Рухи рослин.

Рухи у вищих рослин не пов’язані із значними переміщеннями в просторі. Вони охоплю­ють рухи окремих органів — кореня, стебла, листків, квіток. Рухи бувають локомоторні й орієнто­вані. Серед них найважливіші ті, що пов'язані з ростовими процесами. Реагуючи на зовнішній вплив, рослина змінює орієнтування своіх органів у просторі.

Розрізняють рухи окремих органів рослини, пов’язані з ростом — ростові і із зміною тур- горного напруження окремих клітин та тканин — тургорні. Ростові рухи, в свою чергу, бувають двох типів: тропізми (рухи, викликані однобічним впливом чинника довкілля — сили земного тяжіння; світла, тепла тощо) та настії (ростові рухи, зумовлені будовою органа і викликані за­гальною дифузною зміною того чи іншого чинника) (рис. 204) В основі тропізмів, як і настій, лежить явище подразливості.

ТРОПТЗМИ

Ростову реакцію, яка спричинює вигин органа або частини рослини в бік зовнішнього стиму­лу, що визначає напрямок руху, називають тропізме»а. Відповідно може бути позитивний і від’ємний тропізми. При позитивних тропізмах рух спрямований в бік подразника, при від'єм­ному — від нього. Тропізми виступають як результат більш швидкого росту клітин розтягуван­ням на одній якійсь стороні пагона, кореня чи листка. Згідно з гормональною теорією тропізмів Холодного -Вента зовнішні подразники індукують відповідну електрополяризацію тканин, в ре-

зультаті чого транспортування ауксинів, а значить і ріст, стає асиметричним. В механізмі тропізмів беруть участь також абсцизоеа кислота та інші фактори. Як результат тропізмів відбу­вається орієнтація органів в просторі, забезпечується найбільш ефективне використання фак­торів живлення та захист від шкідливих впливів.

Залежно від природи подразника розрізняють гео-, фото-, тишо-, гідро-, аеро-. травмотропізми тощо.

Геотропізм або гравітропізм — реакція на силу тяжіння, яка чітко проявляється у проростків Якщо проросток покласти горизонтально, його корінь виг­неться вниз (позитивний геотропізм), а пагін вгору (від'ємний геоіропізм). Гравітропічну реакцію можна бачиїи і у пагонів молодих рослин (рис. 205).

Спочатку це явище пояснювали асиметричним перерозподілом ауксинів до нижньої сторони органа через латеральне полярне транспортування молекул згори вниз. В результаті нижня сторона пагона по­винна рости вгору, тоді як у кореня верхня сторона буде подовжуватись швидше, ніж нижня, і він виг­неться вниз.

Хоча експериментально доведено існування ла­терального транспортування ІОК та її асиметричного розподілу, все ж є дані, що не узгоджуються з таким поясненням.

Як виявилось, сприйняття сили тяжіння пов'яза­не з тиском на клітинні мембрани плазмалеми, або ендоплазматичного ретикулуму статолітів, в ролі яких можуть виступати амілопласти, хлоропласти, різні включення В корені роль статоцитів (клітин, які містять статоліти) виконують клітини центральної час­тини кореневого чохлика, в яких знаходяться аміло­пласти. Є дані на користь того, що сприйняття сили тяжіння пов'язане з осадженням цих амілопластів.

Коли корінь розміщують горизонтально, пластиди переміщуються вниз І затримуються поблизу клітин­них стінок, які раніше були орієнтовані вертикально.

Через кілька годин корінь загинається вниз і пласти­ди повертаються до свого попереднього положення вздовж поперечних клітинних стінок кореня. Яким чи­ном рух цих рецепторів гравітації формує відповідні гормональні градієнти, ще потрібно з'ясувати.

Ймовірно, ЩО ключову роль В цьому явищі Відіграють р_ис 205. Гравіїропічна рсакіуя пагона мо- іони Са", які регулюють транспортування ауксинів. лодоі рослини помідорів (іусорегмсит

Геотропічна реакція — ’ порогове" явище, тобто ехсиїепіит): а — горщик з рослиною був по- геотропічний вигин відбувається лише при досягненні кладений на бік, і знаходився в нерухомому подразником якогось певного рівня. Час. необхідний стані, б — іорщик з рослиною перевертали для прояву вигину становить близько ОДНІЄЇ ГОДИНИ. І закріплювали вгору дном на кільцевій

Досить поширеним Тропізмом Є реакція на КОН- підставці такт з твердим предметом — тигмотропізм (від гр.

ІИідта—дотик). Прикладом таких тропізмів є реакція вусиків (видозмін листків або стебла), які обвивають будь-який предмет як опору. Клітини, які дотикаються до опори, дещо скорочують­ся, а з протилежної сторони — видовжуються. Є дані, що в цій реакції беруть участь ауксини. Вусики, не закріплені на опорі, при старінні автономно закручуються за рахунок посиленого росту верхньої сторони.

Фототропізм — ростові рухи, вигини органів рослин під впливом одностороннього освітлення. Рослина сприймає не напрямок свлглового пучка, а різницю в оснгтленні (градієнт світла) між затіненою та освітленою сторонами.

Ростова реакція в даному випадку зумовлена впливом індолілоцтовоі кислоти, яка спричи­нює розтягування клітин тіньової сторони верхівки пагона. Світло, ймовірно, зменшує чут­ливість клітин освгтленоі сторони до ауксину, може руйнувати ауксин чи сприяти його перемі­щенню на тіньову сторону ростучої верхівки пагона. Доведено, що найбільш ефективно транс- локацію гормона забезпечує синє світло (400-500 нм), тобто як медіатор в цьому процесі ви­ступає пігмент, що поглинає саме ці довжини хвиль Повністю структуру фоторецептора сив­ого світла не з'ясовано, але є дані, що це флавіновий пігмент. Існує гіпотеза, що синє світло спричинює хімічну реакцію відновлення флавінів, в результате посилюється транспортування електронів через плазматичну мембрану та формується певний протонний градієнт. Всі про­яви фототропізмів характеризуються залежністю лише від короткохвильового світла. Це харак-

терно для пагонів, колеоптиля вівса, спорангієносців грибів тощо. У протонем папороті і мохів, для яких властивий верхівковий ріст, ефективним є і довгохвильове світло, але фототролічна реакція тут включається через фітохром ну систему.

Хемотропізм - це вигини, пов'язані з одностороннім впливом хімічних речовин. Хемот- ропічмі вигини характерні для пилкових трубок і для коренів рослин.

Заслуговує на увагу гідротропізм, який зумовлюється нерівномірним розподілом у сере­довищі вологи. Гідротропічні вигини виникають у напрямку, де більше вологи. Для кореневих систем характерний позитивний гідротропізм. В умовах достатньої вологості гідротропічні ру­хи не виникають.

Аеротропізм — орієнтування в просторі, обумовлене з нерівномірним розподілом кисню. Він властивий, насамперед кореневим системам.

Геліотропізм. У багатьох рослин можна спостерігати, як листки і квітки повертаються про­тягом доби, орієнтуючись перпендикулярно або паралельно до сонячних променів (соняшник, люпин, соя). Це явище називають геліотропізмом. На відміну від фототропізму стебла воно не є результатом асиметричного росту. Здебільшого в цих рухах беруть участь подушечки при ос­нов» лисіків. Можливо, навіть, що деякі черешки характеризуються аналогічними властивостя­ми подушечок уздовж усієї своєї довжини чи певної частини. Є два типи геліотропізму. Пер­ший — дівгеліотропізм, коли листкові пластинки повертаються завжди протягом дня таким чи­ном, що вони весь час перпендикулярні прямим сонячним променям. Друпій — пзрагеліот- ропізм, коли листкові пластинки орієнтуються паралельно до сонячних променів. Такі рухи, ймовірно, пов’язані з перебігом фотосинтетичних процесів, пристосуванням до змін водного режиму рослин.

НАСтіЇ

Настичні рухи властиві тим органам, які мають двобічну симетричну будову. При цьому спо­стерігається нерівномірний ріст нижньої та верхньої частини органа. Якщо швидкий ріст спос­терігається на морфологічно верхньому боці органа, то тут має місце епінастЬ, внаслідок чого розкриваються бруньки, бутони. В протилежному випадку, коли спостерігається швидкий ріст на нижньому боці, закриваються покриви квітки — явище гіпонастії. В більшості ж випадків на­стичні рухи обумовлені зміною тургору і проходять в результаті збільшення або зменшення кон­центрації осмотично активних речовин (малату, іонів калію, хлору) в спеціалізованих клітинах протилежних боків органа.

терна І для листків деяких рослин. Ці рухи дістали назву "сон рослин" — ніктмнастії, хоч це й не відповідає названому фізіологічному стану організму і не має нічо­го спільного з явищем сну, властивого тва­ринам. 'Сонні рухи’ квітів та листків, коли вони відкриваються або закриваються, у відповідь на зміну світла (фотонастії) чи температури (термомастіТ) належать до на- стичних тому, що зовнішні стимули лише запускають їх, напрямок руху залежить від внутрішніх факторів.

Фотонастичні рухи виникають внаслідок зміни інтенсивності освітлення. Квітки куль­баби на ніч закриваються, а вранці розкрива­ються. Протилежне явище спостерігається у рослин, у яких на світлі квітки закриваються, а при зменшенні інтенсивності освітлення розкриваються. Такі рухи відрізняються від тропізмів, що пов'язані з ростом.

Листкові пластинки рослин, здатних до фотонастії. вдень розміщуються горизон­тально, тоді як ввечері змінюють своє положення шляхом викривлення черешків чи листкових пластинок.

Тсрмомастії виникають внаслідок зміни температури середовища. Такий рух можна спос­терігати тоді, коли квітки тюльпана, шафрана перенести з холоду в умови 20-25*С. У таких умовах квітки названих рослин розкриваються.

У багатьох рослин, особливо бобових (конюшина, мімоза), в листках та листочках є особ­ливі структури — листкові подушечки. Це особливе здуття при основі черешка або листочка, де знаходяться великі паренхімні клітини. Швидка зміна тургорного тиску в таких клітинах при­водить до того, що листкова подушечка функціонує як шарнір, за допомогою якого і відбува­ються" рухи.

Дата добавления: 2015-07-17