Следовательно, деятельность человека увеличивает при­ток углерода в атмосферу в виде С02.

■ Круговорот азота. Воздух по объему почти на 80 % состоит из молекулярного азота N₂ и представляет собой крупней­ший резервуар этого элемента. Все живые организмы нуждаются в азоте, который используют в различных формах для образова­ния белков и нуклеиновых кислот. Но лишь немногие микроорга­низмы могут использовать газообразный N₂ из атмосферы. К счастью, в процессе круговорота он преобразовывается в раствори­мые и усвояемые растениями ионы аммония NH₄⁺, нитрит- и нитрат-ионы N0₂ и N0₃.

Потребление азота происходит:

1) в процессе биологической фиксации N₂ из воздуха - азотфик-сации благодаря деятельности азотфиксирующих микроорганизмов;

Глава 4. Круговорот веществ

2) в результате естественных физических процессов фикса­ции N₂ в атмосфере и превращения его в оксиды NO_x и аммиак NH₃, например, при грозовых электрических разрядах;

3) в процессе промышленного синтеза NH₃;

4) при фотосинтезе минеральные соединения азота (NH₄⁺, N0₂, N0₃) потребляются растениями.

Поступление азота в атмосферу происходит:

1) в процессе минерализации азотсодержащих органических веществ до оксидов азота и последующей денитрификации, т. е. восстановления их до молекулярного газа N₂;

2) с вулканическими газами;

3) с «индустриальными вулканами» (дымом, выхлопными газами).

В водоемы соединения азота поступают: с поверхностным и дренажным стоком с городских и сельских территорий; с город-скими, промышленными и сельскохозяйственными сточными вода-ми (рис. 4.5).

Биотический цикл азота включает ряд очень сложных про-цессов, основную роль в которых играют микроорганизмы.

Поступление азота в биотический круговорот можно про­иллюстрировать на примере минерализации наиболее сложных высокомолекулярных азотсодержащих органических веществ - бел­ков. Распад белков идет в несколько стадий.

На первой стадии происходит расщепление белков до амино­кислот микроорганизмами, вырабатывающими ферменты проте-азы:

БЕЛКИ -> ПЕПТОНЫ -> ПОЛИПЕПТИДЫ -> АМИНОКИСЛОТЫ.

Затем аминокислоты (RCHNH₂COOH) разлагаются бактериями, актиномицетами, грибами как в аэробных, так и в анаэробных условиях: RCHNH₂COOH + 0₂ -> RCOOH + NH₃ +C0₂

RCHNH₂COOH + Н₂0 -> RCHOHCOOH + NH₃

В результате белкового обмена в животных организмах выде­ляется мочевина CO(NH₂)₂, которая тоже служит источником NH₃: CO(NH₂)₂ + Н₂0 -> 2NH₃ + С0₂

Глава 4. Круговорот веществ

Глава 4. Круговорот веществ

Поскольку продуктом разложения аминокислот является амми­ак NH₃, эта стадия называется аммонификацией.

При аммонификации могут образовываться также сероводо­род H₂S, индол C₂H₇N, скатол C₉H₉N, этилмеркаптан C₂H₅SH. Все эти вещества обладают неприятным резким запахом, поэто­му распад белков часто называют гниением.

На второй стадии выделившийся аммиак в природных услови­ях частично используется растениями, а частично окисляется, взаимодействуя с кислородом. Эта стадия превращений азота называется нитрификацией и протекает в процессе жизнедея­тельности нитрифицирующих бактерий в две фазы. В первой фазе аммиак окисляется до азотистой кислоты (или нитритов):

2NH₃ + 30₂ -> 2HN0₂ + 2Н₂0 + Q₁ во второй фазе азотистая кислота окисляется до азотной (или до нитратов):

2HN0₂ + 0₂ -> 2HN0₃ + Q₂,

Нитрификация в первой фазе осуществляется в основном нитрификаторами из рода Nitrozomonas, а во второй - из рода Nitrobacter. В изучение этого процесса большой вклад внес русский микробиолог С. Н. Виноградский (1856 - 1932). Один из возбудителей нитрификации носит его имя - Nitrobacter Winogradsky. Реакции нитрификации идут с выделением энер­гии, которую бактерии используют для своей жизнедеятельности, т. е. они являются хемоавтотрофами.

На третьей стадии образовавшиеся при нитрификации нитри­ты и нитраты в анаэробных условиях служат источником кисло­рода для окисления безазотистых органических веществ. При этом нитриты и нитраты восстанавливаются до газообразного азота, который и поступает в атмосферу.

Этот процесс называется денитрификацией:

5C_орг + 4KN0₃ -> ЗС0₂ + 2KСO₂ + 2N₂ ^

Денитрификация протекает с потреблением энергии за счет жизнедеятельности бактерий, в основном, из рода Pseudomonas и Micrococcus.

Глава 4. Круговорот веществ

В сточных водах, особенно при биологической очистке, в процессе нитрификации часто образуются излишние количества нитритов и нитратов, которые при их сбросе в водоемы могут вызывать нежелательное «цветение» воды. Поэтому процессы денитрификации используются для глубокой доочистки сточных вод от минеральных соединений азота, которые восстанавлива­ются до газообразного азота N₂ и отдуваются в воздух. В данном случае человек стремится возвратить в атмосферу излиш­ки азота, образующиеся при принудительном разложении орга­нических веществ на очистных сооружениях. Этот процесс назы­вается антропогенной денитрификацией.

Биотическое потребление азота происходит при азотфикса-ции его особыми микроорганизмами.

Азотфиксация (связывание молекулярного азота) - процесс, обратный денитрификации. Оба процесса требуют энергии, кото­рую микроорганизмы получают либо в виде солнечного света, либо в виде органического вещества.

Долгое время считалось, что фиксировать N₂ атмосферы могут немногие, но широко распространенные в природе микроорганизмы: бактерии Azotobacter и Clostridium, клу­беньковые бактерии бобовых растений - Rhizobium, синезеленые водоросли АпаЬаепа, Nostoc и др. Затем было обнаружено, что многие водные и почвенные бактерии также обладают этой способностью. Кроме того, оказалось, что примитивные грибы (актиномицеты) в клубеньках ольхи и некоторых других деревьев (около 160 видов) фиксируют N₂ не менее эффективно. В отличие от бобовых, эти фиксаторы приспособлены к бедным песчаным или болотистым почвам, где доступного для растений азота мало. Поэтому ольха, например, может увеличивать продукцию деловой древесины, если ее сажать вместе с ценными породами деревьев. Биологическая фиксация азота идет в автотрофном и гетеротрофном ярусах экосистем, в аэробных и анаэробных зонах.

Большинство наземных растений и высших водорослей, как ска­зано, несмотря на огромное количество азота в атмосфере, спо­собны усваивать его лишь в виде ионов NH₄⁺, N0₂ или N0₃".

Итак, только примитивные микроорганизмы могут превращать биологически бесполезный газообразный азот в формы, усвояе­мые растениями. Они образуют взаимовыгодные ассоциации с высшими растениями. Растения предоставляют бактериям «кварти­ры» (корневые клубеньки), защищают от избытка кислорода и поставляют необходимую энергию (органические вещества). За

Глава 4. Круговорот веществ

это растения получают азот в доступной для них форме. Для расщепления N₂ бактериям необходимо много энергии на разрыв тройной связи (N=N). Бактерии в клубеньках бобовых расходуют на фиксацию 1 г атмосферного азота около 10 г глюкозы (примерно 40 ккал), синтезируемой растением на свету. При промышленной фиксации N₂ (получение NH₃) для разрыва трой­ной связи также расходуется много энергии горючих ископае­мых, поэтому азотные удобрения стоят дороже любых других.

Таким образом, центральное место в биотической циркуляции азота занимает NH₃. Азотфиксация и денитрификация - основ­ные процессы, определяющие потребление азота из атмосферы и поступление его в атмосферу (рис. 4.6).

Рис. 4.6. Схема превращений азота в биотическом круговороте: -> - потребление азота; ->- поступление азота

Влияние человека на круговорот азота достаточно велико. Он выращивает на обширных площадях бобовые растения, увеличивая азотфиксацию, а также промышленным способом связывает азот.

Подсчитано, что сельское хозяйство и промышленность потреб­ляют из атмосферы азота почти на 60 % больше, чем естествен­ные наземные экосистемы. Если бы специалистам по генной инже­нерии удалось индуцировать образование клубеньков у пшеницы, кукурузы, риса и других пищевых культур, это избавило бы от необходимости внесения азотных удобрений и помогло бы сэко­номить немало средств и энергии. Хороших результатов можно

Глава 4. Круговорот веществ

достигнуть и сейчас, если лучше использовать бобовые в сельском хозяйстве. Бобовые растения - природные фиксаторы азота -активнее работают в среде с малым количеством азота, поэтому внесение азотных удобрений под бобовые не имеет смысла, так как выключает естественную биофиксацию атмосферного N₂. В то же время из азота, поступившего с минеральными удобрения­ми, очень небольшая часть вовлекается в круговорот повторно. Большая доля его теряется: выносится с водой, урожаем и в процессе денитрификации. В США, например, количество ис­пользуемых азотных удобрений с 1950 г. возросло в 12 раз, а урожай - не более чем в 2 раза. Кроме того, избыток нитратов в пище и воде может быть опасен для людей. Напрасной траты азота и энергии можно избежать, если рационально чередовать зерновые и бобовые культуры в севообороте.

Ежегодно в глобальном круговороте биотическим сообще­ством усваивается около 10⁹ т азота. При этом 80 % его посту­пает из обменного фонда суши и воды, и лишь около 20 % добавляется «нового» азота из резервного фонда атмосферы.

В масштабе биосферы, благодаря механизмам обратной свя­зи и большому резервному фонду, круговорот азота относи­тельно совершенен. Хотя часть азота из густонаселенных облас­тей уходит в глубоководные океанические отложения и выключа­ется из круговорота, возможно, на миллионы лет, эта потеря в какой-то мере компенсируется поступлением его в воздух с вулканическими газами. Следовательно, извержения вулканов нельзя считать только вредными. Если бы удалось заблокировать все вулканы на Земле, то, возможно, от голода страдало бы не меньше людей, чем сейчас страдает от извержений.

Антропогенная денитрификация (превращение избыточных нит­ритов и нитратов в газообразный N₂) и стремление к сокраще­нию производства нитратных удобрений соответствуют природ­ным процессам поступления потока N₂ в атмосферу, компенси­руя тем самым его антропогенную фиксацию из атмосферы в сельском хозяйстве и промышленности.

Глава 4. Круговорот веществ

В последнее время содержание N₂ в атмосфере не меня­лось. Можно думать, что поступление его в атмосферу (денитри-фикация) и отток из атмосферы (азотфиксация) уравновешены, хотя фиксация слегка преобладает вследствие деятельности чело­века.

Следовательно, хотя человек и влияет как на потреб­ление N2, так и на поступление его в атмосферу, эти потоки сбалансированы и не меняют его концентрацию в воздухе, в отличие от потоков С02, которые ведут к на­коплению газообразного углерода в атмосфере.

4.3. Осадочные циклы Для большинства химических элементов и соединений, которые обычно связаны с ли­тосферой, а не с атмосферой, характерны осадочные циклы. Циркуляция таких элементов осуществляется пу­тем эрозии почв, осадкообразования, горообразования, вулканической деятельности и переноса веществ организмами. Твердые вещества, переносимые по воздуху как пыль, выпадают на землю в виде сухих осадков или с дождем. Осадочные циклы имеют общую направленность «вниз». В табл. 4.1 приведены оценки годового сноса отложений с каждого континента в океаны.

Таблица 4.1 ¹ Оценки годового выноса осадков с суши в океаны (по Ю. Одуму, 1986)

Частьсвета или материк	Площадь водосбора, млн км^2	Общий вынос, млрд т
Европа	9,3	0,32
Азия	26,9	15,91
Северная Америка	20,7	1,96
Южная Америка	19,4	1,20
Африка	19,9	0,54
Австралия	5,2	0,23

Примечательно, что Азия - часть света с древнейшими цивилиза­циями. В течение длительной истории ее территория испытывала

Глава 4. Круговорот веществ

антропогенный пресс, который и привел к наибольшим потерям почвенного материала.

Живым сообществам доступны в основном те химические эле­менты, которые входят в состав пород, расположенных на повер­хности Земли. Важным для биосферы элементом, недостаток ко­торого на поверхности ограничивает рост растений, является фосфор.

Человек так изменяет движение многих веществ, участвующих в осадочных циклах, что круговороты их теряют цикличность. В результате в одних местах возникает недостаток, а в других -избыток некоторых веществ. Механизмы, обеспечивающие воз­вращение химических элементов в круговорот, основаны глав­ным образом на биологических процессах минерализации орга­нических веществ.

Из осадочных циклов наибольшее значение в биосфере име­ет круговорот фосфора.

Круговорот фосфора. Фосфор - один из наиболее важ­ных биогенных элементов. Он входит в состав нуклеиновых кис­лот, клеточных мембран, ферментов, костной ткани, дентина, молекул АТФ и АДФ, в которых запасается химическая энер­гия. По сравнению с азотом он встречается в относительно немногих химических формах. В биотический круговорот фос­фор поступает в процессе разрушения протоплазмы организмов и постепенно переходит в фосфаты: Р0₄^3-, НР0₄^2- и H ₂P0₄^1-.

Особенность биогеохимического цикла фосфора заклю­чается в том, что, в отличие от азота и углекислого газа, резервным фондом его является не атмосфера, а горные породы и отложения, образовавшиеся в прошлые геологи­ческие эпохи.

Циркуляция его легко нарушается, так как основная масса вещества сосредоточена в малоактивном и малоподвижном ре­зервном фонде, захороненном в земной коре. Если «захороне­ние» совершается быстрее, чем обратный подъем на поверхность, то значительная часть обменного материала на длительное время

Глава 4. Круговорот веществ

выбывает из круговорота. Такая ситуация складывается часто, когда добывают фосфатные породы: свалки отходов производст­ва возникают вблизи шахт и заводов, и эта часть фосфора выключается из биотического оборота.

Фосфор очень медленно перемещается из фосфатных по­род на суше к живым организмам и обратно.

Потребляется фосфор: 1) растениями и животными для построения белков протоплазмы и 2) в промышленном производ­стве удобрений, моющих средств и рыбопродуктов.

Поступление фосфора в биотический круговорот происхо­дит в основном: 1) в процессе эрозии фосфатных пород (в том числе, гуано) и 2) вследствие минерализации продуктов жизнеде­ятельности и органических остатков растений и животных.

Образующиеся при минерализации органических веществ фосфаты поступают с отходами и сточными водами в наземные и водные экосистемы, где вновь могут потребляться растениями в процессе фотосинтеза.

Механизмы возвращения фосфора в круговорот в природе не­достаточно эффективны и не возмещают той его части, которая захоранивается в осадках. Вынос фосфатов на сушу осуществляется в основном с рыбой. Но это не компенсирует их поток с суши в море. Морские птицы также участвуют в возвращении фосфора в круговорот (например, скопления гуано на побережье Перу). Одна­ко перенос фоофора и других веществ из моря на сушу птицами сейчас происходит не столь интенсивно, как в прошлом (рис. 4.7).

Влияние деятельности человека на циркуляцию фосфора ведет к его потерям и захоронению на дне океана, что делает цикл менее замкнутым. Так, по некоторым оценкам, с морской рыбой, вылавливаемой человеком, и морепродуктами на сушу возвращается лишь около 60 тыс. т в год элементарного фосфо­ра. Добывается же ежегодно около 2 млн т фосфорсодержа­щих пород. Большая часть этого фосфора попадает в море с моющими средствами, в производстве которых он используется, и с удобрениями, т. е. выключается из круговорота. Так, напри-

Глава 4. Круговорот веществ

Глава 4. Круговорот веществ

мер, потери фосфора с ненарушенных облесенных водосбор­ных бассейнов невелики и компенсируются поступлениями с дож­дем и продуктами выветривания. Но ниже по течению рек, где деятельность человека активна, картина иная. С увеличением сте­пени освоения, т. е. с увеличением площадей, занятых сельскохо­зяйственными полями и городами, в водах рек резко возрастает содержание фосфора. В воде, стекающей с городских террито­рий, в 7 раз больше этого элемента, чем в воде реки, протекаю­щей по местности, занятой лесом.

Кроме того, в стоке с освоенных территорий до 70 % фос­фора содержится в растворимых минеральных формах, а в стоке с территорий, занятых естественной растительностью, преоб­ладают малорастворимые органические соединения фосфора. Однако смыв фосфорных удобрений с полей не столь велик, как азотных, так как в воде фосфаты малорастворимы, а в щелоч­ной среде - практически нерастворимы и поэтому задерживаются почвенными частичками (рис. 4.8).

Исследования показали, что в наземных экосистемах боль­шая часть фосфора находится в связанной форме и недоступна для растений. Отсюда можно сделать важный для практики вы­вод: избыток удобрений может оказаться столь же невыгодным, как и их недостаток. Если в почву вносится больше вещества, чем могут использовать в данный момент организмы, избыток его быстро связывается почвой, становясь недоступным именно в тот период, когда он наиболее необходим организмам.

Следовательно, источниками поступления фосфора в океаны являются: бытовые сточные воды, обогащенные фосфорсодержа­щими моющими средствами; промышленные сточные воды от пред­приятий, производящих удобрения; поверхностный сток с сельс­кохозяйственных угодий. Кроме того, после биологической очи­стки сточные воды обогащаются минеральным фосфором вслед­ствие интенсификации минерализации органических веществ на очистных сооружениях. Правда, производство моющих средств, содержащих фосфор, в некоторых странах уже запрещено.

Глава 4. Круговорот веществ

Рис. 4.8. Зависимость концентрации фосфора в воде реки от доли освоенной площади водосборного бассейна (по Ю. Одуму, 1986)

Серьезные опасения вызывает также «цветение» воды вслед­ствие «удобрения» ее избыточным количеством фосфатов. В результате этих процессов из-за массового развития и отмира­ния водорослей наблюдается вторичное загрязнение воды и захоронение фосфора с остатками водорослей в донных отло­жениях. Но усвоение фосфатов продуцентами сильно зависит от кислотности среды и растворимости образующихся соеди­нений (рис. 4.9).

Рис. 4.9. Образование растворимых соединений фосфора в зависимости от кислотности

В конечном счете, теоретически потери фосфора могут приве­сти к голоду. Если мы хотим предотвратить угрозу голода, придется серьезно заниматься возвращением фосфора в круговорот. Упо­вать на геологические подъемы отложений в некоторых районах

Глава 4. Круговорот веществ

Земли, которые вернут на поверхность суши «потерянные фосфа-ты», вряд ли разумно. Целесообразнее искать другие пути предот­вращения потерь фосфора и прежде всего сократить его сброс в водные объекты. Следует активнее использовать сточные воды для орошения наземной растительности, которая аккумулирует фос­фор на поверхности, или пропускать их через естественные водно-болотистые угодья, вместо того чтобы сбрасывать в реки.

Сохранение цикличности круговорота фосфора очень важ­но, потому что из всех биогенных веществ, необходимых орга­низмам в больших количествах, фосфор - один из наименее доступных элементов на поверхности Земли. Фосфор и теперь часто лимитирует первичную продукцию экосистем, а в будущем его лимитирующее значение может резко возрасти, что грозит снижением пищевых ресурсов планеты.

Следовательно, деятельность человека приводит к поте­рям фосфора из круговорота, которые происходят вслед­ствие его избыточного поступления в водоемы из антропо­генных источников и последующего захоронения в глубо­ководных океанических осадках.

Круговороты второстепенных элементов. Второстепенные элементы, как и жизненно важные, мигрируют между организмами и средой. Многие из них концентрируются в тканях благодаря хими­ческому сходству с какими-либо важными биогенными элементами, что может оказаться опасным для организма. Некоторые второстепенные элементы попадают в круговорот в результате деятельности человека. Угрозу представляют токсичные отходы, все в больших объемах сбра­сываемые в окружающую среду, которые начинают циркулировать вместе с жизненно важными элементами. Большинство второстепенных элементов в концентрациях и формах, обычных для природных сис­тем, не оказывают отрицательного влияния на организмы, так как последние к ним адаптированы. Но если очень редкий элемент вносит­ся в среду в форме высокотоксичного соединения металла или искус­ственного радиоактивного изотопа, то даже небольшое количество его способно оказывать значительный биологический зффект.

1 5 5

Глава 4. Круговорот веществ

В качестве примеров рассмотрим стронций, цезий и ртуть. При циркуляции стронция и цезия может происходить их концент­рация в тканях.

Стронций (Sr) - хороший пример ранее малоизученного элемента, который теперь служит объектом особого внимания в связи с большой опасностью его радиоактивного изотопа для человека и животных. Химические свойства радиоактивных изотопов сходны с химическими свойствами нерадиоактивных изотопов того же элемента и свойствами других элементов той же группы. По свойствам стронций похож на кальций. На 1000 атомов кальция, участвующих в биогеохимическом цик­ле в природе, приходится 2,4 атома стронция. При производ­стве ядерного оружия и работе атомных станций среди отхо­дов обнаруживается радиоактивный стронций-90, который был неизвестен до расщепления атома человеком. Даже ничтожно малые количества радиоактивного Sr, поступающие в окружа­ющую среду с утечками из ядерных реакторов и после испы­таний атомного оружия, опасны, поскольку мигрируют вместе с кальцием. Стронций, попадая через растения и животных в пищу человека, может накапливаться в костных тканях, как и кальций. По мнению ученых, в костях человека в некоторых районах уже содержится такое количество стронция, которое может оказывать канцерогенное действие и вызывать другие эндемичные заболевания костной системы. Кроветворная ткань костного мозга особенно чувствительна к бета-излучению строн-
ция-90.

Цезий-137 (Cs-137) - другой опасный продукт деления ато­ма. Он схож по свойствам с калием, и потому тоже очень активно циркулирует по пищевым цепям и может накапливаться в тканях человека в опасных количествах. Накопление радионук­лидов в организмах растительноядных животных зависит от ха­рактера почв и растительности. В экосистемах с бедными почва­ми и скудной растительностью коэффициенты накопления боль­ше. Так, у оленей, обитающих на низменной песчаной равнине,

Глава 4. Круговорот веществ

содержание цезия-137 составляет в среднем 18039 nKu/кг мас­сы тела. А у оленей, обитающих в горах с хорошо дренирован­ными почвами и более богатой растительностью, содержание цезия-137 составляет в среднем только 3007 nKu/кг массы тела.

Как отмечалось выше, именно неумение избавляться от опас­ных радиоактивных отходов пока мешает более широкому при­менению атомной энергии в мирных целях.

Биогеохимический цикл ртути Hg - пример круговорота природного элемента, который почти не влиял на организмы до наступления индустриальной эры. Ртуть химически малоподвиж­на, а концентрации ее в природе невелики. Разработка место­рождений и промышленное использование увеличили поток ртути в атмосферу. Соответственно увеличился и её сток со сточными и поверхностными водами. Увеличение содержания ртути, как, впрочем, и других тяжелых металлов (кадмия, меди, цинка, хро­ма), в окружающей среде стало серьезной проблемой. Ртуть используется в различном электротехническом оборудовании, тер­мометрах, зубных пломбах, лекарствах, красках, фунгицидах и др. Больше половины расходуемой ртути не возвращается в производство. Это означает, что она попадает в природные воды и оказывается в окружающей среде (рис. 4.10).

На рис. 4.11 показаны оценки потоков ртути в сравнении с ее потоками в доиндустриальный период. Запасы ртути указаны в прямоугольниках в сотнях тонн, а потоки (стрелки) - в сотнях тонн в год. Цифры в скобках показывают потоки до появления человека. Штрихами обозначены два новых потока, порожден­ных деятельностью человека.

В результате разработки отложений и увеличения выбросов ртути возрастает ее количество в почвах, воде, живых организ­мах. При этом микроорганизмы, участвующие в круговороте, превращают ее нерастворимые формы в растворимую, очень подвижную и очень ядовитую - метилртуть. Рыбы и моллюски накапливают метилртуть до концентраций, опасных для человека, использующего их в пищу.

Глава 4. Круговорот веществ

Глава 4. Круговорот веществ

Ртуть - один из наиболее опасных загрязнителей, который не только нарушает природное равновесие, но и угрожает здоровью человека. Впечатляющим примером служит г. Минамата - малень­кий прибрежный городок Японии, основное предприятие которо­го в течение многих лет сбрасывало в воды залива жидкие отхо­ды, содержащие ртуть. Жители окрестностей, употребляющие в пищу рыбу, выловленную в заливе, становились глухими, немыми, слепыми, парализованными. В результате болезни, которая полу­чила название «болезни Минамата», умерло девяносто девять человек, семьдесят прикованы к постели, около трех тысяч человек имеют ее симптомы. Долгое время, после того как сбросы сточ­ных вод, содержащих ртуть, были прекращены, в г. Минамата рождались дети с различными аномалиями и уродствами.

Трансформация веществ в окружающей среде и накопление их в живых организмах в процессе круговорота должны учиты­ваться при использовании опасных химических элементов.

4.4. Возврат веществ Рециркуляция веществ в природных эко-

в кругооборот системах должна служить моделью для решения одной из главных природоох­ранных задач - возвращения различных использованных веществ в естественные циклы.

Основные пути возвращения веществ в круговорот сле­дующие (рис. 4.12).

1, Непосредственные выделения животных и человека без предварительного разложения бактериями. В состав выделений входят С0₂, растворимые органические и неорганические соединения фосфора и азота, которые могут непосредственно усваиваться растени­ями. Например, в толще морской воды мелкий фитопланктон активно и быстро поедается животными, особенно микрозоопланктоном. Поэтому азот и с фосфор в этих условиях регенерируются в основном из экскре­ментов животных. Зоопланктон (дафнии, коловратки и др.) выделяет в воду в несколько раз больше минеральных элементов, чем их освобожда­ется после микробного разложения отмерших растительных организмов.

15 9

Глава 4. Круговорот веществ

\

Рис. 4.12. Пять основных путей возврата веществ в круговорот

2, Микробное разложение органических остатков ре­
дуцентами. Бактерии и грибы - основные агенты регенерации
элементов этим путем, который преобладает в наземных экосис­
темах. Гетеротрофный процесс разложения, происходящий в
несколько стадий (2а, 26) благодаря жизнедеятельности микро­
организмов, приводит не только к освобождению потенциальной
энергии органических веществ, но и к регенерации химических
элементов, вступающих в новый цикл обращения.

3. Возвращение веществ в круговорот благодаря жизнедея­
тельности организмов, живущих в симбиозе с растениями. Это

могут быть бактерии, микроскопические грибы, водоросли, лишай­ники, другие растения. Они передают элементы питания непос-

Глава 4. Круговорот веществ

редственно растениям, как, например, клубеньковые бактерии. Этот путь особенно важен в экосистемах с низким содержанием пита­тельных веществ.

4. Поступление в круговорот элементов и веществ в результате физических процессов, движимых солнечной энер­гией, т. е. в результате выветривания, эрозии, с потоками воды и т. д. Вода также возвращается в круговорот благодаря энер­гии Солнца. Таким путем элементы из осадочных пород выносят­ся из абиотического резервуара и попадают в биотические циклы.

5. Поступление элементов в биогеохимические циклы,
связанные с деятельностью человека и затратами энергии иско­-
паемого топлива. Таким путем возвращаются в круговорот опресненная морская вода, биогенные элементы в виде удобрений, металлы, другие ценные вещества, извлекаемые из отходов, и т. д.

Иногда элементы питания могут высвобождаться из остатков и выделений организмов и без участия микроорганизмов. Этот процесс называется автолизом (саморастворени­ем). Автолиз имеет большое значение тогда, когда степень дисперсности отмерших частичек велика (размеры очень малы), т. е. они имеют большую (относительно объема) поверхность соприкосновения с водой. В водных системах еще до бактериального разло­жения детрита может освобождаться от 25 до 75 % биогенных элементов. При проекти­ровании систем очистки сточных вод часто выгодно затратить механическую энергию на распыление органического вещества, чтобы ускорить его разложение. Такую же работу выполняют и животные организмы, измельчая и перерабатывая органические остатки (например, дождевые или водные черви). Так, водные черви олигохеты из семейства трубчатых пропускают за сутки через кишечник количество ила, во много раз превосхо­дящее массу их тела. Грубый ил и детрит в кишечнике перетираются и выбрасываются на поверхность отложений уже сильно измененными по механическому и химическому составу, а увеличение степени дисперсности и минерализация переработанных частиц в 3 - 4 раза ускоряют освобождение питательных веществ (Л. И. Цветкова, 1968).

На возврат веществ в круговорот всегда затрачивается энер­гия. Для первых трех путей энергия поступает из органических веществ, для четвертого - от Солнца, для пятого - от топлива. В четырех случаях из пяти людям не приходится затрачивать доро­гостоящее топливо. Если не нарушать природные механизмы рециркуляции, то они способны возвращать в круговорот и воду, и питательные вещества. Повторное же использование промыш­ленных материалов, например металлов, требует затрат топлива и денежных средств.

Глава 4. Круговорот веществ

Рециркуляцию веществ в антропогенной системе промышлен­ного города удобно рассмотреть на примере повторного ис­пользования бумаги (рис. 4.13).

Рис. 4.13. Схема движения использованной бумаги в городской системе: А - достаточные запасы сырья (деревья в лесу) и достаточные площади для свалок; Б - ресурсы сырья иссякают, площади для свалок уменьшаются, отходы повторно используются

Ее движение напоминает циркуляцию важных элементов в ес­тественных экосистемах. Пока имеются большие запасы деревьев в лесу, бумажные фабрики и свободные участки земли для свал­ки ненужной бумаги, нет стимулов тратить средства и энергию на ее повторное использование. Но по мере того как растет плот­ность населения в пригородах, дорожает земля, становится все труднее находить места для свалок - отходы на выходе накапли­ваются. Запасы пригодной древесины могут постепенно иссякать

Глава 4. Круговорот веществ

и существующие фабрики перестанут обеспечивать спрос на бумагу. Во всех этих случаях следует подумать о повторном использова­нии бумаги. Для этого должен быть рынок сбыта старой бумаги, т. е. фабрика по переработке макулатуры. Такая фабрика реализует механизмы экономии энергии путем рециркуляции и соответствует диссипативной структуре в природной системе.

Вторичное использование бумаги выгодно всему населению. Это уменьшает темпы уничтожения лесов и вред, наносимый окружающей среде, а также расходы, идущие на очистку горо­да. Для вторичного использования бумаги необходимы: участие горожан; система сбора и склады для хранения; заводы по переработке макулатуры; транспорт; рынок для использованной бумаги (перерабатывающая фабрика); экономически эффектив­ная технология переработки. К сожалению, из-за инерции и административного разделения города и области часто слишком поздно начинают утилизировать использованные материалы, что ведет к моральным и материальным убыткам.

■ Оценка степени рециркуляции веществ внутри экосистемы осуществляется с помощью коэффициента рециркуляции:

К_рец = ПВ_р / ПВ,

где К - коэффициент рециркуляции; ПВ - рециркулируемая доля потока веществ, проходящего через систему (возврат); ПВ - общий поток вещества через систему.

На рис. 4.14 приведена схема, поясняющая возврат веществ в круговорот.
Для экспериментального водосборного бассейна был рас­считан коэффициент рециркуляции кальция. Он оказался рав­ным

0,76 - 0,80. Это означает, что около 80 % общего потока кальция, проходящего через систему, используется в ней многократно. Для калия, натрия и азота коэффициен­ты рециркуляции оказались выше. В этом водосборном бассейне циркулирующие эле-

Рис. 4. 14. Схема возврата веществ в круговорот (по Ю. Одуму, 1986)

163
Глава 4. Круговорот веществ

менты по значению К _рец располагались от большего к меньшему следующим образом:

K>Na>N>Ca>P>Mg>S

Значение коэффициента рециркуляции для каждого элемен­та зависит от его поступления извне, подвижности и потребности в нем организмов. Коэффициент рециркуляции в природных экосистемах возрастает в трех случаях: 1) при увеличении раз­нообразия и усложнении биотических компонентов, 2) при обед­нении питательных ресурсов среды на входе, 3) при накоплении отходов на выходе. Как правило, К ниже для второстепенных элементов или для важных, но потребность в которых невелика (например, для меди). Элементы, которые человек считает ценны­ми (платина, золото, серебро), он использует повторно на 90 % и более. Коэффициент рециркуляции не характеризует ско­рость движения веществ по кругу, которая в значительной сте­пени определяется температурными и климатическими особен­ностями экосистем. Коэффициент рециркуляции энергии равен нулю, поскольку энергия вторично не используется.

Усилия по охране природных ресурсов, в конечном счете, должны быть направлены на превращение ациклических процессов в циклические. Основной целью должно стать возвращение веществ в круговорот.

Начинать следует с воды, так как, если удастся восстановить и поддерживать круговорот воды, станет возможным взять под конт­роль и элементы питания, которые движутся вместе с ней.

Контрольные вопросы

1. Чем различаются большой и малый круговороты веществ?

2. Какие процессы лежат в основе большого круговорота ве­ществ?

3. Какова основная особенность круговорота воды?

4. Как влияет человек на круговорот воды?

Глава 4. Круговорот веществ

5. Какие процессы лежат в основе малого круговорота ве­ществ?

6. В чем различие газообразных и осадочных биогеохимичес­ких циклов?

7. Как влияет человек на круговорот углерода и содержание С0₂ в атмосфере?

8. Какие ядовитые соединения углерода могут накапливаться в воздухе, как они влияют на человека?

9. Какие процессы лежат в основе круговорота азота?
10. Какой процесс называется аммонификацией?

1 1. Какой процесс называется нитрификацией?

12. Какой процесс называется денитрификацией?

13. Какие организмы могут усваивать газообразный азот из атмо­сферы?

14. Почему азотные удобрения дороже других видов удобрений?

15. Как влияет человек на круговорот азота?

16. В чем отличие влияния деятельности человека на круговорот углерода и круговорот азота?

17. В чем особенности круговорота фосфора?

18. Как влияет человек на биогеохимический цикл фосфора?

19. К каким последствиям приводит избыточный сток фосфора в реки, озера, моря?

20. Почему поступление в окружающую среду цезия-137 и строн-ция-90 опасно для жизни организмов?

21. Как повлияла деятельность человека на круговорот ртути?

22. Перечислите основные пути возвращения веществ в кругово­рот.

23. Как оценить степень рециркуляции элементов в экосисте­мах?

24. Для каких веществ, используемых человеком, коэффициент рециркуляции наибольший?

Глава 4. Круговорот веществ

25. Какие условия приводят к увеличению коэффициента рецирку­ляции?

26. При каких условиях выгодно повторное использование бу­маги или других материалов? Приведите примеры.

ГЛАВА 5

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ

167
Глава 5. Экологические факторы

5.1. Среда обитания и Среда обитания живых организмов слагается
условия существования из множества неоргани­ческих и органических компонентов, включая привносимые человеком. При этом некоторые из них, такие как питательные вещества и энергия, жизненно необходи­мы организмам, другие не играют существенной роли в их жизни. Так, например, заяц, волк, лиса и любое другое живот­ное в лесу взаимосвязаны с огромным количеством элементов. Без воздуха, воды, пищи, определенной температуры они обой­тись не могут. Валун, ствол упавшего дерева, пень, кочка, канав­ка - элементы среды, к которым они безразличны. Животные вступают с ними во временные (укрытие, переправа), но не обязательные отношения.

Экологическими факторами называются важные для жизни организма компоненты окружающей среды.

Экологические факторы могут быть необходимы или вредны для живых существ, способствовать или препятствовать выжива­нию и размножению.

Среда обитания - это все природное окружение живого организма.

Условия существования - это совокупность экологических факторов, обусловливающих рост, развитие, выживание и воспроиз­водство организмов.

Различные организмы по-разному реагируют на одни и те же экологические факторы. Адаптация (лат. adaptatio - приспособление) к суще­ствованию в различных условиях выработалась у организмов истори­чески. Все многообразие экологических факторов обычно подразде­ляют на три группы: абиотические, биотические и антропогенные.

□ Абиотические факторы - это совокупность важных для организмов свойств неживой природы. Эти факторы, в свою очередь, можно разделить на химические (состав атмосферы, воды, почвы) и физические (температура, давление, влажность, течения и т. п.). Разнообразие рельефа, геологических и климатических условий порождает и огромное разнообразие абиотических факторов.

Глава 5. Экологические факторы

Первостепенное значение из них имеют климатические - солнеч­ный свет, температура, влажность; географические - продол­жительность дня и ночи, рельеф местности; гидрологические

(гр. hydor - вода) - течение, волнение, состав и свойства вод; эдафические (гр. edaphos - почва) - состав, структура и свойства почв и др. Все факторы могут влиять на организмы непосредст­венно или косвенно. Например, рельеф местности влияет на освещенность, влажность, ветер и микроклимат. Рассмотрим неко­торые основные абиотические экологические факторы.

Солнечный свет оказывает на организм двоякое действие. С одной стороны, прямое воздействие света на протоплазму смер­тельно для организма, с другой - солнечный свет - первичный источник энергии, без которого жизнь невозможна. Следователь­но, свет - это не только жизненно необходимый, но на некотором минимальном и максимальном уровне смертельно опасный фак­тор. Видимая, т. е. воспринимаемая человеческим глазом область спектра, лежит в диапазоне от 390 до 760 нм. Животные и растения реагируют на различные длины волн света. Качествен­ные признаки света: длина волны (цвет), интенсивность (полезная энергия) и продолжительность воздействия (длина дня). Цветовое зрение развито у некоторых видов членистоногих, рыб, птиц и др. V млекопитающих оно хорошо развито только у приматов.

Отдельные организмы приспосабливаются к разной интенсив­ности света, г. е. могут быть адаптированы к тени или к прямому солнечному свету. Например, морской фитопланктон адаптирован к низкой интенсивности, прямой солнечный свет его подавляет. Максимум первичной продукции в океане приходится не на поверхностный слой воды, а на лежащий на глубине 0,5 - 1,0 м. во Вселенной колеблется в пределах тысяч граду­сов. По сравнению с этим диапазоном колебаний температурные пределы существования жизни очень узки. Отдельные виды бактерий некоторое время в стадии покоя могут существовать и при очень низких температурах: до -250 °С. Другие виды бактерий и водо­рослей способны жить в горячих источниках - около +90 °С.

Глава 5. Экологические факторы

Изменчивость температур - важный экологический фактор. Тем­пература, которая колеблется от 10 до 20 °С (в среднем 15 °С), воздействует на организмы иначе, чем постоянная температура 15 °С. Жизнедеятельность организмов, которые в природе подвер­гаются воздействию переменных температур (в умеренном кли­мате), подавляется при воздействии постоянной температуры. Это необходимо учитывать при проведении лабораторных экспери­ментов, которые ведутся при постоянной температуре.

Влажность - это параметр, характеризующий содержание водяного пара в воздухе. В природе существует суточный режим влажности: она повышается ночью и снижается днем.

Наряду со светом и температурой влажность играет важную роль в жизнедеятельности и распространении организмов. Кро­ме того, влажность влияет на эффект воздействия температуры. Низкая влажность обусловливает иссушающее действие воздуха, особенно на наземные растения. Животные стараются избегать иссушения: переходят в защищенные места или ведут активный образ жизни в ночное время.

Вода является необходимым экологическим фактором для любой экосистемы. Количество осадков, влажность, иссушающие свойства воздуха и доступные запасы поверхностных вод - основ­ные величины, характеризующие этот экологический фактор. Количество осадков зависит от характера перемещения воздуш­ных масс и рельефа местности. Влажные ветры, дующие с оке­ана, большую часть влаги оставляют на склонах гор, обращен­ных к океану, и за горами создается «дождевая тень», способ­ствующая образованию пустынь.

Важно распределение осадков по временам года. Если общее годовое количество осадков (около 900 мм) выпадает за один сезон, растениям и животным приходится переносить длительные периоды засухи. Такое неравномерное распределение осадков встречается в тропиках и субтропиках. В тропиках этот сезонный ритм влажности регулирует сезонную активность организмов (раз­множение и др.) так же, как сезонный ритм температуры регули-

Глава 5. Экологические факторы

рует активность организмов умеренной зоны. Формирование типа экосистем в значительной степени зависит от количества осадков: до 250 мм - пустыни, от 250 до 750 мм - лесостепи, от 750 до 1250 мм - сухие леса, свыше 1250 мм - влажные леса.

Тип экосистем зависит не только от количества осадков, но и от транспирации, т. е. потери воды через испарение ее ор­ганизмами (в основном, растениями) и, в конечном счете, опреде­ляется равновесием этих процессов.

Течения - важный экологический фактор в водных экосисте­мах. Течения непосредственно влияют на живые организмы: от них зависит концентрация в воде растворенных газов (0₂, С0₂) и биогенных элементов (N, Р и др.); течения несут энергетические субсидии и от них зависят структура и продуктивность экосистем. Так, различия в составе биоценоза ручья и небольшого пруда определяются, в основном, различиями в факторе течения. Расте­ния и животные текучих вод морфологически и физиологически приспособлены к сохранению своего положения в потоке. В болотных экосистемах течения играют роль одного из важных источников энергии и в значительной степени определяют их про­дуктивность. Так, продуктивность заболоченных лесов со стоячей водой около 0,2 кг/м²тод, с медленно текучей водой - около 0,7 кг/м²тод, а с сезонными наводнениями - свыше 1,0 кг/м²-год.

■ Биотические факторы - это совокупность воздействий жизнедеятельности одних организмов на другие. Для каждого организма все остальные - важные факторы среды обитания, они оказывают на него не меньшее действие, чем неживая природа.

Все многообразие взаимоотношений между организмами можно разделить на два основных типа: антагонистические (гр. antagonizsma-борьба) и неантагонистические.

Антагонистические - это такие отношения, при которых организмы двух видов подавляют друг друга (- -) или один из них

подавляет другой без ущерба для себя (+ -). Основные формы этого вида биотических отношений: хищничество, паразитизм и конкуренция. 171

Глава 5. Экологические сракторы

Хищничество - форма вза­имоотношений организмов разных трофических уровней, при которой один вид орга­низмов - хищник живет за счет другого - жертвы, поедая его (+ -). Это наиболее распрост­раненная форма взаимоотно­ шений организмов в пищевых цепях (рис. 5.1). Хищники живут отдельно от жертвы

и могут специализироваться на одном виде (рысь - заяц) или быть многоядными (волк).

Жертвы вырабатывают целый ряд защитных механизмов. Некото­рые умеют быстро бегать или летать. Другие обладают панцирем. Третьи имеют защитную окраску или меняют ее, маскируясь под цвет зелени, песка, почвы. Четвертые выделяют химические веще­ства, пугающие или отравляющие хищника, и т. д. Хищники тоже приспосабливаются к добыванию пищи. Одни очень быстро бега­ют, как гепард. Другие охотятся стаями: гиены, львы, волки. Третьи отлавливают больных, раненых и прочих неполноценных особей.

В любом биоценозе эволюционно сформировались механизмы, регулирующие численность и хищника, и жертвы.

Неразумное уничто­жение хищников часто приводит к снижению жизнеспособности и численности их жертв и наносит ущерб природе и человеку.

Паразитизм (гр. parasites - тунея­дец) - межвидовые взаимоотно­шения, при которых один вид живет за счет другого (+ -), по­селяясь внутри или на поверхности тела организма-хозяина(рис. 5.2). Он поедает пита-

Рис. 5.2. Паразитизм

Глава 5. Экологические факторы

тельные вещества хозяина, постепенно ослабляя и убивая его. Паразитизм наиболее широко распространен среди растений и низших животных - вирусов, бактерий, грибов, простейших, чер­вей и др. Паразиты делятся на эктопаразитов, живущих на поверхно­сти тела (клещи, пиявки, блохи), и эндопаразитов, обитающих в теле хозяина (гельминты, бактерии, вирусы, простейшие). Одни могут перемещаться от хозяина к хозяину (блохи), другие всю жизнь паразитируют на одном хозяине, как ленточные черви, живущие в кишечнике человека и животных.

Конкуренция (лат. concurrentia - соперничество) - форма ВЗОИМООТНО-

шений, при которых организмы одного трофического уровня борются за дефицитные ресурсы: пищу, С0₂, солнечный свет, жизненное пространство, места-укрытия и другие условия суще­ствования, подавляя друг друга (- -). Конкуренция наглядно про­является у растений: деревья в лесу стремятся охватить корнями возможно большее пространство, чтобы получать воду и пита­тельные вещества. Они также тянутся в высоту к свету, стремясь обогнать своих конкурентов. Сорные травы забивают другие растения (рис. 5.3).

Много примеров из жизни животных. Обостренной конкурен­цией объясняется, например, несовместимость в одном водоеме широкопалого и узкопалого раков: побеждает обычно более плодовитый узкопалый рак.

Чем больше сходства в требованиях двух видов к услови­ям жизни, тем сильнее конку­ренция, которая может приво­дить к исчезновению одного из них. при одинаковом доступе к ресурсу один из конкуриру­ющих видов может иметь преимущества перед другим за счет интенсивного размножения, способности потреблять

Рис. 5.3. Конкуренция

Глава 5. Экологические факторы

больше пищи или солнечной энергии, умению защитить себя и большей выносливости к колебаниям температур и вредных воз­действий.

Антагонистические отношения проявляются сильнее на начальных стадиях развития сообщества. В зрелых экоси­стемах наблюдается тенденция к замене отрицательных взаимодействий положительными, повышающими выжи­вание видов.

Тип взаимодействий видов может меняться в зависимости от условий или стадий жизненного цикла.

Неантагонистические взаимоотношения теоретически мож­но выразить многими комбинациями: нейтральные (0 0), взаимовы­годные (+ +), односторонние (0 +) и др. Основные формы этих взаимодействий следующие: симбиоз, мутуализм и комменса­лизм.

Симбиоз (гр. symbiosis - сожительство) - этообоюдовыгодные, ноне

обязательные взаимоотношения разных видов организмов (+ +). Пример симбиоза - сожительство рака-отшельника и актинии: актиния передвигается, прикрепляясь к спине рака, а тот получа­ет с помощью актинии более богатую пищу и защиту (рис. 5.4). Сходные взаимоотношения можно наблюдать между деревьями и некоторыми видами грибов, произрастающих на их корнях: гри­бы получают из корней растворенные питательные вещества и сами помогают дереву извлекать из почвы воду и минеральные элементы. Иногда термин «симбиоз» используют в более широ­ком смысле - «жить вместе».

Мутуализм (лат. mutuus - взаим­ный) - взаимовыгодные и обяза­тельные для роста и выжива­ния отношения организмов раз­ных видов (+ +). Лишайники -хороший пример положительных

взаимоотношений водорослей

Рис. 5.4. Симбиоз и грибов, которые не могут

Глава 5. Экологические факторы

существовать порознь. При рас­пространении насекомыми пыльцы растений у обоих ви­дов вырабатываются специ­фические приспособления: цвет и запах - у растений, хоботок -у насекомых и др. Они также не могут существовать один без

ДРУГОГО (рИС. 5.5). Рис. 5.5. Мутуализм

Комменсализм (лат. commensalis - сотрапезник) - взаимоотношения,

при которых один из партнеров извлекает выгоду, а другому они безразличны (+ 0). Комменсализм часто наблюдается в море: почти в каждой раковине моллюска, в теле губки есть «незваные гости», использующие их как укрытия. В океане некоторые виды рачков селятся на челюстях китов. Рачки приобретают убежище и стабильный источник пищи. Киту такое соседство не приносит ни пользы, ни вреда. Рыбы-прилипалы, следуя за акулами, под­бирают остатки их пищи. Птицы и животные, питающиеся остатками пищи хищников, - примеры комменсалов (рис. 5.6).

Иногда очень трудно провести грань между симбиозом и мутуализмом, комменсализмом и паразитизмом и другими взаи­модействиями. Однако четко наблюдается тенденция перехода по ходу эволюции от паразитизма к комменсализму и мутуализ­му, так как в условиях, когда лимитированы некоторые ресурсы,

кооперация дает преимущества

(рис, 5.7).

Ясно, что люди должны пе­реходить к мутуализму с при­родой и друг с другом. Если этого не произойдет, то, по­добно паразиту, человек погубит своего хозяина - приро­ду, за счет которой он живет,

и тем самым погубит себя.Рис. 5.6. Комменсализм

Глава 5. Экологические факторы

Рис. 5.7. Направление эволюции от паразитизма к мутуализму у лишайников (по Ю. Одуму, 1986): 1 - паразитизм грибов в клетках водорослей; 2 - симбиоз грибов и водорослей; 3 - мутуализм грибов и водорослей

Несмотря на конкуренцию и другие типы антагонистических отношений, в природе многие виды могут спокойно уживаться. В таких случаях говорят, что каждый вид обладает собственной экологической нишей (фр. niche - гнездо). Термин был предложен в 1910 г. Р. Джонсоном (рис. 5.8).

Экологическая ниша подразумевает комплекс всех абиоти­ческих и биотических экологических факторов среды, необходимых организмам для жизни, роста и размножения в данной экосистеме.

Некоторые авторы вместо термина «экологическая ниша» используют термин «местооби­тание». Последний включает лишь пространство обитания, а экологическая ниша, кроме того, определяет функцию, которую выполняет вид. П. Агесс (1982) так определяет экологическую нишу и местообитание: место­обитание - адрес, по которо­му проживает организм, а ниша - это еще и его профессия,

Рис. 5.8. Мирное сосуществование разных род занятий и стиль жизни
организмов (рис.5.9).

Рис. 5 9. Экологические ниши

Глава 5. Экологические факторы

Дата добавления: 2015-07-20