Организмы, получающие энергию Солнца через одина­ковое число ступеней, принадлежат к одному трофичес­кому уровню.

Так, зеленые растения - продуценты - занимают первый тро­фический уровень; травоядные животные - первичные консу-менты - второй; хищники - вторичные консументы - третий. Могут присутствовать хищники, поедающие первых хищников -

третичные консументы, расположенные на четвертом уровне, и т. д. Но обычно наблюдается не более пяти уровней, так как на каждом уровне количество аккумулированной энергии резко падает (табл. 3.2).

iea 3. Энергия в экосистемах

Глава 3. Энергия в экосистемах

Таблица 3.2

Распределение живых организмов по трофическим уровням

Трофические уровни	Функции организмов	Организмы	Примеры
	Продуценты	Растения	Лиственные деревья, травы, водоросли
II	Первичные консументы	Растительноядные животные	Гусеницы, насекомые, заяц, корова, плотва
III	Вторичные консументы	Хищники 1-го порядка	Лиса, волк, дрозд, щука
IV	Третичные консументы	Хищники 2-го порядка	Гриф, сова, тигр
V	Четвертичные консументы	Хищники 3-го порядка	Ястреб, акула, крокодил

Пищевые цепи знакомы каждому: человек может потреблять мясо коров, которые едят траву, улавливающую солнечную энер­гию, но он может использовать и более короткую пищевую цепь, питаясь зерновыми культурами. В первом случае он является вторичным консументом на третьем трофическом уровне, а во втором - первичным консументом на втором трофическом уров­не. Но чаще всего человек является одновременно и первичным, и вторичным, и даже третичным консументом. Таким образом, поток энергии разделяется между двумя или несколькими трофи­ческими уровнями в пропорции, соответствующей долям расти­тельной и животной пищи в рационе.

Лучистая энергия, усваиваемая растениями - продуцентами, накапливаемая в химических связях органических веществ, назы­вается первичной продукцией, а всеми животными - консу-ментами - вторичной продукцией.

На рис. 3.7 изображен принцип организации пищевой сети. Более половины образующейся валовой первичной продукции П_в расходуется на дыхание растений Д,. В результате чистая продукция углеводов растений П, определяется как разность меж­ду валовой продукцией и дыханием:

П, = П_в - Д„

Определенное количество созданных продуцентами веществ слу­жит кормом для первичных консументов А₂, остальное (Н,) отмира­ет и служит кормом потребителям детрита ДФ. Следовательно, энергетический поток, проходящий через уровень продуцентов (А,), разделяется на чистую продукцию (П,), затраты на дыхание (Д,) и неиспользованную продукцию (Н,):

А, = П, + Д, + Н,.

Корм, ассимилированный первичными консументами (А₂), лишь в небольшом количестве используется для образования продук­ции (П₂); в основном же он затрачивается на дыхание (Д₂), частично остается неиспользованным (Н₂) и выводится из орга­низма с экскрементами (Э,). Таким образом, энергетический поток, проходящий через второй трофический уровень (А₂), равен

Рис. 3.7. Поток энергии в пастбищной и детритной пищевых цепях: П. - валовая первич­ная продукция; П, - чистая первичная продукция; П₂, П₃ - вторичная продукция; А, - поглощенный растениями солнечный свет; А₂ и А₃ - корм, ассимилиро­ванный первичными и вторичными консументами; Д,, Д₂, Д^ - траты энергии на дыхание; Н,, Н₂, Н₃ - неиспользованная часть корма; Э,, Э, - экскременты; ДФ - детритофаги; Р - редуценты

Глава 3. Энергия в экосистемах

Энергетический поток, проходящий через третий трофичес­кий уровень (А₃), подразделяется аналогично предыдущему:

Аз = П₃ + Д₃ + Н₃ + Э₂. Схема показывает, что количество энергии в пищевой цепи выраженное количеством образованной продукции, на каждом

трофическом уровне уменьшается:

П, > П₂ > П₃ и т. д.

Затраты на дыхание обычно больше энергетических затрат на увеличение массы организма. Например, в годовом бюджете энергии в популяции крапивника из общего количества используе­мой пищи (127 ккал/м²-год) только 17 ккал/м²-год (около 13 %) расходуется на продукцию (рис. 3.8).

Рис. 3.8. Годовой бюджет энергии в популяции крапивника, ккал.м².год' (по Ю. Одуму, 1975)

Количественные соотношения первичной и вторичной продук- ции в экосистемах подчиняются правилу пирамиды.

Экологические пирамиды отражают законы распреде­ления количества энергии в пищевых цепях: показывают, что на каждом предыдущем трофическом уровне количество энергии, аккумулированной s единицу времени, больше, чем на последу­ющем. Они графически изображаются в виде поставленных друг

на друга прямоугольников равной высоты, длина которых соот-ветствует масштабам продукции на соответствующих трофических уровнях. Эта закономерность справедлива не только для энергии, но и для численности, и биомассы организмов.

Первоначально экологическая пирамида была построена
Ч. Элтоном (1927) как пирамида чисел (рис. 3.9). Позже строились пирамиды распределения по трофическим уровням

Рис. 3.9. Пирамида чисел Ч. Элтона (1927)

Но пирамиды чисел, как и пирамиды биомасс, не всегда имеют классический вид. Например, когда мелкие хищники жи-вут за счет групповой охоты на крупных животных, пирамида чисел может иметь вид перевернутой пирамиды. Для океана пирамиды биомасс также имеют перевернутый вид, так как там существуют тенденции к накоплению биомассы на высших трофических уровнях крупными растительноядными, как кит, например, или хищными, как акула, животными, длительность жизни которых велика, а скорость размножения мала, поэтому в их

Глава 3. Энергия в экосистемах

Глава 3. Энергия в экосистемах

телах задерживается значительная часть веществ, поступающих по цепям питания. Лишь пирамиды накопленной энергии всегда имеют классический вид (рис. 3.10).

Пирамида энергии

Рис. 3.10. Пирамиды чисел, биомасс и энергии (по Ю. Одуму, 1975)

На первом трофическом уровне в энергию пищи превращает­ся лишь около 1 % солнечного света. Вторичная продукция на каждом последующем трофическом уровне консументов составля­ет около 10 % от предыдущей. Если питательная ценность источ­ника энергии велика, то эффективность ее усвоения может быть и выше, однако, средняя эффективность не превышает 10 - 20 %.

Эта закономерность носит название закона Линдемана, откры­того им в 1942 г., или «правила 10 %». Согласно этому закону в среднем только 10 % от количества энергии, поступившей на трофический уровень, передается организмам, находящимся на последующем трофическом уровне. Так, количество энергии, ко­торое доходит до третичных консументов, составляет около 10^-4 энергии, поглощенной продуцентами. Это объясняет ограниченное число звеньев в пищевой цепи: пять и очень редко шесть.

Важное экологическое значение имеет соотношение между долями аккумулированной энергии, расходуемой на продукцию и дыхание (П/Д). Часть энергии, идущая на дыхание, т. е. на поддержание структуры биомассы, велика в популяциях крупных организмов (люди, деревья). А в популяциях мелких организмов (бактерии, водоросли) сравнительно велика доля энергии, иду­щей на образование продукции.

V молодых затраты на рост могут достигать значительных величин, в то время как взрослые используют энергию пищи почти исключительно на дыхание. Интенсивность образования продукции снижается с возрастом. При стрессовых воздействиях на систему возрастает дыхание.

Следует учитывать, что желание повысить продукцию пищи (П), например в агроэкосистемах, обязательно обернется увели­чением затрат на поддержание их структуры (Д). Может насту­пить предел, после которого выигрыш от роста продукции сведет­ся на нет ростом расходов на дыхание.

Продуктивность экосистем - это скорость, с которой живые организмы экосистемы производят полезную химическую энергию, заключенную в их биомассе. Продуктивность рассчитывается как количество энергии, аккумулированной организмами за единицу времени на единице площади (для наземных экосистем) или в единице объема (для водных экосистем).

Единицами измерения могут быть: количество сконцентри­рованной в биомассе энергии (ккал/м²сут или ккал/м2год) или количество связанного в биомассе углерода (г С/м²-сут или г С/м²год). Продуктивность растений можно выражать в количе­стве выделенного кислорода (г О₂/м²-сут или г О₂/м2год). При этом 1 ккал энергии эквивалентна 0,1068 г углерода С и 0,2849 г кислорода О₂.

Следовательно, продуктивность экосистем характеризует их способность концентрировать солнечную энергию в продукции органических веществ биомассы различных организмов. Различа­ют следующие виды продукции:

Глава 3. Энергия в экосистемах

Валовая первичная продукция - органическое вещество,

которое синтезируется растениями в единицу времени на едини­це площади или объема, включая ту его часть, которая расходу­ется на дыхание растений.

Чистая первичная продукция - органическое вещество, накопленное в растительных тканях в единицу времени на едини­це площади или объема, за вычетом той части, которая израсхо­дована на дыхание растений за то же время.

Чистая первичная продукция экосистемы - это чистая первичная продукция органического вещества в экосистеме за вычетом той ее части, которая была ассимилирована консумен-тами в единицу времени на единице площади или объема.

Вторичная продукция экосистемы - органическое веще­ство, синтезированное на уровне консументов в единицу време­ни на единицу площади или объема.

Чистая первичная продукция может считаться главным источ­ником питания для животных. Эта величина используется для оцен­ки потенциала пищевых ресурсов для животных и человека.

Лишь сравнительно небольшая часть биосферы является плодо­родной в естественных условиях. Продуктивность экосистем опреде­ляется лимитирующими факторами: наличием воды, питательных солей, интенсивностью солнечной радиации, способностью сис­темы использовать биогенные вещества и др.

Лимитрующие факторы в разных экосистемах различны. В пустыне - это вода, в глубоководных зонах моря - освещенность и недостаток питательных солей, в Арктике и Антарктике - низ­кие температуры. Эти районы представляют собой, по существу, «биологические пустыни» с очень низкой среднегодовой первич­ной продукцией. Рапределение первичной продукции в разных экосистемах мира показано на рис. 3.11.

Суммарные величины первичной продукции основных экосистем отличаются от их среднегодовой продуктивности. Так, суммарная продукция открытого океана составляет около 200 млрд ккал/год,

Глава 3. Энергия в экосистемах

а среднегодовая - не превышает 500 ккал/м²тод, в то время как среднегодовая первичная продукция эстуариев составляет около 9000 ккал/м²тод при суммарной продукции 20 млрд ккал/год. Эти цифры не должны вводить в заблуждение. Суммарная продук­ция океана велика потому, что его площадь составляет 71 % поверх­ности планеты. Но его среднегодовая продуктивность с 1 м² очень низка. Добыча водорослей и трав, рассеянных на огромной площа­ди, требует затрат энергии, намного превышающих количество химической энергии в собранных морских водорослях.

Рис. 3.11. Распределение валовой первичной продукции в различных экосистемах био­сферы

Структура экосистемы также влияет на ее продуктивность. Первичная продукция лиственного леса обычно превосходит про­дукцию пшеничного поля благодаря наличию вертикальной ярус-ности, когда каждый ярус (деревья, кустарник, подрост, трава) поглощает некоторую часть солнечной энергии.

Население Земли составляет около 6,0 млрд человек, каждо­му требуется ежегодно почти 1 млн ккал пищи, т. е. человече-

Глава 3. Энергия в экосистемах

ству необходимо только на питание 6-10¹⁵ ккал энергии. В мире ежегодно собирается около 7-10¹⁵ ккал первичного органичес­кого вещества, но из-за неравномерного распределения, потерь и низкого качества части урожая этого количества энергии оказы­вается недостаточно. Кроме того, человек использует первичную продукцию не только как пищу, но и в виде волокон (хлопок, лен), и в качестве топлива (древесина и др.). В некоторых странах деревья сжигают гораздо быстрее, чем они могут расти, и леса превращаются в пустыни.

Дата добавления: 2015-07-20