соединяются с верхнечелюстными поперечной костью (transversum) и столбчатой (epipterygoideurn). Поперечная кость унаследована от древнейших земноводных (она есть у ряда стегоцефалов) и, видимо, происходит из наружной крыловидной кости (ectopterygoideum). Столбчатая кость, по- видимому, гомологична задней крыловидной кости рыб (metaptery go ideum).
У крокодилов и некоторых черепах формируется вторичное костное небо за счет разрастания небных отростков межчелюстных и верхнечелюстных костей, а также небных костей (рис. И).
|
Вторичное небо |
е хоаны Носоглоточный проход |
Рис. 11. Образование вторичного твердого неба у пресмыкающихся (схема) |
В нижней челюсти имеются замещающая сочленовная кость (articulate), образующая с квадратной костью первичный челюстной сустав. Остальные кости нижней челюсти накладные: зубная (dentale), угловая (angulare), венечная (coronare) и др.
Как и у земноводных, в среднем ухе имеется стремечко и в основании нижней челюсти - подъязычный аппарат, имеющий меньшее развитие по сравнению с земноводными.
Сравнительная анатомия черепа позвоночных 21 |
Дыхательная часть Чувствующая часть обонятельной обонятельной Орбита |
полости |
Черепная полость |
Первичные хоаны |
полости |
Как отмечалось, исходный череп наземных Позвоночных - стегальный. Подобный тип черепа был унаследован от стегоцефалов и примитивными рептилиями
Сравнительная анатомия черепа позвоночных |
Рис.12. Череп ископаемой рептилии (сеймурии). |
Предлобная кость |
Межчелюстная кость |
Заднеглазничная кость |
Надвисочная кость |
Чешуйчатая кость |
Заднетеменная кость |
Носовая кость |
Позадилобная кость Скуловая кость Теменная кость Квадратно- скуловая кость |
Верхнечелюстная кость Лобная кость |
(рис. 9, 12). В отличие от земноводных стегальный череп у рептилий эволюционировал по-иному. У разных групп рептилий его эволюция шла различными путями (рис. 13). Эти эволюционные пути преобразования черепа связаны с эволюцией жевательной мускулатуры. В группе анапсида (Anapsida) (ископаемые котилозавры и современные их потомки черепахи) сохраняется стегальный тип черепа с формированием специфической вырезки в заглазничной области, куда крепятся мышцы. У группы диапсида (Diapsida) (гаттерия, крокодилы) образовались две височные ямы.(рис. 13): верхняя и нижняя. Они ограничены также двумя костными дугами. Верхняя дуга состоит из заглазничной (postorbitale) и чешуйчатой (squamosum) и служит для крепления, в основном, мышц, поднимающих нижнюю челюсть, а нижняя дуга - из скуловой (jugale) и квадратно-скуловой (quadrato-jugale) костей и служит для крепления мышц, опускающих нижнюю челюсть. За счет этого челюсти могут быстро смыкаться, что связано с исходной насекомоядностью данной группы. В диапсидном типе черепа может редуцироваться нижняя дуга (ящерицы),
Височная яма
Тип черепа с одной височной ямой, свойственный эвриапсидам
Сравнительная анатомия черепа позвоночных |
Стегальный тип черепа, лишенный височных ям, свойственных анапсидам |
|
|
Тип черепа с одной височной ямой, свойственный синапсидам
Рис. 13. Схема редукции черепного панциря у пресмыкающихся. |
Верхняя височная яма Боковая височная яма Тип черепа с двумя височными ямами, свойственный диаисидам |
Височная яма
Сравнительная анатомия черепа позвоночных |
Сравнительная анатомия черепа позвоночных
|
верхняя дуга (птицы) или обе дуги (змеи). В группе синапсид (Synapsida) (вымершие звероящеры и их современные потомки
- Млекопитающие) сформировалась одна височная яма и одна сложная височная дуга, состоящая из jugale, quadrato-jugale и squamosum, причем quadrato-jugale часть редуцируется и височная дуга образована тогда jugale (seu zygomaticum) и squamosum. Строение височных областей свидетельствует о том, что диапсидный и синапсидный типы черепа взаимно не выводятся, друг из друга, а могут быть выведены лишь из стегального предкового типа черепа. Различные пути эволюции (диапсидность, синапсидность, анапсидность) связывают с различной пищевой специализацией предковых форм: первичные насекомоядные - диапсидные рептилии, первичные хищные ~ синапсидные рептилии, первичные растительноядные
- анапсидные.
Череи Птиц
Большая часть преобразований, наблюдаемых у птиц, прямо или опосредовано, связаны с полетом. Череп птиц (рис. 14) диапсидный по происхождению. Но верхняя височная дуга редуцируется: заглазничная кость исчезает, а чешуйчатая кость служит боковой стенкой осевого черепа. В результате увеличивается объем мозговой коробки и улучшается обтекаемость черепа. Череп взрослых Птиц имеет также большие орбиты, вздутость черепной коробки из-за большого объема головного мозга и клюв, лишенный зубов. Обращает на себя также внимание отсутствие швов в черепе взрослой птицы, что обеспечивает и прочность черепа, и, одновременно, его легкость. У зародыша, естественно, кости закладываются самостоятельно, но потом сливаются (рис. 15).
Затылочное отверстие окружено четырьмя затылочными костями с одним мыщелком. Ось черепа расположена перпендикулярно к оси позвоночника, поэтому затылочное
Лобная кость
Теменная кость
Затылочная кость
Чешуйчатая кость
Затылочная кость
Квадратная кость
Рис.14. Череп цыпленка (сбоку) |
Слезная кость Носовая кость Межчелюстная кость Верхнечелюстная кость Скуловая кость Зубная кость Квадратно- скуловая кость |
Глазо- клиновидная кость |
Средняя обонятельная кость |
Угловая кость |
Крыловидная кость
Лобная Боковая кость \ клиновидная ^кость
Теменная кость
Затылочная кость
Чешуйчатая кость
Квадратная кость
Крыловидная кость
Сочленовная кость
Слезная кость Носовая кость Межчелюстная кость Верхне- челюстная кость Скуловая кость .Зубная кость Квадратно- скуловая кость |
Боковая клиновидная кость |
Глазо- клиновидная кость |
Средняя обонятельная кость |
Сочленовная, кость |
Угловая кость |
Рис.15. Череп курицы (сбоку)
Сравнительная анатомия черепа позвоночных
|
Сравнительная анатомия черепа позвоночных
отверстие (и мыщелок) смещено на дно черепа. Это привело к увеличению подвижности головы. Из-за разрастания крыши черепа слуховые капсулы сдвинуты вниз. Как и у рептилий закладывается три ушных кости, которые срастаются между собой и с соседними затылочными костями. В глазнично- височной области черепа у основания находятся основная клиновидная (basisphenoideum) и передняя клиновидная (sphenoideum) кости, а также глазоклиновидная кость (orbitosphenoideum) и боковая клиновидная (laterosphenoideum). Спереди в состав глазницы входят средняя обонятельная кость (mesetmoideum) и предлобная кость (praefrontale).
Дно черепа образует основная височная кость (basitemporale), к которой прикреплен отросток парасфеноида. Далее лежит сошник.
В висцеральном скелете сильно развиты предчелюстные кости, которые образуют надклювье. В задней части надклювья расположены верхнечелюстные кости (maxillare), соединяющиеся с небными (palatinum). Сзади к верхнечелюстной кости крепятся кости нижней височной дуги (скуловая и квадрашо-скуловая). Квадратно-скуловая кость соединяется с квадратной костью, а она образует сустав с нижней челюстью (os articulare). Сверху квадратная кость соединяется с чешуйчатой (squamosum) и переднеушной, а медиально - с крыловидной (pterygoideum). В состав нижней челюсти и крыши осевого черепа входят те же кости, что и у рептилий.
Череп Млекопитающих
На рис. 16 показан череп Млекопитающего (собака). В замещающем нейрокраниуме сзади у большинства Млекопитающих имеется затылочная кость (occipitale), но закладывается она как четыре самостоятельные кости. Эта кость несет два затылочных мыщелка. В основании черепа лежат клиновидные кости (основная и передняя). Межглазничная перегородка и передненижняя часть мозговой коробки образуется глазоклиновидными (orbitosphenoideum) и крылоклиновидными (alisphenoideum) костями. Слуховые кости при окостенении дают каменистые кости (petrosum). В обонятельной области расположена решетчатая кость (ethmoideum), от которой отходят в бока обонятельные раковины.
Накладные кости черепа представлены в относительно малом числе. В крыше черепа имеются обычные для Позвоночных кости: носовые, лобные, теменные и характерная для млекопитающих, межтеменная кость (interparietale). Бока мозговой коробки образованы чешуйчатой костью (squamosum), от которой отходит скуловой отросток. Под ним расположено сочленение для нижней челюсти. Скуловой отросток чешуйчатой кости соединяется с отростком скуловой кости (jugale seu zygomaticum), образуя смешанную височную дугу (скуловую дугу). Под чешуйчатой костью находится барабанная кость (tympanicum), свойственная лишь млекопитающим, как кость, служащая для защиты среднего уха и образующая канал наружного слухового прохода. Полагают, что барабанная кость есть результат преобразования угловой кости в связи с развитием среднего и наружного уха. Спереди у края глазницы расположена слезная кость (lacrimale). Дно черепа укреплено небными, крыловидными костями и сошником:.
В висцеральном черепе, как у всех позвоночных, имеются межчелюстные и сильно развитые верхнечелюстные кости, которые вместе формируют верхние челюсти. Нижние челюсти представлены только зубными костями, которые сзади несут венечные отростки, входящие в суставные ямки чешуйчатых костей. Следовательно, челюстной сустав у Млекопитающих представляет собой новообразование и
Сравнительная анатомия черепа позвоночных |
Сравнительная анатомия черепа позвоночных
|
Крыловидно- клиновидная кость Межтеменная кость
Чешуйчатая кость
Затылочная кость
Лобная кость Слезная кость Носовая кость |
Теменная кость |
Глазоклино- видная кость |
Барабанная кость |
|
Верхнечелюстная кость |
Небная кость Скуловая кость Крыловидная кость |
Резец Клык Предкоренные зубы Коренные зубы |
Венечный отросток зубной кости |
Рис.16, Череп собаки (сбоку) |
Межчелюстная кость |
Затылочный мыщелок
Скуловой отросток чешуйчатой кости
называется вторичный челюстной сустав. Кости же первичного челюстного сустава редуцировались и вошли в полость среднего уха: сочленовная кость преобразовалась в молоточек (malleus), а квадратная кость в наковаленку (incus). Связь между молоточком и наковаленкой - бывший первичный челюстной сустав (рис. 4, 5).
У Млекопитающих имеется подъязычный аппарат, который состоит из тела подъязычной кости, передних рожков и задних рожков. Первые два элемента подъязычного аппарата, видимо, образуются из гиоида и копулы. Задние рожки - преобразование 1-й жаберной дуги, а из 2-й и 3-й жаберных дуг образуется щитовидный хрящ гортани, характерный для млекопитающих.
На верхней и нижней челюстях млекопитающих находятся зубы. В отличие от всех остальных Позвоночных, имеющих простые коренные зубы (гомодонтия), зубы Млекопитающих высоко дифференцированы (гетеродонтия). Передние зубы - резцы (incisivi), служат для захвата и разрезания пищи. Далее идут клыки (caninus), служащие для разрывания пищи и сохраняющие коническую форму. Еще глубже находятся зубы со сложной бугорчатой поверхностью, служащие для перетирания пищи - это коренные зубы (molares). Коренные зубы образовались, по-видимому, как срастание отдельных конических зубов, при этом отдельные зачатки дентиновых конусов были накрыты единым эмалевым органом. Ясно, что исходный тип зубной системы - тип хищника. В дальнейшей эволюции млекопитающих происходила пищевая специализация со сменой типа корма, что находит отражение и в строении зубной системы.
Для черепа Млекопитающих характерно наличие вторичного твердого костного неба, причина развития которого связана с измельчением нищи в ротовой полости. От ротовой полости была отделена верхняя (дыхательная) полость отростками небной, верхнечелюстной и межчелюстной костей. Благодаря костному небу и его продолжению - мягкому небу, отверстия хоан сдвигаются далеко назад к гортани. Животное может длительно пережевывать пищу и дышать. Птицы эту же проблему решили иным путем. Они, обрабатывая пищу во рту, держат ее в передней части клюва, т.е. таким образом, что она недостает до хоан (предхоановая обработка пищи).
Сравнительная анатомия черепа позвоночных |
Сравнительная анатомия осевого склета хордовых
|
Как отмечалось, характерной особенностью Млекопитающих является наличие вторичного челюстного сустава. Причина его развития также связана с пережевыванием пищи, которое требует горизонтальных движений нижней челюсти и значительных усилий. Этому препятствуют коренные зубы. Проблемы разрешились образованием и постепенным удлинением венечного отростка зубной кости, к которой и стала крепиться височная мышца. При таком удлинении венечного отростка, когда он вошел в контакт с чешуйчатой костью, постепенно функции челюстного сустава перешли к этому соединению - образовался вторичный челюстной сустав.
Следующая особенность черепа Млекопитающих - сращение отдельных костей в комплексы. Отмечалась уже единая затылочная кость. Кроме того, каменистая, чешуйчатая и барабанная кости часто сливаются в единую височную кость (temporaie). Крылоклиновидные кости срастаются с основной клиновидной. Имеются и другие комплексы.
И, наконец, в связи со значительным увеличением объема головного мозга, в состав стенки черепа входят чешуйчатая кость (squamosum) и крылоклиновидная кость (alisphenoideum).
СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ОСЕВОГО СКЕЛЕТА ХОРДОВЫХ
Осевой скелет хордовых, являясь составной частью опорно-двигательной системы, играет важную роль в их эволюции. Наличие внутреннего осевого скелета в значительной степени обеспечило прогрессивную эволюцию хордовых, так как, в отличие от других типов скелета, он не накладывает ограничений на размеры тела, как наружный скелет, и на уровень двигательной активности, как гидроскелеты беспозвоночных. В состав осевого скелета входят хорда и позвоночник.
Строение и функции осевого скелета
Хорда представляет собой тяж вакуолизированных клеток, покрытый снаружи оболочками. У всех позвоночных имеются три оболочки, из которых наружная эластическая (tunica elastica externa) является наиболее древней и встречается уже у ланцетника. Внутри от нее располагается волокнистая оболочка (tunica fibrosa), а непосредственно к хорде прилегает внутренняя эластическая оболочка (tunica elastica interna). К оболочкам хорды прикрепляются миосепты, дающие опору осевой мускулатуре. Хорда функционирует у ланцетника как осевой скелет с переменной жесткостью.
У позвоночных хорда функционирует в качестве осевого скелета у круглоротых и некоторых рыб.
Позвоночник - осевой скелет метамерного строения, сочетающий прочность элементов с подвижностью. В филогенезе позвоночник возникает позже хорды в линии наиболее подвижных хордовых - позвоночных. Элемент позвоночника - позвонок - состоит из верхних и нижних дуг (arcus neural is et
arcus haemal is) и тела позвонка (corpus vertebrae). В филогенезе эти компоненты позвонка возникают самостоятельно для выполнения различных функций. К телам позвонков крепятся миосепты, верхние дуги обеспечивают защиту нервной трубки, нижние дуги образуют поперечные отростки (processus lateralis) к которым прикрепляются ребра (costae). Хвостовой отдел позвоночника ребер не несет, и нижние дуги соединяются под телом позвонка, формируя гемальную дугу (arcus haemalis), обеспечивающую защиту магистральных сосудов. Ребра позвоночных животных развиваются в миосептах независимо от дуг и тел позвонков. Принято различать два типа ребер - верхние и нижние. Первые развиваются в горизонтальной соединительно-тканной перегородке, вторые - вблизи наружной стенки целома (рис. 17). Нижние ребра имеются у хрящевых и большинства костных рыб, безногих амфибий и амниот; верхние - у костистых рыб, хвостатых и бесхвостых земноводных.
Онтогенез осевого скелета
Хорда образуется из дорзального выпячивания архентерона. Хордальный желоб в дальнейшем отделяется от первичного кишечника, а его клетки вакуолизируются. Ядра клеток оттесняются на периферию хорды, а клеточные границы частично утрачиваются. Вакуоли клеток занимают центральное положение, наружные части клеток с ядрами образуют так называемый эпителий хорды, который участвует в формировании ее оболочек.
Сравнительная анатомия осевого склета хордовых |
Позвоночник образуется из скелетогенной мезенхимы склеротомов. Под индуцирующим воздействием нервной трубки мезенхимные клетки движутся медиально и окружают хорду и основание нервной трубки. В участках, расположенных между хордой и нервной трубкой, а также между хордой и спинной аортой возникают скопления клеток - мезенхимные арквалии - 33
Сравнительная анатомия осевого склета хордовых
Рис.17. Схема элементов осевого скелета и их отношения к главным соединительно-тканным перегородкам |
рис. 18, 19. Из верхней части дорзальных скоплений впоследствии развиваются верхние дуги и верхние вставочные пластинки (basi- et interdorsale), из нижней части вентральных скоплений - нижние дуги и нижние вставочные пластинки (basi- et interventrale). Оставшийся клеточный материал дает начало телам позвонков, в образовании которых принимают участие основания дуг - эпицентры (epicentrum) гипоцентры (hypocentrum), и основания вставочных пластинок - дорзальные
Сравнительная анатомия осевого склета хордовых |
Сравнительная анатомия осевого склета хордовых
|
|
Зачатки верхних дуг |
Интерсклеротомные |
сегмента |
Нервная трубка Хорда— Спинная аорта |
Вентральный плевроцентр I сегмента |
Дорзальный плевроцентр I сегмента |
Граница первичного сегмента |
Граница вторичного сегмента |
Базидорзальный элемент I сегмента |
.Эпицентр I сегмента |
Рис.19. Пересегментация и формирование элемента позвоночника в эмбриогенезе осевого скелета |
Интсрдорзальный элемент I сегмента |
Вставочная пластинка |
Основная |
Рис.18. Эмбриогенез осевого скелета. Образование интерсклеротомных щелей и движение осевой скелетогенной мезенхимы |
—Хорда |
Нервная трубка |
Границы позвонков после пересегментаци |
Интервентральный элемент I сегмента |
и вентральные плевроцентры (pleurocentrum dorsale et pleurocentrum ventrale). Таким образом, в онтогенезе позвоночника наблюдается множественная закладка дуг и тел позвонков. Характерной особенностью онтогенеза позвоночника является диплоспондилия - двойственность, закладки элемента позвоночника. В связи с этим миомеры оказываются сдвинутыми на половину периода относительно тел позвонков. Это обеспечивает оптимальное крепление миосепт посредине тела позвонка. Тела позвонков образуются вокруг хорды
Сравнительная анатомия осевого сюгета хордовых
|
Сравнительная анатомия осевого склета хордовых
|
(эпихордальный способ) или внутри оболочек хорды (эндохордальный способ). Дальнейшее развитие позвоночника в разных группах идет по-разному, и поэтому будет рассмотрено в следующем разделе.
Сравнительно-анатомический обзор осевого скелета
Водные хордовые
У бесчерепных осевой скелет представлен хордой, состоящей из клеток с крупными вакуолями и разделенных мышечными пластинками. Хорда покрыта наружной эластической оболочкой. Подобная "мышечная хорда" функционирует как скелет с переменной жесткостью, обеспечивая возможность боковых изгибов тела при плавании, и закрепление переднего конца тела при рытье. Специфической особенностью осевого скелета бесчерепных является продолжение хорды далеко вперед за нервную трубку - "головохордовость", что также связывают с рытьем грунта. Мышечные элементы имеются таюке в хорде у личинки круглоротых, пескоройки.
Современные бесчелюстные не имеют тел позвонков. Осевой скелет миног представлен хордой и парными хрящевыми верхними дугами позвонков, у миксин имеется только хорда, окруженная тремя оболочками. Вопрос о существовании тел позвонков у ископаемых бесчелюстных в настоящее время остается открытым.
Слабое развитие позвоночника у круглоротых связано с малой подвижностью животных этой.группы.
Для хрящевых рыб характерно развитие тел позвонков, верхних и нижних дуг и ребер. Весь осевой скелет, за исключением хорды, построен из хряща. У хрящевых рыб сохраняется диплоспондилия, каждый позвонок имеет дуги и вставочные пластинки. Тела позвонков сдавливают хорду, и она приобретает четковидную форму. Амфицельные (двояковогнутые) тела позвонков хрящевых рыб образуют единое целое с дугами, так как тела формируются разросшимися основаниями верхних и нижних дуг.
У пластинчатожаберных мезенхима образует сплошной скелетогенный футляр вокруг хорды; через отверстия, образующиеся в наружной эластической оболочке, мезенхимные клетки проникают внутрь волокнистой оболочки хорды, где образуют кольцо хрящевой ткани. Так закладывается внутренне тело позвонка. Впоследствии оно срастается с наружным хрящевым телом, образованным разрастанием оснований верхних и нижних дуг. Следовательно, в данном случае сочетаются эпихордальный и эндохордальный способы образования тел позвонков. У цельноголовых тела позвонков не развиваются, хотя начальные стадии развития позвоночника (вплоть до проникновения мезенхимных клеток в волокнистую оболочку) протекают сходно с пластинчатожаберными.
Тела позвонков рыб преимущественно соединяются с двигательными мышцами через миосепты. Последние при увеличении подвижности усиливаются ребрами, опирающимися через нижние дуги на тела позвонков., Таким образом, увеличение массы двигательной мускулатуры при активном плавании сопровождается развитием более прочного элемента скелета в виде ребра, нижних дуг и тел позвонков. Кроме того, окружая хорду, тела позвонков увеличивают ее прочность на сжатие. Следовательно, появление тел позвонков в филогенезе связано с увеличением двигательной активности.
Костные рыбы обладают большим разнообразием в строении осевого скелета. У двоякодышащих, хрящевых ганоидов и современных кистеперых рыб осевым скелетом является хорда, на которой крепятся хрящевые верхние и нижние дуги позвонков (рис. 20). Дистальные участки дуг могут окостеневать. В дугах сохраняется диплоспондилия. У
за |
Сравнительная анатомия осевого склета хордовых
|
Сравнительная анатомия осевого склета хордовых 39
|
вымерших кистеперых рыб позвонок состоит из 3-х элементов, представляющих собой непарный гипоцентр и парные плевроцентры. Основу осевого скелета составляла хорда.
Дата добавления: 2015-11-04; просмотров: 73 | Нарушение авторских прав
| <== предыдущая лекция | | | следующая лекция ==> |
