Министерство здравоохранения Российской Федерации Российский государственный медицинский университет 3 страница

Верхний остистый отросток

Верхняя

Тело позвонка

Хорда

Нижняя дуга

У костных ганоидов имеются развитые тела позвонков. Причем в хвостовом отделе у современных и в туловищном у ископаемых костных ганоидов наблюдается диплоспондилия в дугах и в телах позвонков.

Остаточный

Рис.2.0. Осевой скелет хрящевых ганоидов

Костистые рыбы имеют хорошо развитый осевой скелет из костных тел и дуг, диплоспондилия отсутствует. Хорда рудиментарна (рис. 21).

Разнообразен онтогенез позвоночника костных рыб. У хрящевых ганоидов и двоякодышащих скелетогенная мезенхима проникает через отверстия в наружной эластической оболочке внутрь волокнистой, но охрящевения не происходит. Верхние и нижние дуги вокруг хорды также не разрастаются, поэтому тела позвонков не образуются.

Рис.21 Позвонки костистых рыб

У костных ганоидов тела и дуги позвонков развиваются самостоятельно не соединяясь друг с другом. Тела позвонков развиваются эпихордально.

У костистых рыб отсутствует стадия хрящевого позвоночника, кость образуется непосредственно из мезенхимы,

Сравнительная анатомия осевого склета хордовых.

что затрудняет изучение динамики морфогенеза позвонка. Можно лишь сказать, что тело и дуги развиваются независимо, и тело формируется вокруг хорды эпихордально.

Итак, у рыб вокруг хорды образуется позвоночник, обеспечивающий укрепление хорды, а затем вытесняющий ее, что связано с увеличением подвижности челюстноротых животных. Примитивной чертой строения позвоночника является диплоспондилия в дугах и телах, которая у высших рыб (Teleostei) исчезает. Тела позвонков в разных группах образуются по-разному.

В ходе эволюции. водных позвоночных движение с помощью боковых изгибов тела заменялось более эффективным движением с помощью хвостового плавника.

Различают четыре основных типа его строения:

1) протоцеркальный плавник, имеющийся у круглоротых. Скелет плавника представлен хордой, симметричные лопасти плавника поддерживаются хрящевыми дугами (рис. 22).

2) гетероцеркальный плавник. Имеется у хрящевых рыб, хрящевых ганоидов. Скелет - хорда или позвоночник, продолжающийся в спинную лопасть плавника. Опору лопасти дают дорзоспинальные (cartiiago dorso^in^e) или вентро- спинальные (cartiiago ventrospinsie) хрящи, к которым присоединяются эластиновые нити (elastotrichia) (рис. 22).

3) гомоцеркальный плавник. Является внешне симметричным, но позвоночник заходит только в спинную лопасть. Лопасти плавника поддерживаются эпиуральными и гипоуральными элементами (epiuralia et hypouralia) а также костными лепидотрихиями. Такой плавник имеется у костистых рыб (рис.23).

4) дифицеркальный плавник характерен для двоякодышащих, кистеперых и некоторых костистых рыб. Иногда он называется вторично-симметричным. Основа скелета

позвоночник. Асимметричные лопасти плавника поддерживаются лепидотрихиями (рис. 23).

Лопасть \Вентроспинальные плавника хрящи

Рис.22. Строение хвостовых плавников водных позвоночных.

В эмбриогенезе водных позвоночных наблюдается последовательная смена перечисленных типов хвостовых плавников.

Наземные позвоночные

Сравнительная анатомия осевого склета хордовых

Лопасть плавника

Протоцеркальный плавник

Дорзоспинальные хрящи /Нижние дуги

Хорда ^Верхние дуги

Гетероцеркальный плавник

Выход позвоночных на сушу сопровождался изменением характера локомоции. Основное значение при движении по твердому субстрату приобретают парные конечности рычажного

Сравнительная анатомия осевого склета хордовых

типа. Поэтому в осевом скелете происходит образование крестцового отдела, дающего опору задним (толчковым) конечностям. Подвижность головного отдела туловища обеспечивается формированием шейного отдела. Таким образом, выход на сушу приводит к дальнейшей дифференцировке отделов осевого скелета. У всех тетрапод хорда утрачивает свое значение, так как нагрузки на сжатие сменяются у наземных форм нагрузками на изгиб в вертикальной плоскости. Такие нагрузки лучше выдерживает позвоночник, укрепляющийся за счет развития сочленовных отростков в основании верхних дуг и формирования процельных и опистоцельных тел позвонков.

Тела позвонков примитивных стегоцефалов обнаруживают дигшоспондилию и состоят из гипоцентров и сросшихся плевроцентров, образующих полный диск. Такой позвонок называется эмболомерным. Он легко выводится из позвонка древних кистеперых рыб.

В эволюции позвоночника тетрапод можно выделить две линии преобразования эмболомерного позвонка. В первой линии, получившей название батрахоморфной, наблюдалось постепенное усиление гипоцентров и редукция плевроцентров. Вторая линия - рептилиоморфная — характеризуется преимущественным развитием плевроцентров при редукции гипоцентров. По первому пути пошли амфибии, по второму - амниоты.

Позвонок с верхними Лопасть

Рис.23. Строение хвостовых плавников водных позвоночных

Дифицеркальный плавник

В онтогенезе у амфибий вокруг хорды развиваются зачатки тел позвонков путем самостоятельного охрящевения мезенхимного футляра (Urodela) или путем разрастания оснований верхних и нижних дуг (Anura). Между зачатками тел образуются хрящевые межпозвоночные диски, сохраняющие свою самостоятельность или прирастающие к телу позвонка. Поэтому тела позвонков имеют различную форму.

Сравнительная анатомия осевого склета хордовых

Амфицельные позвонки разделены дисками; процельные имеют передневогнутое, а опистоцельные задневогнутое строение вследствие прирастания межпозвоночного диска соответственно к задней или передней поверхности тела позвонка.

Позвоночник амфибий делится на 4 отдела. Шейный отдел представлен одним позвонком, подвижно соединенным с мыщелками черепа. Туловищный отдел состоит из 7-62 позвонков разнообразной формы, крестцовый позвонок один; он служит для прикрепления тазовых костей. В хвостовом отделе от 12 до 36 позвонков; у бесхвостых земноводных в связи с прыжками редуцируется хвост, и все позвонки хвостового отдела срастаются в единую кость - уростиль (urostyl).

Ребра амфибий рудиментарны, причем степень редукции у бесхвостых земноводных выше, чем у хвостатых. Рудименты ребер прирастают к поперечным отросткам позвонков. Ребра амфибий, в отличие от остальных наземных позвоночных, относятся к верхним ребрам.

В эмбриогенезе амниот хорда окружена осевой мезенхимой, сегментация которой первоначально соответствует сегментации сомитов. Впоследствии в толще каждого склеротома возникает щелевидное пространство, делящее его на переднюю и заднюю половинки. Для образования тел позвонков объединяются задняя половинка предыдущего и передняя половинка последующего склеротома.

Позвоночник имеет 5 отделов. В шейном отделе развиваются атлант и эпистрофей (atlas et epistrophei), обеспечивающие вращение головы относительно туловища. Атлант состоит из сросшихся дуг позвонков и рудиментарного гипоцентра. Основное тело атланта - плевроцентр - в эмбриогенезе прирастает к следующему позвонку - эпистрофею в виде зубовидного отростка (processus odontoideus epistrophei). Значительное развитие ребер приводит к образованию грудной клетки и разделению туловищного отдела позвоночника на грудной и поясничный. В отличие от грудного отдела, ребра поясничного отдела развиты слабо, что дает возможность изгибать позвоночник.

Сравнительная анатомия осевого склета хордовых

У рептилий тела позвонков имеют амфицельную (гаттерии, гекконы) или процельную форму. Хорда может сохраняться в виде рудимента, но у большинства пресмыкающихся исчезает полностью. В составе позвоночника сохраняется рудиментарный гипоцентр, к которому прикрепляются ребра (рис. 24). У гаттерии, крокодилов, хамелеонов впереди атланта наблюдают еще один позвонок - проатлас. Тело этого позвонка у зародыша прирастает к телу атланта и вместе с ним образует зубовидный отросток эпистрофея, а верхние дуги остаются в виде самостоятельной кости между атласом и затылочным отделом черепа.

Передние

сочленовные

отростки

' Гипоцентр

Остистый отросток

Верхняя дуга

Задние сочленовные отростки

Плевроцентр

Рис.24. Осевой скелет рептилии

В составе шейного отдела 7-10 позвонков, часть из них несет ребра. Грудной отдел позвоночника содержит 16-25 позвонков, соединяющихся с ребрами. Ребра гаттерии и крокодилов несут крючковидные отростки. Поясничный отдел состоит из 2-х позвонков с сильно развитыми поперечными

Сравнительная анатомия осевого склета хордовых

отростками. Хвостовой отдел позвоночника сильно варьирует по числу позвонков (15-40).

У безногих ящериц и змей в связи с изменением характера движений увеличивается общее количество позвонков, отсутствует грудная клетка, редукция конечностей приводит к исчезновению крестцового отдела позвоночника.

У черепах также отсутствует грудная клетка, так как ребра и позвонки грудного отдела входят в состав защитного костного панциря.

Позвоночник птиц, как и весь их скелет, облегчен и хорошо приспособлен к полету. Шейный отдел очень подвижен, состоит их 11-25 позвонков гетероцеркального типа. Гетероцеркальный позвонок в сагиттальном разрезе опистоцельный, во фронтальном - процельный, тело позвонка имеет седловидную поверхность спереди и сзади. Грудной отдел позвоночника состоит из 3-10 позвонков, срастающихся между собой и образующих грудную кость (os dorsi). К грудным позвонкам подвижно прикрепляются ребра, состоящие из 2-х отделов - грудного и брюшного. Подобно рептилиям, спинные части ребер несут крючковидные отростки, укрепляющие грудную клетку. Поясничные, крестцовые и часть хвостовых позвонков сливаются в сложный крестец (synsacrum), тугим суставом соединяющийся со спинной костью. В хвостовом отделе последние позвонки также сливаются, образуя пигостиль (pygostyle), обеспечивающий опору для рулевых перьев. Таким образом, позвоночник птиц характеризуется прочными и малоподвижными комплексами позвонков, создающих ось движения; шейный отдел, напротив, очень подвижен, так как обеспечивает сложные и многообразные движения головы птиц.

У млекопитающих во всех отделах осевого скелета имеются плоские (платицельные) позвонки, между которыми находятся хрящевые межпозвоночные диски. Для млекопитающих характерно постоянство количества позвонков в шейном отделе позвоночника. Шейный отдел содержит 7 позвонков за исключением ленивцев и ламантина, у которых их количество варьирует от 6 до 8-10. В грудном отделе насчитывается обычно 12-15 позвонков, соединяющихся с ребрами. Брюшные отделы ребер у млекопитающих являются хрящевыми, что обеспечивает их подвижность при дыхании. Поясничный отдел состоит из 2-9 позвонков, к поперечным отросткам которых крепятся рудиментарные ребра; крестцовый отдел содержит 4-10 сросшихся позвонков. Крестец млекопитающих укрепляется за счет прирастания к двум истинно крестцовым первых хвостовых позвонков. Количество позвонков в хвостовом отделе варьирует. Позвонки шейного, грудного и поясничного отделов несут сильно развитые остистые отростки, к которым прикрепляются мышцы.

Итак, осевой скелет позвоночных представлен хордой и позвоночником. Хорда имеется у водных позвоночных, основной формой движения которых являются боковые изгибы туловища. Усиление нагрузок на сжатие при увеличении скорости локомоции требует укрепления хорды, что достигается очагами оссификации вокруг хорды или в ее оболочках. У быстрых и маневренных пловцов позвоночник постепенно вытесняет хорду.

Осевой скелет тетрапод испытывает нагрузки на изгиб в горизонтальной и вертикальной плоскости. Позвоночник в этих условиях является более выгодным, и хорда редуцируется.

Особенности строения позвоночника в каждой группе наземных позвоночных определяется характером движений, средой обитания, постановкой конечностей.

Сравнительная анатомия скелета конечностей позвоночных

Мускулатура плавников развивается из выростов миотомов (рис. 25, 26). Скелет плавника в виде мезенхимных стержней

СРАВНИТЕЛЬНАЯ AHA ТОМИЯ СКЕЛЕТА КОНЕ ЧНОСТЕЙ ХОРДОВЫХ

Скелет конечности принято разделять на пояс и скелет свободной конечности. В составе скелета свободной конечности имеется внутренний и наружный скелет. Наружный скелет развит только у водных позвоночных. Он представлен эластотрихиями и лепидотрихиями (elastotrichia, lepidotrichia), является производным соединительной ткани кожи и служит для поддержания лопасти плавника. Внутренний скелет водных позвоночных залегает в толще мускулатуры. Он состоит из хрящевых или костных лучей (radialia) и основных элементов (basalia), соединённых с поясом конечности. У теграпод скелет свободной конечности имеет трёхрычаговое строение и состоит из stylo-, zeugo- и autopodiuma. У позвоночных животных имеются парные и непарные конечности. Непарные конечности развиты у водных позвоночных, у наземных они исчезают, в то время, как парные конечности тетрапод прогрессивно развиваются.

Конечности водных позвоночных А. Онтогенез плавников

Закладка Мускульные

Рис.25. Закладка спинного и брюшного плавника (вид сбоку)

формируется из склеротомов, которые, охрящевевая, дают лучи внутреннего скелета. Мускульные почки и лучи скелета имеют метамерное расположение, их иннервация осуществляется ветвями сегментарных спинномозговых нервов. В отличие от непарных плавников, в состав парных входит не только скелет свободной конечности, но и её пояс. В онтогенезе парных конечностей по бокам зародыша закладываются две пары горизонтальных кожных складок, не соединяющихся между собой. Закладка парных плавников имеет значительно большую протяжённость по сравнению с дефинитивным плавником. Мускулатура парных плавников образуется из почек миотомов. Каждая почка разделяется на две и формирует спинную и брюшную мускулатуру плавника. Скелетогенная мезенхима

По средней линии спинной стороны тела зародыша закладывается непрерывная эктодермальная складка, огибающая задний конец тела и продолжающаяся вперёд вдоль брюшной стороны до анального отверстия. В дальнейшем отдельные участки этой складки редуцируются, а оставшиеся разрастаются и дают начало дефинитивным плавникам. Обычно образуется один-два спинных плавника, хвостовой и анальный.

Сравнительная анатомия скелета конечностей позвоночных

Мускульные почки миотомов

Метамерные пластинки скелетогенной мезенхимы

Закладка

брюшного

плавника

Мускульные почки миотомов

Рис.26. Закладка спинного и брюшного плавника (вид спереди)

Метамерные пластинки скелетогенной мезенхимы

Поперечный срез

выселяется из соматоплевры и врастает между мускульными почками. Метамерные скелетные стержни охрящевевают или окостеневают, образуя радиальные элементы. Основания радиалий срастаются, формируя базалии, выросты которых вглубь тела дают начало поясу парных конечностей. Таким образом, онтогенез парных плавников сходен с онтогенезом непарных: закладка их метамерна, базальные элементы и пояс развиваются центростремительно от основания лучей. Эти данные, свидетельствуют в пользу развития. плавников в филогенезе из непрерывной кожной складки (А.Н. Северцов, И.И. Шмальгаузен)

Б. Гипотезы происхождения парных плавников

Согласно гипотезе Северцова и Шмальгаузена, плавниковые складки первоначально были лишены собственной мускулатуры и скелета и служили стабилизаторами, препятствующими вращению тела вокруг продольной оси при поступательном движении. Укрепление складок скелетными элементами и развитие их собственной мускулатуры привело к расширению функций парных конечностей (рули глубины и поворота). Для выполнения этих функций преимущественно развивались участки складок, максимально удалённые от центра вращения туловища, в промежуточных областях происходила их редукция (рис. 27). Гипотеза плавниковых складок подтверждается данными эмбриологии и сравнительной анатомии. Так, у ископаемых хрящевых рыб (Cladodus) и у части современных (Chlamidoselachus) ясно видно, что базальные хрящи представляют собой результат слияния оснований лучей (рис. 28, 29). У девонских рыб (Climatius) по бокам туловища располагалось до семи пар плавников, причём передняя и задняя пара были наиболее развиты (рис. 27).

Согласно гипотезе Гегенбаура, пояс конечностей развивался из жаберных дуг, а базальные элементы - из лучей жаберной перепонки. Однако эта гипотеза не подтверждается эмбриональным развитием плавников: жаберные дуги в онтогенезе развиваются из материала ганглионарной пластинки, а скелет парных плавников - из соматоплевры; мускулатура жаберных дуг образуется из висцерального листка спланхнотома, в то время как мускулатура парных плавников - из сомитов. Жаберные дуги располагаются кнутри от целома, а пояса конечностей - кнаружи.

Наличие костного или хрящевого шипа на переднем конце плавников современных и ископаемых рыб, а также данные палеонтологии о существовании переходных

Сравнительная анатомия скелета конечностей позвоночных

образований между плавникоподобным выростом панциря и настоящими плавниками, позволило предположить, что парные плавники рыб сформировались из наружного скелета древних челюстноротых, причём первоначально боковые выросты панциря служили стабилизаторами. В дальнейшем скелетные элементы редуцировались, на их месте осталась кожная складка, в которую вросла мускулатура. Таким образом, прочные, но неподвижные стабилизаторы приобрели подвижность и стали функционировать в качестве рулей. Однако эта гипотеза, называемая палеонтологической, не имеет подтверждения в эмбриогенезе.

Следовательно, гипотеза плавниковых складок остаётся наиболее обоснованной.

В. Сравнительно-анатомический обзор конечностей водных позвоночных

Непарные плавники

Непарные плавники, увеличивая площадь тела в сагиттальной плоскости, увеличивают эффективность отталкивания от плотной водной среды при боковых изгибах тела. Кроме того, они способствуют стабилизации положения тела при поступательном движении в воде. Поэтому они хорошо развиты у водных позвоночных, но редуцируются у наземных форм.

Сравнительная анатомия скелета конечностей позвоночных

согласно теории плавниковых складок

Ископаемая рыба Climatius

Рис.27. Происхождение конечностей позвоночных

Круглоротые. Единый плавник внешне разделён на два спинных и хвостовой. Внутренний скелет и мускулатура между плавниками не прерываются. Внутренний скелет представлен метамерно расположенными хрящевыми лучами (radialia). Строение хвостового плавника рассмотрено в разделе «Осевой скелет».

Сравнительная анатомия скелета конечностей позвоночных

Хрящевые лучи внутреннего скелета

Основные лучи внутреннего скелета

Лопасть плавника

Спинной плавник

Брюшной плавник

Рис.28. Строение спинного и брюшного плавника у современных хрящевых и костных рыб.

Хрящевые рыбы. Непарные плавники представлены одним-двумя спинными, хвостовым и анальным. Главная часть лопасти плавника поддерживается эластиновыми нитями

/ ^г С с y^-^i^t*- yu^j^^uK^u,^ Ju^^e^o.)

Сравнительная анатомия скелета конечностей позвоночных 55

(elastotrichia), составляющими его наружный скелет. В основании плавника - метамерные хрящевые лучи (radialia), расчленённые на три отдела (рис. 28). Базальные части лучей, сливаясь, образуют массивные хрящевые базалии (basalia), нарушающие правильную метамерию скелета плавника. Особенности строения хвостового плавника рассмотрены в разделе "Осевой скелет".

Костные рыбы,. Состав непарных плавников аналогичен хрящевым рыбам. Наружная лопасть плавника поддерживается костными лучами (lepidotrichia), возникающими из кожных чешуй. Расчленённость лепидотрихий обеспечивает гибкость лопасти плавника наряду с прочностью. Основание плавника поддерживается костными радиалиями (radialia), расположенными метамерно. Особенности строения хвостового плавника рассмотрены в разделе "Осевой скелет".

Парные плавники

Парные плавники появляются у позвоночных, достигших значительной скорости локомоции. Их значение заключается в обеспечении поворотов, стабилизации тела и регуляции глубины погружения. Среди парных плавников рыб грудные плавники развиты значительно сильнее, поскольку центр тяжести рыбы смещён к переднему концу тела вследствие его каплеобразной формы, обеспечивающей минимальную турбулентность при движении в воде. Парные плавники появляются у хрящевых рыб.

Хрящевые рыбы. Парные плавники представлены грудными и брюшными плавниками. Грудной плавник имеет широкое основание и располагается горизонтально. Плечевой пояс имеет вид хрящевой дуги, охватывающей тело с боков и с брюшной стороны. Свободная конечность причленяется к выступу, разделяющему плечевой пояс на спинную (pars scapularis) и брюшную (pars coracoidea) части (рис. 29). Скелет свободной конечности образован базалиями и

Сравнительная анатомия скелета конечностей позвоночных

прикрепляющимися к ним членистыми радиалиями. Лопасть плавника поддерживается эластиновыми нитями.

Пояс Основные

Схема строения парного плавника примитивной хрящевой рыбы

Строение грудного Строение брюшного

плавника акулы плавника акулы

Рис.29. Строение парных плавников хрящевых рыб

Скелетные элементы наружной лопасти плавика

Лучи

Брюшной плавник сходен по строению с грудным. Тазовый пояс представлен поперечной хрящевой пластинкой, в которой имеются отверстия для прохождения нервов (рис. 29). Из базальных элементов имеется лишь один. Радиалии располагаются метамерно. Лопасть плавника укреплена эластотрихиями. В ряде случаев (Holocephali) тазовый пояс имеет спинной отросток (processus iliacus) и брюшной отдел (pars ishio-pubica). В целом брюшной плавник развит намного слабее грудного, так как несёт меньшую механическую нагрузку.

Рис.30. Грудной плавник и плечевой пояс костистой рыбы

Костные рыбы. Среди парных плавников костных рыб можно выделить два основных типа: плавник лучепёрых рыб и плавник хоановых. Плавник лучепёрых представляет собой широкую гибкую пластинку с узким подвижным основанием (рис. 30). Скелет наружной лопасти плавника образован

внугреннего скелета

Задняя височная кость черепа

Надклсйтрум Клейтрум

dkMWWjh.

Постклсйтрум

jb<M -И-

опатка ifMaJl

Элементы накладного плечевого пояса

Элементы первичного плечевого пояса

Коракоид

Сравнительная анатомия скелета конечностей позвоночных

хоановых рыб скелет свободной с его мускулатурой лопасть плавника, плавник называется саркоптеригием (sarcopterigia). Наличие скелета и мускулатуры обеспечивает возможность опоры на плавник при ползании по твёрдому субстрату.

Бисериальный саркоптеригий имеет несколько базальных элементов, расположенных в один ряд по оси плавника. По обе стороны от базалий

прикрепляются радиалци,

соединяющиеся с

лепидотрихиями (рис. 31).

лепидотрихиями. Внутренний скелет сильно редуцирован. Базальные элементы могут отсутствовать. Плечевой пояс преимущественно развит за счёт накладных элементов: ключицы (clavicula) и клейтрума (cleithrum). Замещающие кости пояса (лопатка и коракоид) развиты слабо и фактически выполняют функцию связи между вторичным накладным поясом и наружным скелетом плавника. Парные плавники лучепёрых рыб являются эффективными рулями глубины и поворота.

внутренний конечности вынесен в Подобный

Дата добавления: 2015-11-04; просмотров: 74 | Нарушение авторских прав

⇐ Предыдущая 1 234 Следующая ⇒

mybiblioteka.su - 2015-2024 год. (0.035 сек.)

<== предыдущая лекция

следующая лекция ==>