Відділ зелені водорості – Chlorophyta

Відділ об’єднує понад 20 000 видів еукаріотичних водоростей різноманітної будови. Ступені морфологічного диференціювання або типи організації талому у Chlorophyta зустрічаються такі: монадна, капсальна або пальмелоїдна, кокоїдна, нитчаста, гетеротрихальна, пластинчаста (тканева), сифональна і сифонокладальна.

Будова клітини (див. рис. 4)

Клітинні покриви. У деяких представників клітини оточені тільки плазмалемою (Dunaliella). Проте у переважної більшості зелених водоростей оболонка целюлозно-пектинова. Мікрофібрили целюлози занурені в аморфний матрикс. У Chlamydomonas в оболонці є глікопротеїн, а у більшості наземних кокоїдних зелених водоростей (наприклад, у Chlorella), крім целюлозного внутрішнього шару, виявлений і проміжний спорополеніновий шар. В оболонці деяких багатоклітинних представників є пори. Клітини містять від одного до декілька сотень ядер.

Абсолютна більшість видів відділу Chlorophyta мають, принаймні, одну пластиду, і є автотрофами. Але деякі групи можуть мати й інший тип живлення. Декотрі з Prasinophyceae здатні до фаготрофного та міксотрофного живлення. Ця особливість вважається примітивною ознакою. Відомо декілька незабарвлених форм, (наприклад, Polytoma), які, проте за будовою клітини подібні до забарвлених зелених водоростей і мають в своїх клітинах замість хлоропластів безбарвні лейкопласти. Багато Chlorophyta здатні, поряд з фотосинтезом, засвоювати органічні сполуки (осмотрофія). Деякі осмотрофні види здатні засвоювати органічний вуглець тільки при наявності освітлення.

Хлоропласти мають різноманітне розташування і форму, але за будовою, в межах роду, є одноманітними. Кількість їх у клітині варіює від одного до декілька десятків і сотень (Cladophora). Хлоропласти оточені двомембранною оболонкою. Тилакоїдна система може бути двох типів: у примітивніших вона ламеллярна (тилакоїди зібрані у дво-шеститилакоїдні ламели), у еволюційно більш просунутих – гранальна, і нагадує хлоропласти вищих рослин. Піреноїд занурений у строму хлоропласта і, як правило, пронизаний тилакоїдами. Запасна речовина – крохмаль, який відкладається у хлоропластах навколо піреноїда, а також у стромі. Синтез та накопичення продуктів фотосинтезу в межах пластид є унікальною ознакою Chlorophyta, яка не характерна для інших еукаріотичних водоростей, у яких продукти фотосинтезу відкладаються, переважно, у цитоплазмі. Крохмаль легко зафарбовується йодом у темнофілетовий колір і є хорошою ознакою, яка дозволяє відрізнити представників Chlorophyta від інших водоростей, що подібні до них за зовнішнім виглядом.

Фоторецептор являє собою ділянку хлоропластної мембрани, до якої часто прилягає червона стигма. Остання виконує функцію ширми, яка прикриває справжній фоторецептор.

Пігментний склад: хлорофіл “ a ” i “ b ”, a, b і g каротин, лютеїн, неоксантин, віолаксантин, зеаксантин, антераксантин.

Монадні форми та стадії мають, здебільшого, два-чотири джгутики. Іноді джгутик один, або багато. Всі джгутики, як правило, одинакової довжини – ізоконтні і одинакової будови – ізоморфні, переважно гладкі, зрідка вкриті простими мастигонемами. У представників деяких класів (наприклад, Prasinophyceae) поверхня джгутиків вкрита субмікроскопічними лусочками (рис. 143). Джгутики прикріплені апікально, рідше субапікально. Іноді джгутики виходять з апікальної джгутикової ямки або жолобоподібної заглибини. В місці занурення джгутиків у клітину розташовуються базальні тіла. Вони розміщуються під кутом 90 або 180°, і з’єднані перемичкою. З базальними тілами пов’язані такі структури як: корені, ризопласти та багатошарові структури, що розміщені у цитоплазмі. Корені побудовані з мікротрубочок, ризопласт – з фібрил. Ризопласт може бути зв’язаний з ядром. Багатошарова структура – це складно організована група мікротрубочок, що розміщені біля базальних тіл. Від неї відходить унілатеральний корінь з мікротрубочок. Зустрічається багатошарова структура у Charophyceae, Coleochataete та деяких інших. Подібна структура описана в рухомих статевих клітинах деяких вищих рослин.

Рис. 143. Джгутики Chlorophyta:

а – Chlamydomonas, б – Carteria, в – Haematococcus, г – Tetraselmis, д – Pedinomonas, е – Micromonas, є – Oedogonium, ж – Chara, з –луски на джгутику Chara.

Біля основи джгутиків монадних форм знаходяться диктіосоми. У нерухомих клітинах диктіосоми, здебільшого, розміщені навколо ядра. Кількість мітохондрій в клітинах мінлива. Кристи мітохондрій – пластинчасті. У водоростей монадної будови спостерігаються скоротливі вакуолі.

Мітотичний поділ ядер у Chlorophyta відбувається по-різному. У деяких представників ядерна оболонка зберігається протягом всього періоду мітозу. У інших – оболонка ядра рано руйнується і формується веретено поділу. У Trebouxiophyceae оболонка ядра хоча й зберігається протягом поділу, проте руйнується на полюсах, веретено закладається метацентрично, центріолі розміщені біля метафазної пластини хромосом.

У багатьох Chlorophyta цитокінез здійснюється за допомогою кільцевої борозни, що спостерігається у більшості протист. У представників з добре розвинутою клітинною стінкою, паралельно до майбутньої перегородки, утворюється клітинна платівка, формування якої пов’язано з спеціальними мікротрубочковими системами – фікопластом або фрагмопластом.

Розмноження вегетативне, безстатеве і статеве. Існують різні цикли розвитку – гаплонти, диплонти, ізо- і гетероморфна зміна поколінь (генерацій). Вегетативне розмноження одноклітинних відбувається поділом клітини на дві. У колоніальних, ценобіальних та багатоклітинних – фрагментацією талому. Багато водоростей розмножуються за допомогою акінет. У Charophyceae, з вузлових клітин талому, можуть виникати нові рослини, що відокремлюються від материнської. У цих водоростей також спостерігається утворення стеблових та кореневих бульбочок.

Серед Chlorophyta досить поширене нестатеве розмноження. Спорангії одноклітинні. Спостерігається велика різноманітність в утворенні спор: зооспор, апланоспор, автоспор, гіпноспор, гемізооспор та геміавтоспор. Спори бувають кулясті, яйцеподібні, еліпсоїдні, з оболонкою або без неї.

Статеве розмноження характеризується великим різноманіттям. Зустрічаються: гологамія, ізогамія, гетерогамія, оогамія та кон’югація. Описані проміжні між відміченими форми статевого процесу. Статеві органи одноклітинні. Раніше вважали, що у Charophyceae статеві органи багатоклітинні. Зараз деякі вчені схильні вважати їх за сильно редуковані гаметофіти. Ці гаметофіти розвиваються із спор, що проростають в межах спорангіїв (мікро- і мегаспорангіїв) і виступають як ініціальні клітини антеридіїв та оогоніїв.

Зелені водорості отримали свою назву завдяки характерному забарвленню, що надає їм хлорофіл. Але не всі Chlorophyta мають зелене забарвлення. Завдяки накопиченню різних пігментів ці водорості можуть мати й інше забарвлення. Так, широко розповсюджений рід Trentepohlia часто формує інтенсивні оранжево-червоні нарости на камінні та ґрунті. Chlamydomonas nivalis розвивається на снігу, викликаючи червоне цвітіння. Дане явище пояснюється великою кількістю каротиноїдів, що маскують хлорофіл. Вважають, що це має фотозахисну функцію.

Екологія та різноманіття.

Зелені водорості заселяють в прибережні морські води, де можуть масово розмножуватися і домінувати. Зокрема, на Чорному морі можна спостерігати масовий розвиток таких водоростей як Ulva, Codium і Cladophora. Особливо багато цих водоростей в забруднених ділянках акваторій. При підвищенні вмісту органогенних речовин зелені водорості витісняють бурі. Трубкоподібна водорість Enteromorpha викликає макроскопічне обростання суден та підводних конструкції, що призводить до їх корозії.

В прісних водоймах, такі водорості як Spirogyra і Hydrodictyon, досить часто розвиваються у такій великій кількості, що можуть вкривати всю поверхню водойм. У водоймах з скелястими берегами спостерігається масове розмноження Cladophora, яка може викидатися хвилями на берег і при гнитті має неприємний запах.

У водоймах з низькими значеннями рН часто спостерігається масовий розвиток Mougeotia. Надземні поверхні: ґрунт, багнюка, каміння, кора дерев тощо, також служать субстратом для розвитку багатьох груп мікроскопічних зелених водоростей. Переважають зелені водорості у планктоні і перифітоні прісних водойм. Багато груп тропічних морських макроскопічних зелених водоростей, зокрема Halimeda, накопичують в оболонках значну кількість карбонатів. Відмираючи, вони сприяють значний вклад в накопиченню вапнякових покладів.

Деякі прісноводні види (напр. Scenedesmus) в своїх оболонках містять органічні речовини, стійкі до руйнування. Вони здатні зберігатися мільйони років і з ними пов’язують деякі нафтові родовища.

Мікроскопічна водорість Botryococcus в своїх клітинах накопичує значну кількість ліпідів, які можна переробити на паливо для автомобілів. Це може бути відновлювальним замінником нафтопродуктів. Dunaliella і Haematococcus широко вирощують для отримання цінних органічних речовин, а така водорість як Chlorella використовується в якості харчової добавки.

Деякі види Trebouxia, Coccomyxa і Trentepohlia досить часто зустрічаються як фікобіонт лишайників. Chlorella досить часто є ендосимбіонтом у прісноводних безхребетних. Клітини та хлоропласти морських Chlorophyta широко зустрічаються як ендосимбіонти. Зокрема, значна кількість коралів містить в межах свого тіла зелені водорості.

Систематика та філогенія.

Chlorophyta розглядається як монофілетична група. Історично класифікація цієї групи була побудована на їх морфології: джгутикові форми об’єднувалися з джгутиковими, нитчасті – з нитчастими, тощо. Подальше вивчення ультраструктури їх джгутиків, процесів мітозу та мейозу, порівняльно-біохімічний аналіз, дослідження послідовностей макромолекул та ін. показали, що еволюція цих організмів йшла паралельно, із спільного кореня. Тобто, зовнішньо подібні форми можуть бути тільки віддалено пов’язаними. Застосування цих підходів призвело до перегляду таксономії цієї групи водоростей в бік наближення її до реального еволюційного розвитку (рис. 144).

Рис. 144. Філогенетичні зв’язки Chlorophyta, побудовані на основі аналізу морфологічних та молекулярних характеристик (за: Mishler et al., 1994 зі змінами).

Філогенія рослин опирається на: 1) морфологію зелених водоростей - Chlorophyta, зокрема – Charophyceae і морфологічну еволюцію Charophyta та вищих судинних рослин; 2) на аналіз їх геномів, які дають узгоджені результати.

Mesostigma - монадна луската джгутикова водорість, яку за сучасною системою (Graham & Wilcox, 2000), вважають представником, що поєднує перший клас відділу Chlorophyta – Prasіnophyceae з його п'ятим класом – Charophyceae. Прослідковується філогенетичний зв'язок групи Prasinophyceae + Charophyceae із вищими наземними рослинами. Філогенетична гілка Mesostigma – Charophyceae, у вузькому розумінні слова, інколи приймається як окремий відділ Streptophyta, який має тісні філогенетичні зв'язки з вищими рослинами.

Як відмічає Г.А. Заварзін (2002), вищі рослини є монофілетичними і реалізувались з одної - єдиної комбінації ознак у одноклітинного протиста (одноклітинної водорості, близької Prasinophyceae) з поступовим ускладненням до Charophyceae і виходом на сушу. Із варіантів, розміщених біля основи філогенетичного дерева, виникли судинні рослини, які складають стовбур цього дерева і служать визначальним фактором еволюції біосфери в субаеральному середовищі.

Головні результати молекулярного філогенетичного аналізу, що проведені в останні десятиріччя ХХ-го сторіччя зводяться до наступних положень: 1) між Charophyceae і наземними рослинами існують зв'язки; 2) між Charophyceae і мохами (існують зв'язки з таким родом, як Takakia), які, за молекулярними філогенетичними даними, близькі до сфагнових мохів і лежать в основі філогенії власне мохів (Bryophyta); 3) всі наземні рослини монофілетичні, тобто мають спільного предка.

На сьогодні система відділу Chlorophyta ще не є загальноприйнятою. Застосування нових методів дослідження дає змогу дослідникам проводити ревізію цієї групи організмів. В цій книзі ми будемо розглядати відділ Chlorophyta як такий, що включає сім класів: Prasinophyceae, Chlorophyceae, Trebouxiophyceae, Ulvophyceae, Siphonophyceae, Charophyceae і Conjugatophyceae.

Дата добавления: 2015-11-26