ФІЗІОЛОГІЯ холодостійкості рослин.

У вивченні механізмів холодо- та морозостійкості рослинних організмів основне місце займають дослідження залежності швидкості різних фізіолого-біохімічних процесів від температури. Температурну залежність показують криві з трьома кардинальними точками: мінімум, оптимум і максимум. За положенням температурних кардинальних точок рослини поділяють на термофільні та фригофільні.

• Термофільні — це теплолюбні рослини з високим значенням кардинальних точок.

• Фригофільні — це рослини, що ростуть за більш низьких температур.

Холодостійкість — це здатність теплолюбних рослин витримувати температури дещо вище за 0 °С.

Морозостійкість — це здатність рослинних організмів витримувати температури нижче за 0 °С.

Основною причиною ушкоджень низькою позитивною температурою теплолюбних рослин є порушення функціональної активності мембран унаслідок переходу їхніх насичених жирних кислот із рідинно-кристалічного в стан гелю, що спричинює зміни в обміні речовин. У цих умовах руйнується оптимальна структура пігмент-ліпопротеїдного комплексу, гальмуються функції запасання енергії, спостерігаються зміни водного балансу рослинної клітини.

Передпосівне загартування насіння низькими позитивними температурами підвищує холодостійкість.

Дослідження, присвячені розробці фізіологічних основ морозостійкості рослин (Т. Трунова, 2003; Л. Хохлова, 2004), показали, що адаптація до низьких температур супроводжується глибокими змінами інтенсивності та направленості обміну речовин. Ці зміни сприяють створенню умов для синтезу і накопичення деяких сполук, найважливішими з яких є вуглеводи, білки та нуклеїнові кислоти.

Ушкодження та загибель зимуючих рослин зумовлені замерзанням води в міжклітинниках і клітинах, яке супроводжується дегідратацією, осмотичним шоком, механічним травмуванням мембран. Формування морозостійкості зимуючих рослин в онтогенезі розглядається як ланцюг адаптивних перебудов вуглеводного, амінокислотного, білкового, ліпідного обмінів, а також зміни окисно-відновних, енергетичних та інших функцій.

Зменшення чутливості до морозів пояснюється передусім тими складними змінами, які виникають у хімічному складі речовин, що містяться в клітині, появі так званих кріопротекторів. До них належать, насамперед, полімери, здатні зв'язувати воду — гідрофільні білки, моно- та полісахариди, молекули геміцелюлоз тощо. У деяких рослин спостерігається утворення й інших речовин, наприклад, дубильних, шестиатомних спиртів (маніт, сорбіт), а також виникають зміни фізико-хімічного складу біоколоїдів.

Створення високого енергетичного потенціалу — основа процесу адаптації до низьких температур. Висока морозостійкість пов'язана з генерацією енергії за низьких температур у мітохондріях. Низькі температури гальмують окиснювальну активність мітохондрій, спричинюють зниження швидкості поглинання кисню та співвідношення АТФ/кисень.

В дослідженнях І. І. Туманова про температурно-світлові умови загартування рослин встановлено, що підвищення морозостійкості досягається поступовим зниженням температури на фоні скорочення світлового дня.

Загартування рослин. Неоднакова морозостійкість значною мірою залежить від стану рослин, які перезимовують. Згідно з теорією

І. І. Туманова, рослини проходять три етапи підготовки до зимівлі: перехід до стану спокою та два етапи загартування.

На етапі переходу до спокою спостерігається зменшення вмісту ауксину та гібереліну і збільшення абсцизової кислоти.

Перший етап загартування озимих злаків відбувається на світлі за інтервалу температур від 5 до -5 °С протягом кількох днів, а деревних

порід — упродовж кількох тижнів.

На фоні поступового припинення ростових процесів мають місце зміни в метаболізмі й ультраструктурі цитоплазми, головним чином за рахунок накопичення розчинних вуглеводів, трансформації ферментів і мембранних білків.

Другий етап загартування відбувається за поступового зниження температури до -10...-15 °С і нижче, внаслідок чого стабілізується структура цитоплазми, вода відтікає до позаклітинного льоду, завдяки чому клітини здатні витримувати дегідратацію макромолекул і мембранних структур.

Найчутливіші до низьких температур — біологічні мембрани, причому серед молекулярних компонентів їхні білкові комплекси є найстійкішими. Глікопротеїди та гліколіпіди займають проміжну позицію, тоді як ліпіди найчутливіші до зниження температури. Тому процеси адаптації та стійкості до низьких температур значною мірою зумовлені модифікаціями ліпідів мембран.

У мембранних структурах за низької температури виникають зміни, які розпочинаються з фізико-хімічної перебудови ліпід-ліпідних і ліпід-білкових комплексів, а завершуються біохімічною патологією клітини. Ця перебудова індукує такі процеси, як пероксидне окиснення ліпідів мембран, активування лізосомних гідролаз і деяких зв'язаних з мембранами ферментів, порушення процесів активного і пасивного транспортування.

Пероксидне окиснення ліпідів регулюється антиоксидантами, функції яких в організмі забезпечують токоферол, убіхінон, каротиноїди, фосфоліпіди, глутатіон тощо. Різні за морозостійкістю рослини відрізняються за вмістом ліпідних антиоксидантів, а загартування їх у природних умовах супроводжується збільшенням антиокиснювальної активності ліпідів.

Отже, загартування є, по суті, процесом реалізації прихованої раніше генотипової ознаки — потенційної здатності підвищувати морозостійкість. Висока морозостійкість у рослин спостерігається лише в результаті довготривалої та складної підготовки до зими в процесі загартування.

Пристосування рослинного організму до температурного фактора в процесі онтогенезу називають онтогенетичною адаптацією до низьких (або високих) температур, а генетично зумовлену морозо- або жаростійкість — генетичною адаптацією.

Дата добавления: 2015-07-17