) нервное волокно:
По миелиновому нервному волокну ПД распространяется скачкообразно, что даст большую скорость распространения возбуждения от 10 до 120 м/с.
Амплитуда распространяющегося ПД: V = E × RH / (RH + r), где V - амплитуда распространяющегося ПД, RH - сопротивление невозбужденной мембраны, r - сопротивление возбужденной мембраны.
Литература: Губанов Н.И.. Медбиофизика, -1978, с.177-189. Лекции.
Вопрос 48. Электрический диполь. Анализ электрического поля диполя в гомогенном объёмном проводнике.
Электрический диполь - это система из 2-х точечных зарядов, одинаковых по величине, но противоположных по знаку, находящихся на некотором расстоянии l друг от друга, которое называется плечом диполя.
Р = q × l - электрический момент диполя.
Анализ электрического поля диполя в гомогенном объёмном проводнике
Потенциал поля, создаваемого диполем в точке А можно вычислить по формуле: j = q × l × cos a / (4 pee 0 × r 2), где q - заряд диполя, 1 - плечо диполя, e 0 - диэлектрическая проницаемость вакуума, e - относительная диэлектрическая проницаемость среды, r - расстояние от точки отведения до середины диполя.
Проведем анализ электрического поля диполя:
1. a =const, если r ® ¥, то j ® 0, если r ® 0 то j ® max.
2. r = const, если a =0 или 180°, то j= max, если a =90° или 270°, то j = 0.
Таким образом, изменяя положение отводящего электрода можно по величине и знаку отводимого потенциала определить пространственное расположение диполя. Если потенциал стал максимальным, то значит, электрод находится на продолжении оси диполя. Если потенциал стал равным 0, то это значит, что электрод находится на перпендикуляре, проходящим через середину диполя.
Литература: Ремизов А.Н.,Медбиофизика,-1987,с.270-271. Лекции.
Вопрос 49. Контактное и дистантное отведения биопотенциалов. Биполярное к униполярное отведения. Показания к применению разных видов отведения.
Контактное отведение БП
Оба электрода Э1 и Э2 непосредственно накладываются на орган -- источник биопотенциалов.
Дистантное отведение БП. В данном случае электроды Э1 и Э2 располагаются не на поверхности органа, а на коже.
Таким образом, ткани, окружающие орган, могут существенно исказить отводимые биопотенциалы. Именно поэтому более предпочтительным является контактное отведение, но, к сожалению, такой вид отведения далеко не всегда возможен.
Существуют некоторые терминологические различия между контактным и дистантным отведениями.
Дистантные отведения: ЭКГ электрокардиограмма, ЭЭГ электроэнцефалограмма, ЭМГ – электромиограмма.
Контактные отведения: электрограмма сердца, электрокортикограмма, электрограмма мышц.
Биполярное отведение - отведение, при котором оба электрода находятся примерно в одинаковых условиях по отношению к диполю.
Если электроды расположены на продолжении оси диполя, то в соответствии с формулой диполя, в точке А будет отводиться положительный максимальный потенциал, а в точке В - максимальный отрицательный. В таком случае и отводимая разность потенциалов будет максимальна.
Если электроды расположены на перпендикуляре, проходящем через середину диполя (на нулевой эквипотенциальной линии), то в соответствии с той же формулой, будет отводиться разность потенциалов, равная нулю.
Биполярное отведение следует применять при поверхностном расположении диполей, т.к. отводимая разность потенциалов приблизительно обратно пропорциональна кубу расстояния до источника биопотенциалов. Таким образом, если расстояние х 1 = 2 х 2, то вклад в отводимую разность потенциалов ближнего диполя d1 будет в 8 раз)! больше, чем дальнего диполя d2.
Для регистрации электрической активности глубоко расположенных источников был специально разработан более сложный способ отведения - униполярное.
Униполярное отведение - это отведение, при котором потенциал одного из электродов, близок к нулю.
Электрод, потенциал которого близок к нулю, получил название пассивного или индифферентного, в отличие от активного электрода.
Методика создания индифферентного электрода - если расставить на симметричных участках электрического поля большое количество электродов, то в любой момент времени одна половина электродов находится в области положительных эквипотенциальных линий, а другая - отрицательных. Если объединить эти электроды общим проводником, то, в идеальном случае, его общий потенциал должен быть равен 0. Этот электрод и называется индифферентным. Каждый электрод из этого комплекса периодически исполняет роль активного электрода: j = jакт + jинд; jакт = (n – 1) × j / n; j инд = j / n, где j - отводимая разность потенциалов,
jакт - потенциал активного электрода, j инд - потенциал индифферентного электрода, n - количество электродов, создающих пассивный электрод.
Литература: Лекционные записи.
Вопрос 50. Понятие о мультипольном электрическом эквивалентном генераторе. Современная теория отведения биопотенциалов. Принципы отыскания точной локализации патологического очага при инфаркте миокарда и эпилепсии.
Модель, в которой электрическая активность миокарда описывается с помощью большого количества диполей, называется мультиполярным эквивалентным электрическим генератором сердца.
Современная теория отведения биопотенциалов: в настоящее время очаг возбуждения в миокарде считают мульполярным, где каждое мышечное волокно является отдельным диполем. Вклад отдельных диполей в суммарный потенциал зависит от их расположения по отношению к отводящему электроду.
Основные этапы отыскания патологического очага при инфаркте миокарда - основываясь на положениях современной теории отведения, можно выделить 2 основных и принципиально отличающихся друг от друга этапа поиска патологического очага при инфаркте миокарда:
1 - применить униполярное отведение, но активный электрод расположить как можно дальше от сердца
(в точке А) для того, чтобы расстояния от электрода до ближних и дальних диполей были бы приблизительно одинаковыми, тогда вклад ближних и дальних диполей в отводимую разность потенциалов будет примерно одинаков. Этот этап необходим для того, чтобы не пропустить патологию на органном уровне. Переходить ко второму этапу поиска следует только в том случае, если патология обнаружена. На первом этапе можно применить и биполярное отведение, т.е. применить основные отведения по Эйнтховену.
2 этап - предполагает отыскание точной локализации инфарктного очага. Для того чтобы добиться этого, необходимо отводящий электрод помещать как можно ближе к сердцу (грудные и пищеводные отведения - точки Б, В, Г, Д), при этом расстояния от ближних и дальних участков миокарда будут значительно отличаться друг от друга, а, значит, и вклад ближних диполей в отводимую разность потенциалов будет гораздо большим по сравнению с дальними диполями. Если в какой-то точке (например, в точке Д) патология на ЭКГ ярче всего выражена, то это означает, что где-то поблизости и расположен патологический очаг!
Примечание: Следует отметить, что при отыскании патологического очага контактным способом во время операции на сердце по поводу инфаркта миокарда лучше применить биполярный способ отведения с очень близким расположением электродов друг к другу.
Отыскание патологического очага при эпилепсии
Для отыскания патологического очага (нейронов - источника судорожной активности, образующих диполь) вначале необходимо на поверхности кожи головы найти фокус судорожной электрической активности на ЭЭГ (на рисунке - зависимость U от l. Затем при продвижении электрода вглубь мозга параллельно оси диполя следует остановиться в момент инверсии потенциала, т.к. электрод будет в середине диполя и в середине очага. В этот момент нужно произвести коагуляцию нервной ткани.
Литература: Лекционные записи.
Вопрос 51. Электропроводность органов и тканей. Электронная, дипольиая, мембранная и электролитическая теория поляризации. Поляризационная ёмкость, её происхождение и диагностическая роль.
Немецкие врачи Гебер и Остергаут обнаружили, что электропроводность больных тканей существенно отличается от здоровых. Поэтому, основываясь на величине электропроводности или обратной ей величине - сопротивлении, можно получить информацию о функциональном состоянии ткани.
Однако сопротивление живых клеток, функциональных единиц ткани, измерить достаточно трудно, т.к. ток, по величине которого в соответствии с законом Ома мы судим о величине сопротивления не является постоянной величиной, а существенно изменяется во времени.
Кроме этого, удельное сопротивление клеток неожиданно оказалось очень большим (r = 10е - 107 Ом /см), т.е. по удельному сопротивлению живую ткань следует отнести к полупроводникам.
И этого мало, при пропускании электрического тока через ткань, он проходит, в основном, по межклеточным пространствам, т.к. их сопротивление на несколько порядков меньше (явление шунтироваиия) и, поэтому, измеренное нами сопротивление несет информацию не о сопротивлении клеток, а только межклеточных пространств.
Уменьшение электрического тока с течением времени обусловлено явлением поляризации. Возникновение ЭДС поляризации связано со свойством живых клеток накапливать заряды при прохождении через них тока:
It = (U – Eпол) / R, где U - приложенное напряжение, R - сопротивление, Eпол - ЭДС поляризации, которая является тоже функцией времени: Eпол= R × (I 0 - It).
Основные теории поляризации тканей - живая ткань человеческого организма чрезвычайно полиморфна – это множество самых разнообразных клеток, это огромное количество самых разнообразных молекул и т.д. Именно поэтому ни одна из существующих теорий поляризации не в состоянии полностью объяснить происхождение этого явления. Мы рассмотрим основные теории поляризации, только в сумме они могут объяснить происхождение поляризации живой ткани.
Дипольная теория объясняет возникновение ЭДС поляризации в диэлектриках. При помещении полярных молекул диэлектрика в постоянное электрическое поле возникает механический момент, который начичинает поворачивать диполь в поле.
В диэлектрике возникает свое собственное поле, которое направлено против внешнего - это и есть ЭДС поляризации.
Мембранная теория
Электронная теория - любая молекула в электрическом поле превращается в диполь, в результате смещения электрического облака в сторону анода. Все диполи ориентируются в поле, создавая собственное поле. Электролитическая теория поляризации - электролитическая поляризация возникает между электродами, опущенными в раствор электролита, при пропускании через них электрического тока из-за скопления ионов противоположного знака вблизи анода и катода.
Поляризационная емкость Спол= q / j. Так как j = Eпол и,
то, где q - количество электричества, I o - начальный ток, It - конечный ток,
R - сопротивление, j - разность потенциалов.
Поляризационная емкость Спол для живых здоровых тканей имеет большую величину (около 10 мкф/см2), при гибели ткани - стремится к нулю. Таким образом, измеряя величину поляризационной емкости можно судить о жизнеспособности ткани, что находит применение в трансплантологии при выборе органа для пересадки больному.
Литература: Лекционные записи.
Вопрос 52. Импеданс тканей организма. Теория дисперсии импеданса. Эквивалентная электрическая схема тканей организма.
Импеданс Z - полное электрическое сопротивление, измеренное с помощью переменного тока, состоит из активного и реактивного (емкостного, т.к. индуктивностью живые ткани не обладают) сопротивлений.
На векторной диаграмме при последовательном соединении активного R и реактивного емкостного Хс сопротивлений импеданс - их геометрическая сумма:
где С - емкость, w - циклическая частота.
Импеданс живых тканей обладает целым рядом свойств, которые исчезают при гибели ткани:
- чем жизнеспособнее ткань, тем больше импеданс, так как больше угол сдвига фаз j между током и напряжением в электрической цепи;
- импеданс существенно зависит от частоты и т.д.
Теория дисперсии импеданса – зависимость импеданса Z от частоты v получила название дисперсии импеданса. Такая зависимость имеет примерно следующий вид:
Время релаксации - минимальное время, которое необходимо для к возникновения ЭДС поляризации.
Шван предположил, что импеданс живой ткани - это статистическая величина, которая определяется в основном соотношением времени релаксации молекулы t, в течение которого, по мнению Швана, возникает минимальная величина поляризации, и оставшейся частью полупериода тока, когда возникшая ЭДС поляризации возрастает (график А). Именно ЭДС поляризации и повинна в значительном увеличении импеданса ткани.
При увеличении частоты тока длительность полупериода, очевидно, уменьшается и, по мнению Швана, импеданс тоже становится меньше, т.к. ЭДС поляризации теперь существует в течение меньшей части полупериода (график В).
Когда частота приложенного напряжения становится такой, что выполняется условие: t = Т / 2(график С), то, при дальнейшем увеличении частоты (уменьшении периода) приложенного напряжения, ЭДС поляризации не возникает и прекращается дисперсия импеданса (график Д).
Эквивалентная электрическая схема живой ткани
Rм - сопротивление мембраны, См - емкость мембраны, Ri - внутреннее сопротивление клетки.
Литература: Лекционные записи.
Вопрос 53. Оценка жизнеспособности тканей по частотной зависимости импеданса. Использование формулы Стокса для изучения молекулярной структуры тканей. Физические основы реографии.
Дисперсия импеданса наблюдается только у живой ткани. Чем более выражена дисперсия импеданса, тем более жизнеспособна ткань. Это обстоятельство используется для оценки жизнеспособности органов и тканей, в частности для определения жизнеспособности органов при пересадке. Часто вместо снятия всей зависимости
определяют так называемый коэффициент поляризации Тарусова: Кпол = Z 1 / Z 2, где Z 1- импеданс ткани, измеренный на частоте 104 Гц, Z 2 - импеданс ткани, измеренный на частоте 106 Гц. Чем больше коэффициент поляризации, тем более ткань жизнеспособна. Так коэффициент поляризации здоровой печеночной ткани человека бывает равен от 9 до 10, при гибели ткани этот показатель стремится к единице.
Пользуясь основными положениями теории Швана, можно изучать молекулярную структуру ткани на целостном живом организме, что очень важно для целей диагностики. В соответствии с этой теорией время релаксации молекулы, при критической частоте в точности равно длительности полупериода t = Т / 2. Стокс предложил формулу, в которой устанавливается зависимость между временем релаксации молекулы и величиной ее радиуса: t = 4 ph × r 3/ (K × T), где t - время релаксации молекулы, h - коэффициент вязкости среды, r - радиус молекулы, K - постоянная Больцмана, Т - абсолютная температура.
Зная критическую частоту nкр можно определить время релаксации молекулы по формуле: t = 1 / (2 nкр), теперь подставим это значение в формулу Стокса: 1 / (2 nкр) = 4 ph × r 3/ (K × T), откуда можно найти радиус молекулы:
Радиус молекулы есть уникальная величина, по которой можно идентифицировать данный вид молекул.
Реография - метод регистрации изменений импеданса органов и тканей организма с помощью переменного тока с частотой 1-3 Кгц, обусловленных изменением кровенаполнения. Чем больше крови в органе, тем меньше импеданс, т.к. на этих частотах кровь очень хорошо проводит электрический ток.
Пример 1. Реоэнцефалография - реографический метод исследования мозгового кровообращения. Измеряется импеданс левого Zл и импеданс правого полушария Zп. Пусть левое полушарие травмировано.
Если Zл > Zп - тромбоз мозговых сосудов, т.к. крови в левом полушарии меньше, импеданс больше;
если Zл < Zп - кровоизлияние в мозг, т.к. крови в левом полушарии больше, импеданс меньше.
Пример 2. Кожно-гальваническая реакция (КГР) - уменьшение импеданса в ответ на действие раздражителя любой модальности (боль, звук, свет и т.п.). С помощью КГР можно объективизировать определение порогов ощущения у больного.
Литература: Лекционные записи.
Вопрос 54. Электрокинетические явления: электрофорез, электроосмос, потенциал течения и седиметации. Происхождение электрокинетического потенциала - теория Дерягниа-Штерна.
Под электрокинетическими явлениями понимают движение фаз гетерогенной системы в постоянном электрическом поле, а также возникновение разности потенциалов при механическом движении фаз. Различают четыре вида электрокинетических явлений:
- электрофорез,
- электроосмос,
- потенциал течения,
- потенциал оседания (седиментации).
Электрофорез - движение частиц дисперсной фазы в постоянном электрическом поле.
Электроосмос - движение дисперсной среды в постоянном электрическом поле.
Потенциал течения - возникновение разности потенциалов между двумя частями сосуда, разделенных мембраной, при наличии градиента гидростатического давления.
Потенциал седиментации - возникновение разности потенциалов между нижней и верхней частями гетерогенной системы вследствие оседания частиц дисперсной фазы.
Белковая частица в нейтральной среде превращается в биполярный ион:
Если среда кислая, то образуется катион белка и анион хлора:
Эти противоионы и образуют двойной электрический слой вокруг белковой частицы.
Если среда щелочная, то образуются анион белка и противоион натрия:
Если частичка негомогенная, то двойной электрический слой может образоваться вследствие адсорбции на ее поверхности ионов из раствора.
Теория происхождения электрокинетического потенциала:
а) наличие только компактного слоя (КС) противоионов (теория Гельмгольца);
6) наличие только диффузного слоя (ДС) противоионов (теория Гун);
в) наличие и компактного (КС) и диффузного (ДС) слоев противоинов (теория Дерягана-Штерна);
g - полный или электротермодинамический потенциал, т.е. разность потенциалов между поверхностью частицы и средой;
x - электрокинетический или дзета-потенциал, т.е. разность потенциалов между компактным слоем противоионов и дисперсной средой.
Определить величину электрокинетического потенциала x прямым путем невозможно, но существует косвенный путь измерения по скорости электрофореза. Дело заключается в том, что чем больше x -потенциал частицы, тем больше скорость ее перемещения в электрическом поле - скорость электрофореза. Впервые советский ученый Смолуховский предложил формулу для расчета величины x -потенциала, впоследствии французские ученые Дебай и Гюккель дополнили ее: x = k × ph × u / (e × E) формула Смолуховского-Дебая-Гюкксля, где h - вязкость среды; u - скорость электрофореза частицы; e - относительная диэлектрическая проницаемость среды, Е - электричвский градиент электрического поля; k - коэффициснг пропорциональности, зависящий от размера частиц.
Дата добавления: 2015-11-04; просмотров: 45 | Нарушение авторских прав
<== предыдущая лекция | | | следующая лекция ==> |