Вплив історії научіння на структуру досвіду і організацію мозкової активності

Суб'єктивний континуум, як і континуум поведінки, є лінійною послідовністю станів, що змінюють один одного, які відповідають актам поведінки. Ці зміни одних наборів функціональних систем на інших пов'язані з досягненням результатів одних актів і можливістю реалізації наступних актів поведінки. Внаслідок того, що суб'єкт виступає як активний компонент співвідношень організму з середовищем (див. гл. 14), перехід до реалізації наступної в послідовності функціональної системи відбувається за рахунок її витягання з пам'яті під впливом внутрішніх чинників. Чинники, що визначають різні полягання систем і зміну систем, що реалізовуються, в континуумі поведінки, були названі міжсистемними стосунками.

Відповідно до включеності конкретного акту в жорстко фіксовану послідовність, таку як природжені стереотипні форми поведінки або аппетентная стадія піщедобивательного циклу, ці стосунки можуть мати жорстко детермінований характер. В той же час (як у разі пошукової активності) ці стосунки не детерміновані і вибір відбувається серед слабо зв'язаних в пам'яті функціональних систем. Але і жорстка детерміація стосунків двох послідовних актів усередині циклу не є однозначною - завжди є можливість альтернативи, тобто переходу до яких-небудь іншим актам поведінки. Подібна можливість реалізується, наприклад, при насиченні і переході від піщедобивательного поведінки до комфортного (відпочинку) або при переході до орієнтовної поведінки у зв'язку із змінами в середовищі.

Можна стверджувати, що зміна актів відбувається в результаті вибору з ряду альтернатив з різною вірогідністю в поведінці. Спостереження з цих позицій за формуванням уміння грати в багатоклітинні "хрестики-нулі" дозволило створити модель структури пам'яті і міжсистемних стосунків, що добре описує вибір ходу в конкретній грі.

Дослідження нейрональной активності в поведінці показало, що, разом з яскраво вираженою специфічною активацією спеціалізованих нейронів в специфічному поведінковому акті, в їх активності є додаткова структура. Ця структурованість неспецифічної активності (тобто активності при здійсненні інших актів поведінки) виявляється в наявності слабких актівациій гальмівних пауз, супроводжуючих реалізацію інших актів поведінки. Зв'язок таких змін з конкретним актом має, як правило, імовірнісний, але достатньо стійкий (по статистичних критеріях) характер.

Виходячи з принципу системоспецифічності нейрона і його спеціалізації щодо елементу індивідуального досвіду, було висунуто положення про різні полягання, або ступені актуалізації елементу досвіду в реальному континуумі поведінки. Нейрофізіологічним виразом ступеню актуалізації специфічної функціональної системи при подібному підході є поточна частота активності спеціалізованого нейрона, що варіює від нульових значень при виключенні системи із стану суб'єкта поведінки до максимуму при реалізації відповідного акту поведінки.

Таким чином, на основі аналізу нейрональной активності був зроблений вивід про актуалізацію безлічі функціональних систем при здійсненні конкретного акту поведінки. Виявлення певної структури актуалізації конкретної функціональної системи в поведінці дозволило використовувати реєстрацію активності нейронів відомої спеціалізації для вивчення стосунків конкретного елементу досвіду з іншими елементами.

Як метод виявлення міжсистемних стосунків використовується побудова патернів активності спеціалізованих нейронів у всіх актах аналізованої поведінки і розподілу вірогідності активації нейрона в конкретному акті поведінки. За активацію приймається не менше чим 1,5-кратне перевищення "фонової" частоти активності. Ці форми представлення нейрональной активності ілюструються на мал. 15.1 порівняно з поширеним методом представлення активності у вигляді растрів. Особливо яскраві результати дало використання даного методу для вирішення проблеми віддзеркалення історії научіння в організації міжсистемних стосунків.

Через фіксацію етапів научіння у вигляді елементів суб'єктивного досвіду історія научіння індивіда є змістом його досвіду. Проте окрім складу елементів досвіду, історія його формування може (разом з логікою поведінки) визначати стосунки систем.

Було проведено спеціальне дослідження активності нейронів лімбічеськой кори кроликів в харчодобувній поведінці, сформованій із застосуванням різних стратегій навчання. Різниця між стратегіями полягала в послідовності формування окремих блоків поведінки - поведінки у годівниці і поведінки у педалі - на двох сторонах експериментальної клітки.

Формування окремих поведінкових актів проводилося так само, як було викладено раніше. На малюнку послідовності етапів научіння показані ланцюжками стрілок.

Для виявлення сформованих міжсистемних стосунків була зареєстрована активність нейронів лімбічеськой кори в поведінці дефінітива навчених таким чином тварин. Зі всієї сукупності зареєстрованих нейронів для аналізу були відібрані клітки, спеціалізовані щодо сформованих навчанням в експериментальній клітці поведінкових актів.

Критерієм спеціалізації служила наявність активації нейрона у відповідному акті у всіх випадках його реалізації. Як було показано А. Г. Горкіним і Д. Г. Шевченко [1990], цей формальний критерій дозволяє достатньо надійно виділяти специфічний зв'язок активності нейрона з конкретним актом поведінки. Для аналізу неспецифічної активності були побудовані патерни активності кожного з нейронів, що дослідилися, у всіх актах піщедобивательного поведінки. Патерном активності є розподіл середніх частот імпульсациі нейрона у виділених актах поведінки. У поведінці на одній стороні клітки було виділено п'ять актів: поворот голови до педалі, перенесення лап до педалі, натиснення педалі, перенесення лап до годівниці і захоплення їжі в годівниці. Всього на двох сторонах клітки було виділено 10 актів. Усереднені патерни активності нейронів, спеціалізованих щодо підходу до педалі, представлені на мал. 15.2 під схемами відповідних стратегій навчання. Оскільки кролик підходив до двох педалей, і патернів - два для кожної із стратегій. Одін з них показує розподіл активності нейронів, спеціалізованих щодо підходу до першої по порядку навчання педалі, а інший - щодо другої. Легко відмітити, що патерни у кроликів, навчених по стратегії "Б", розрізняються для першої і другої педалі, тоді як для тварин, навчених по стратегії "А", - не розрізняються. Схожі дані були отримані для іншої групи спеціалізацій - нейронів, пов'язаних з підходом до годівниці.

Дані, отримані в цій роботі, показали, що для систем, не зв'язаних логікою послідовної поведінки в одне угрупування, їх взаємні стосунки залежать від історії формування поведінки. Ця залежність виявляється у вигляді підвищеного ступеня актуалізації другий з двох систем, що послідовно формувалися, при реалізації першій. У цьому дослідженні були також виявлені стосунки систем, заснована на чинниках схожість рухів і цілей відповідних поведінкових актів.

У зв'язку з тим, що актуалізація функціональних систем виявилася чутливою до дії безлічі чинників, виявляється можливим розглянути з позицій системної психофізіології величезний об'єм експериментальних даних, отриманих в нейрофізіології навчання (див., напр. В основному ці дані стосуються пластичності нейрональних відповідей на стимули при виробленні умовних рефлексів. Відразу варто звернути увагу на те, що достовірні зміни частоти постстімульной імпульсациі нейронів у ряді поєднань, як правило, не перевищують 1,5-кратний рівень "фонової" активності. Це означає, що у разі підвищення в навчанні збудливої відповіді реєструється активація, яка відповідно до згаданих раніше критеріїв не може вважатися за специфічну. Цей факт, разом з плавною динамікою відповіді і наявністю гальмівних реакцій у багатьох нейронів, свідчить, на наш погляд, про те, що основна феноменологія пластичності потрапляє в розряд зміни міжсистемних стосунків елементів індивідуального досвіду, що вже були до навчання. Це цілком відповідає теоретичним положенням біхевіорістов про те, що при виробленні класичних рефлексів і диференціювань нової реакції, тобто в термінах даного розділу, нового акту поведінки не формується.

Власне научіння починається з виникнення проблемної ситуації, коли організм не може досягти бажаного результату за рахунок використання наявних в досвіді функціональних систем. Викладені раніше теоретичні положення і експериментальні дані дозволяють у загальних рисах описати основні моменти процесу научіння з погляду системної психофізіології.

У поведінці дефінітива взаємодії організму, що циклічно повторюються, з середовищем у вигляді адаптивних послідовностей поведінкових актів формують стосунки елементів досвіду. За рахунок дії середовища ці послідовності можуть бути перервані. Відповідно до наявного досвіду замість запланованого акту у такому разі реалізується орієнтовна поведінка, що змінялася наступним пристосовним актом. При багатократному повторенні такої дії відбувається звикання, тобто скорочення перерви в послідовності аж до його повного зникнення. У разі, коли "інформаційна" дія середовища зв'язана з тим, що "підкріплює" у вигляді руйнівної дії або можливості задоволення "мотивованого" стану, що з'являється, після орієнтування здійснюється поведінковий акт, що не входив раніше в цю послідовність. При багатократному повторенні фіксується нова послідовність зміни поведінкових актів і що забезпечують її здійснення відношення елементів досвіду.

Власне научіння, що полягає у формуванні нового елементу індивідуального досвіду, починається з виникнення проблемної ситуації, коли організм не може досягти бажаного результату за рахунок використання наявних в досвіді функціональних систем. На нейрональному рівні цьому відповідає тривале розузгодження метаболічних потреб кліток і синаптічеського притоки. Це приводить до одночасної актуалізації безлічі функціональних систем. Така актуалізація приводить в пошуковій поведінці до нових послідовностей поведінкових актів і змін набору прасистем, тобто пробним співвідношенням організму з середовищем. За рахунок наявного досвіду поведінки індивіда в проблемних ситуаціях цей набір не випадковий, а підпорядкований досвіду генерації успішних проб, накопиченому індивідом. У разі невдачі стан підвищеної актуалізації безлічі систем зберігається і відбувається генерація наступної проби. У разі ж успіху отриманий результат знижує загальний рівень актуалізації систем, мабуть, за рахунок часткового задоволення метаболічних потреб нейронів. Після ряду успішних проб відбувається виключення зайвих конкуруючих альтернатив і остаточно складається нова функціональна система поведінкового акту. Вона має вид певної організації актуалізованих раніше сформованих систем і "добавки" групи спеціалізованих нейронів, що представляють знов сформований елемент досвіду в пам'яті організму. Ця "добавка" забезпечує консолідацію кооперативного ансамблю, необхідного для досягнення даного результату. Одночасно через включення нового акту в послідовність поведінкових актів, що були, формуються стосунки нового елементу досвіду з що вже були в пам'яті організму.

Література:

Теми досліджень:

Дата добавления: 2015-07-11