Общая физиология нервной системы n 2.

ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ N 2.

Организм как единое целое существует только при условии уравновешивания его со средой обитания. Для этого необходимо управлять функциями организма, в результате чего достигается полезный приспособительный результат.

Способы управления:

1) запуск - переход из состояния покоя в состояние активности или наоборот (запах вкусной пищи приводит к раздражению обонятельных рецепторов, информация поступает в ЦНС, в ответ на что стимулируется секреция пищеварительных желёз);

2) коррекция - воздействие на орган, работающий в автоматическом режиме (учащение или урежение сердечных сокращений).

3) координация - согласование работы нескольких органов или систем для выполнения одной задачи (при подъёме груза согласованно работают мышцы, органы дыхания и кровообращения).

Управление может осуществляться по двум принципам:

1) по рассогласованию (отклонению) - уменьшение возникшего отклонения (при кровопотере из костного мозга выбрасываются новые форменные элементы крови, и т.п.);

2) по возмущению - само возмущение вызывает компенсирующее его воздействие (снижение парциального давления кислорода при подъёме в горы приводит к повышению содержания эритроцитов, а также ЧД, ДО, скорости кровотока, что восстанавливает содержание кислорода в организме).

Организму свойственна саморегуляция функций - при возникновении отклонения какой-либо функции она возвращается к исходному уровню, то есть поддерживается гомеостаз. Некоторые константы его являются жёсткими (рН, осмотическое давление и т.п.), другие - пластичными, то есть без существенного нарушения функций могут варьировать в широких пределах (количество форменных элементов крови и др.). Саморегуляция возможна с помощью:

1) прямых связей (в ответ на повышение температуры окружающей среды возрастает теплотодача: расширяются кожные капилляры, усиливается потоотделение и др.);

2) обратных связей: положительных (образование небольших количеств тромбина приводит к ускорению его синтеза) и отрицательных (образование фибринного сгустка препятствует синтезу тромбина).

В эволюционном плане вначале возникла аутокринная форма управления (сама клетка изменяет свою функцию выделяемыми ею веществами) и паракринная форма (выделяемые клетками в межклеточную жидкость вещества воздействуют на другие клетки, находящиеся на некотором отдалении). Затем появилось гуморальное управление: продукты метаболизма, гормоны и др. вещества выделяются в кровь, лимфу и др. жидкости, и разносятся к различным органам и тканям. Гуморальный механизм медленно распространяется и носит диффузный характер.

Филогенетически самый молодой способ управления – через нервную систему: распространение потенциалов действия, которые объединяются в "пачки", где своим количеством и частотой кодируют информацию. Нервный механизм управления наиболее быстрый, точный и надёжный. В его основе лежит рефлекс: местного характера (через ганглии автономной нервной системы - функционально они являются вынесенными на периферию нервными центрами) и центрального (с вовлечением ЦНС).

В организме нервная и гуморальная регуляция сосуществуют, поэтому говорят о едином нейрогуморальном механизме управления. Физиологические вещества, поступая из жидких сред в ЦНС, несут какую-либо информацию, на основании которой ЦНС формирует поток управляющих импульсов. В то же время импульсы из ЦНС поступают в эндокринные органы, откуда выделяются оказывающие управляющее воздействие гормоны.

Нейрокибернетика - наука, изучающая процессы управления и связи в нервной системе. Состоит из 3 разделов:

1. Организация. Существуют представления о системных свойствах конструкции мозга. Система - такая совокупность элементов, где конечным результатом является не сумма эффектов всех элементов, а их произведение, что рождает новое качество.

Деятельность одного нейрона определяется не только непосредственно к нему поступившей информацией, но и процессами, происходящими в других клетках, с которыми этот нейрон состоит в одном нервном центре. Вэаимодействие элементов системы направлено на получение полезного приспособительного результата.

2. Управление. Информация передаётся как от регулятора к объекту, так и, по системе обратной связи, от объекта к регулятору. Как и в других системах, в нейронных системах мозга может быть положительная и отрицательная обратная связь и два вида управления - по рассогласованию и по возмущению.

3. Информационная деятельность. Нервная система воспринимает и перерабатывает информацию для приспособления к внешней среде. Информация поступает в основном с потоками импульсов стандартной амплитуды – распространяющихся потенциалов действия. Информация кодируется, то есть преобразуется из одной формы в другую, причём существует временное и пространственной кодирование. В организм из окружающей среды поступает в среднем 10¹⁹ бит/с информации, а в мозг доходит 10¹⁷, благодаря сенсорным реле, которые фильтруют информационный поток и выявляют физиологическую важную информацию. Для принятия целесообразного решения необходимо 20-25 бит/с информации, то есть отмечается её высокая избыточность. По мере продвижения в структурах анализатора количество информации снижается.

РЕФЛЕКТОРНАЯ ТЕОРИЯ.

В основе деятельности центральной нервной системы лежит рефлекс. В XVII в. Р.Декарт выдвинул принцип отражательной деятельности нервной системы (вся бессознательная деятельность организма является результатом отражения изменений, происходящих во внешней или внутренней среде). В XVIII веке Прохаска предложил термин "рефлекс". Однако до И.М.Сеченова головной мозг не наделялся способностью к рефлекторной деятельности. В книге "Рефлексы головного мозга" (1863 г.) И.М.Сеченов убедительно доказал, что "все акты сознательной и бессознательной жизни по способу происхождения суть рефлексы". Рефлексом стали ответную реакцию организма на изменение внешней или внутренней среды при обязательном участии

центральной нервной системы.

Дальнейшее развитие рефлекторной теории связано с именем И.П.Павлова, который выдвинул три принципа:

1) детерминизма (причиннности) - каждый рефлекс возникает в ответ на раздражение;

2) анализа и синтеза - любые изменения среды подвергаются в мозге анализу, а затем синтезу;

3) приуроченности динамики к структуре - любой рефлекс развивается на базе определённой структуры.

Первые рефлекторные реакции появляются у плода во второй половине третьего месяца внутриутробной жизни в виде движений в ответ на раздражение рефлексогенных зон головы, затем верхних конечностей и туловища, затем нижних конечностей. У человеческого зародыша рано вызываются коленный, подошвенный и хватательный рефлексы; сначала они изолированные, а через несколько дней развивается иррадиация.

Классификация рефлексов.

1. По биологическому значению: пищевые, половые, оборонительные, ориентировочные, познотонические, локомоторные.

2. По локализации рецепторов: экстероцептивные (рецепторы - на поверхности кожи и слизистых); интероцептивные (рецепторы - во внутренних органах); проприоцептивные (рецепторы - в мышцах).

3. По локализации центрального звена рефлекторной дуги: спинальные, бульбарные, мезенцефальные, диэнцефальные, кортикальные.

4. По характеру ответной реакции: моторные, секреторные, сосудодвигательные.

5. По механизму приобретения: врождённые (безусловные) и приобретённые (условные). Условные рефлексы были подробно изучены в лаборатории И.П.Павлова.

По А.Б.Когану, выделяют 6 уровней рефлекторных реакций:

1) элементарные безусловные рефлексы - простые реакции на уровне отдельных сегментов спинного мозга (сегментарные сокращения поперечнополосатой мускулатуры). Являются автоматическими и стереотипными. Обеспечивают простейшие приспособительные реакции к местным внешним и внутренним воздействиям;

2) координационные безусловные рефлексы - согласованные, целенаправленные локомоторные или вегетативные акты: координированное сокращение и расслабление, возбуждение и торможение внутренних органов. Значительную роль в их осуществлении играет обратная связь. К таким рефлексам относятся ходьба, бег, плавание;

3) интегративные безусловные рефлексы - сложные локомоторные акты в тесной связи с вегетативным обеспечением, то есть поведенческие акты, имеющие биологическое значение. Вызываются пищевыми, болевыми и т.п. биологическими (а не физико-химическими) воздействиями. Реализуются благодаря обратным связям,

обеспечивающим коррекцию поведенческого акта в связи с изменениями организма. Примером является ориентировочный рефлекс;

4) сложнейшие безусловные рефлексы (инстинкты) - цепь безусловных рефлексов, стереотипная для данного вида, предопределённая генетически. Запускают биологическими важными для организма стимулами (относящимися к размножению, питанию, защите и т.п.). Обратная связь осуществляется между последующим этапом и предыдущим;

5) элементарные условные рефлексы - появляются в процессе онтогенеза в ответ на ранее индифферентные раздражители, подкрепляемые безусловными сигналами;

6) сложные формы ВНД - психические реакции на основе интеграции элементарных условных рефлексов и абстрагирования (анализ и синтез). Обеспечивают целостное восприятие окружающего мира, адекватное прогнозирование и программирование поведения, абстрактную мыслительную деятельность человека, функционирование второй сигнальной системы. Часто имеют усечённую рефлекторную дугу (без эфферентного звена).

Структурной основой каждого рефлекса является рефлекторная дуга. Части рефлекторной дуги:

1) рецептор, воспринимающий раздражение. Совокупность рецепторов, раздражение которых вызывает один и тот же рефлекс, называют рецептивным полем (рецептивное поле рефлексов Геринга-Брейера - стенки альвеол, и т. д.);

2) афферентное нервное волокно (чувствительное) - по нему импульс распространяется от рецептора в ЦНС;

3) центральная часть - участок ЦНС, где импульс переключается с чувствительных нейронов на двигательные;

4) эфферентное нервное волокно (двигательное) - по нему импульс распространяется от ЦНС к исполнительному органу;

5) исполнительный орган.

Выключение любой из пяти частей рефлекторной дуги (перерезка, введение новокаина и т. п.) делает осуществление рефлекса невозможным.

Соматические рефлекторные дуги замыкаются на уровне спинного мозга. Афферентный нейрон такой дуги расположен в спинальном ганлии; эфферентный нейрон - в передних рогах спинного мозга. Рефлекторная дуга, в которой импульс переключается непосредственно с афферентного на эфферентный нейрон, называется

моносинаптической (простой, двухнейроннаой). Такую рефлекторную дугу имеют все сухожильные рефлексы (коленный, ахиллов и др.). В основе же большинства рефлексов лежит полисинаптическая (сложная) рефлекторная дуга, где в центральном звене есть обязательно один или более вставочных нейронов. Вставочные нейроны соматических рефлекторных дуг расположены в задних рогах спинного мозга.

Отличия вегетативной рефлекторной дуги:

1) периферические пути вегетативной нервной системы всегда имеют двухнейронную структуру (первый нейрон - в ЦНС, второй - в вегетативном ганглии; соответственно различают пре- и постганглионарные вегетативные нервные волокна), за исключением трёхнейронных путей в ЖКТ (постганглионарные симпатические волокна оканчиваются на парасимпатических ганглиозных клетках в стенке желудка и кишечника, уменьшают их активность и так тормозят гладкую мускулатуру) и однонейронного симпатического пути в надпочечниках (их хромафинные клетки иннервированы преганглионарными симпатическими волокнами и как бы заменяют постганглионарный нейрон, выделяя адреналин);

2) вставочные нейроны расположены в боковых рогах спинного мозга;

3) эфферентные нейроны лежат в вегетативных ганглиях: симпатические спинальные ганглии расположены цепочкой вдоль позвоночного столба, парасимпатические находятся возле внутренних органов или внутри них.

Между рабочим органом и нервным центром, выдавшим команду, существует петля обратной связи (через возвратную коллатераль аксона или через нервные волокна, идущие к рецепторам). Таким образом, рефлекторная дуга становится закрытым образованием. Обратная связь превращает рефлекторную дугу в самонастраивающийся механизм, что оптимизирует поведение организма.

Временем рефлекса называется время от начала раздражения до появления ответной реакции, и складывается оно из времён, затраченных на все пять этапов прохождения импульса по рефлекторной дуге.

Центральное время рефлекса - время перехода возбуждения с афферентного на эфферентный нейрон.

Время рефлекса зависит:

1) от числа синапсов - по каждому синапсу импульс проходит в течение 3 мс; зная время рефлекса, можно подсчитать число синапсов обеспечивающей этот рефлекс рефлекторной дуги;

2) от силы раздражения - чем она больше, тем рефлекс короче;

3) от функционального состояния ЦНС и рабочего органа - время удлиняется при развитии утомления.

Наиболее короткое время - у сухожильных (двухнейронных) рефлексов: у коленного - 19,6-23,8 мс (при центральном около 3 мс); наиболее длинное - у вегетатиных (время рефлекторного покраснения кожи - 20 с), что связано с большой длительностью синаптической задержки в вегетативных ганглиях - 1,5-30 мс).

Миотатичекие рефлексы имеют наиболее короткий, а вегетативные - самый длинный латентный период из-за большой длительности ВПСП вегетативных нейронов (до 150 мс).

Рецептивным полем называется скопление рецепторов, раздражение которых приводит к возникновению определённого рефлекса. У безусловным рефлексов строго своё рецептивное поле (сухожилие четырёхглавой мышцы для коленного рефлекса). Один и тот же условный рефлекс можно выработать с разных рецептивных полей,

а с одного поля - разные условные рефлексы.

Кровоснабжение и ликвороснабжение мозга.

Как спинной, так и головной мозг имеют три оболочки: твёрдую, паутинную и сосудистую (последние две вместе называются мягкой).

Между твёрдой оболочкой и надкостницей позвоночного канала в спинном мозге расположено эпидуральное пространство, заполненное жировой клетчаткой и венозными сплетениями. В головном мозге такого пространства нет, здесь твёрдая мозговая оболочка является надкостницей.

Между твёрдой и паутинной оболочкой находится щелевидное субдуральное пространство; между паутинной и сосудистой оболочкой – подпаутинное (субарахноидальное) пространство.

Характерной особенностью, присущей ЦНС, является наличие не только системы кровоснабжения мозга, но и особой жидкости, омывающей его, - ликвора (спинномозговой жидкости).

Ликвор находится как в спинном мозге (в спинномозговом канале, проходящем в его центре), так и в головном (в четырёх желудочках - двух боковых, третьем и четвёртом, в водопроводах - среднего мозга и сильвиевом). Ликвором заполнены подпаутинное пространство, периваскулярное и перицеллюлярные пространства мозга.

Функции ликвора:

1) трофическая - снабжает мозг питательными веществами;

2) экскреторная - в него выделяются продукты обмена, образовавшиеся в результате деятельности мозга;

3) поддержание солевого состава и осмотического давления мозга;

4) регуляция работы сосудов головного мозга колебаниями своего давления;

5) гидравлическая - является "подушкой", смягчающей удары.

Общее количество спинномозговой жидкости у человека - 120-150 мл, из которых в желудочках находится 20-30 мл. Ликвор постоянно синтезируется в сосудистых сплетениях желудочков мозга путём фильтрации из плазмы крови в количестве 500-1000 мл в сутки и обновляется 4-8 раз в сутки. Скорость обновления зависит от пищевого и питьевого режимов, активности физиологических процессов, степени нагрузки на ЦНС и др. При воспалительных, травматических, оперативных повреждениях мозга скорость образования ликвора может значительно возрастать. Кроме фильтрации из плазмы, ликвор может образовываться экстраваскулярным путём (диффузия межклеточной жидкости через эпендиму в желудочки, через межклеточные пространства - к поверхности мозга, а также при участии нейронов и глии мозга). Однако в нормальных условиях так ликвор продуцируется в небольшом объёме.

Из подпаутинного пространства ликвор оттекает в венозную и частично в лимфатическую систему по градиенту гидростатического давления (в норме давление ликвора на 15-20 см вод. ст. выше, чем в верхнем продольном венозном синусе). Давление спинномозговой жидкости зависит от положения тела: у взрослого человека в вертикальном положении 300-400 см вод. ст., а в горизонтальном 100-200 см вод. ст. Циркуляция ликвора обеспечивается пульсацией внутричерепных кровеносных сосудов, изменениями венозного давления и положения тела в пространстве.

Ликвор - особая жидкость организма, сходная по составу лишь с эндо- и перилимфой, а также водянистой влагой глаза. В ликворе 89-90% воды и 10-11% сухого остатка. рН ликвора практически не отличается от рН крови и составляет 7,4, а удельный вес значительно меньше, чем у крови - 1,002-1,008. Это вызвано значительно более низким содержанием белка в ликворе - 0,02% (в основном миелин и продукты его распада) и отсутствием большинства форменных элементов крови, за исключением лейкоцитов (в основном содержатся лимфоциты). Отношение глобулинов к альбуминам (белковый коэффициент Кафки) составляет в норме 0,2 - 0,3. В составе остатка ликвора много биологически активных соединений - гормоны гипофиза и гипоталамуса, ацетилхолин, норадреналин, дофамин, серотонин, ГАМК и др.

Гематоэнцефалический барьер.

По Л.С. Штерн, к нему относится совокупность физиологических механизмов и соответствующих анатомических образований в ЦНС, участвующих в регуляции состава ликвора.

В клетки мозга вещества могут проникнуть через ликвор (промежуточное звено между кровью и нервной или глиальной клеткой) и через стенку капилляра, где образуется гистогематический барьер. Последний вместе с нейроглией и системой ликворных пространств составляет гематоэнцефалический барьер. У взрослых он становится осовным путём проникновения каких-либо веществ в вещество мозга.

Гематоэнцефалический барьер - это не столько анатомическое, сколько функциональное понятие. Это определёный физиологический механизм, который находится под нервно-гуморальным контролем (особенно со стороны гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой системы). Ведущий фактор управления барьером - уро-

вень деятельности и метаболизма нервной ткани. Поступление веществ в нейроны мозга зависит от уровня проницаемости барьера. А проницаемость зависит от функционального состояния организма и содержания в крови гормонов, медиаторов, ионов (чем их больше, тем проницаемость меньше). То есть через барьер реализуется принцип обратной химической связи, позволяющий поддерживать гомеостаз.

Крупномолекулярные вещества в норме не проникают через гематоэнцефалический барьер: коллоиды, иммунные тела, многие лекарственные препараты (для попадания в головной мозг, например, антибиотиков их вводят непосредственно в ликвор путём спинномозговой пункции). В этом состоит защитная функция барьера.

В то же время, низкомолекулярные вещества проникают через гематоэнцефалический барьер, что может иметь не только положительное (питательное), но и отрицательное значение для мозга (проникновение алкоголя, морфина, хлороформа, столбнячного токсина). Существуют препараты, повышающие проницаемость барьера, что можно использовать для введения препаратов в мозг через кровь.

При травмах и воспалениях ткани мозга часто необходимо уменьшить проницаемость барьера, что может быть достигнуто фармакологическим способом.

Дата добавления: 2015-08-29