Организмы, популяции, группировки. Взаимодействие между организмами и окружающей средой. Взаимодействие организмов между собой. Стойкость в структуре группировки.

ЛЕКЦИЯ 1.

ОРГАНИЗМЫ, ПОПУЛЯЦИИ, ГРУППИРОВКИ. ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ МЕЖДУ ОРГАНИЗМАМИ И ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДОЙ. ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ОРГАНИЗМОВ МЕЖДУ СОБОЙ. СТОЙКОСТЬ В СТРУКТУРЕ ГРУППИРОВКИ.

Организм – реальный носитель жизни, характеризующийся всеми ее признаками. Среда обитания - это природные тела и явления, с которыми организм находится в прямых или косвенных отношениях. Окружающая организм среда характеризуется огромным разнообразием, слагаясь из множества динамичных во времени и пространстве элементов, явлений, условий, которые рассматриваются в качестве факторов. Адаптация – фундаментальное свойство живой природы приспосабливаться к среде обитания.

Признаки, способствующие выживанию организма, постепенно усиливаются под действием естественного отбора, пока не будет достигнута максимальная приспособленность к существующим условиям. Приспособление происходит на уровне клетки, тканей, организма, затрагивая форму, размеры, особенности поведения, жизненный цикл и т.д.

Выделяют следующие типы адаптации:

• генетическая – на основе изменчивости, случайных мутаций;

• морфологическая – изменение формы тела и строения под влиянием внешних факторов;

• физиологическая – изменение обмена веществ;

• этологическая – изменение поведения организма, взаимоотношений в группе.

Среда обитания может изменяться медленно, на протяжении всей жизни, и в то же время ряд факторов изменяется быстро, в короткие отрезки времени.

Соответственно можно выделить уровни адаптации:

• генотипическая (или эволюционная адаптация, адаптивная радиация) – любые практически необратимые, генетически закрепленные формы приспособлений, обусловленные естественным отбором, устойчивые во времени и пространстве обитания;

• фенотипическая (или аккомодация) - любой обратимый процесс приспособления на уровне особи, популяции, вида или биоценоза.

Экологический принцип адаптации:

выживание вида обеспечивается его генетическим полиморфизмом и слабыми колебаниями экологических факторов.

Закон относительной независимости адаптации:

высокая адаптированность к одному из экологических факторов не дает такой же степени приспособления к другим условиям жизни.

Правило экологической индивидуальности:

каждый вид специфичен по экологическим возможностям адаптации, двух идентичных видов не существует.

Правило соответствия:

вид может существовать до тех пор и постольку, поскольку окружающая его среда соответствует генетическим возможностям приспособления к её колебаниям и изменениям.

Абаптация — обусловленность признаков организма предшествующими поколениями его вида и их условиями жизни. Термин «абаптация» создан по аналогии со словом «адаптация», но приставка ad-, значащая усиление или добавление, заменена приставкой ab-, означающей «отнятие». И если «адаптация» — это «прибавление приспособленности», то «абаптация» — «отнятие приспособленности».

Организмы одного звена образуют трофический уровень, а трофические связи между ними образуют цепи питания. В экосистему входят организмы, различаемые по способу питания – автотрофы и гетеротрофы.

Автотрофы – организмы, образующие органическое вещество своего тела из неорганических веществ (углекислого газа, воды, биогенных элементов) в процессах фотосинтеза и хемосинтеза. Автотрофное питание имеют фототрофы и хемотрофы. Фототрофы превращают солнечную энергию в химическую, заключенную в органических молекулах, из которых построены их ткани. Они составляют основную массу биоты и образуют ее органическое вещество, т. е. являются первичными производителями продукции – продуценты экосистем. Фотосинтез осуществляют зеленые растения и микроорганизмы (эвглена зеленая). Хемотрофы для синтеза органических веществ используют энергию химических реакций. Хемосинтез наблюдается у некоторых почвенных и водных бактерий, которые используют в качестве источника энергии ферментативное окисление соединений серы, водорода, железа (сероводородные бактерии, железобактерии). Роль хемотрофов в наземных экосистемах сравнительно невелика.

Т. о. синтезированная автотрофами биомасса органического вещества – первичная продукция, а скорость ее образования – биологическая продуктивность экосистемы. Автотрофы образуют первый трофический уровень экосистемы.

Гетеротрофы – организмы, потребляющие готовое органическое вещество других организмов и продуктов их жизнедеятельности. Это животные, грибы, большая часть бактерий. Гетеротрофы выступают как потребители и деструкторы мертвых тел и паразиты, использующие органическое вещество живых организмов.

Сапрофиты используют для питания органическое вещество мертвых тел; к ним относятся: черви (дождевые), насекомые (осы), микроорганизмы (гнилостные бактерии).

Организмы, которые питаются живым органическим веществом хозяина, – паразиты; к ним относятся также черви (гельминты), кровососущие насекомые, патогенные микроорганизмы (стрептококк, холерный вибрион, амеба дизентерийная).

Существует два главных типа пищевых цепей – пастбищные и детритные. В пастбищных пищевых цепях первый трофический уровень занимают продуценты (автотрофы). Они служат пищей (источником вещества и энергии) для консументов.

Консументы – потребители органического вещества организмов; все консументы относятся к гетеротрофам. Консументы I порядка – растительноядные животные (фитофаги), питающиеся растениями. На суше типичными травоядными являются многие насекомые, рептилии, птицы, млекопитающиеся. В водных экосистемах растительноядными являются моллюски, мелкие ракообразные.

Консументы второго порядка – плотоядные животные (зоофаги). Консументы третьего порядка поедают консументов второго порядка. Консументы второго и третьего порядка могут быть хищниками, могут питаться падалью или быть паразитами. Существуют животные со смешанным типом питания. Консументы занимают второй, третий и следующие трофические уровни в экосистеме.

Особенную группу консументов составляют паразиты и с имбиотрофы; в отличие от паразитов, вызывающих заболевания, а иногда и гибель хозяина, симбиотрофы выполняют жизненно важные функции для хозяина. Это мицелиальные грибы-микоризы, участвующие в корневом питании растений, клубеньковые бактерии бобовых, связывающие молекулярный азот воздуха, микробиальное население кишечников и желудков жвачных животных, повышающее перевариваемость и усвоение поедаемой растительной пищи.

Еще одну группу консументов образуют д етритофаги (сапрофаги) – животные, питающиеся мертвым органическим веществом – остатками и продуктами жизнедеятельности растений и животных (черви, членистоногие, клещи, личинки насекомых, жуки-копрофаги) и другие животные, выполняющие функцию очищения экосистем. Детритофаги участвуют в образовании почвы, торфа, донных отложений водоемов.

Тела погибших растений и животных содержат энергию в органическом веществе. Редуценты – бактерии и низшие грибы – завершают деструктивную работу консументов и сапрофагов, доводя разложение органики до ее полной минерализации и возвращая в экосистему молекулярный азот, минеральные элементы и последние порции двуокиси углерода.

Детритная пищевая цепь начинается с отмерших органических остатков и идет далее к организмам, ими питающимися; например: мертвое животное – личинки мух – травяная лягушка.

Все группы организмов в любой экосистеме тесно взаимодействуют между собой в потоках вещества и энергии. Если исчезает одна группа организмов, то по закону цепных реакций может сильно измениться или разрушиться экосистема. Но, бывает, после исчезновения на его месте оказываются другие организмы, выполняющие сходную функцию в экосистеме. Это правило замещения, дублирования. Роль дублеров выполняют менее специализированные, экологически более гибкие, адаптивные. Так, копытных в степи заменяют грызуны, на озерах аистов и цапель – кулики. В соответствии со П правилом термодинамики, на каждом этапе трансформации энергии значительная ее часть рассеивается в виде теплоты.

Конкуренция – один организм использует фактор, который был бы доступен для другого и мог бы им потребляться. В результате конкуренции одно живое существо лишает ресурса другое, которое при этом имеет больше шансов погибнуть, медленнее расти, оставляет меньшее число потомков. Конкуренция бывает внутри вида (за пищу, жизненное пространство, за полового партнера) или между видами.

Нейтрализм – совместно обитающие виды существуют независимо, их экологические требования различны (полипы и моллюск, рыба прилипала и акула).

Хищничество – тип взаимоотношений, при котором особи одних видов преследуют, убивают и пожирают особей других видов.

Паразитизм – форма межвидовых отношений, при которой организм паразита получает необходимые питательные вещества от хозяина. Паразитизм распространен достаточно широко, начиная от вирусов, бактерий, кончая высшими растениями и многоклеточными животными.

Паразиты подразделяются на облигатных (организмы, для которых паразитический образ жизни является обязательным – гельминты, чесоточный клещ) и факультативных – способных вести свободный образ жизни и лишь при случайном попадании в организм другого вида сохраняют жизнеспособность.

Кроме того, различают временных паразитов – нападающих на хозяина только для питания (кровососущие насекомые, клещи), и постоянных, обитающих внутри (эндопаразитов, обитающих в клетках – вирусы, малярийный плазмодий; тканях или полостях тела – лямблии, гельминты, печеночный, легочный сосальщик); или на поверхностях тела хозяина – эктопаразиты(комары, клещи, вши).

Симбиоз – сожительство организмов разных видов; он имеет разные формы: – комменсализм – форма симбиоза, при котором один организм использует другой, не причиняя ему вреда. Один может использовать другого для защиты, передвижения, питания. – мутуализм – форма симбиоза, взаимополезное сожительство организмов разных видов, присутствие партнера является обязательным условием существования каждого из них.

Зоохория – форма межвидовых отношений, при которых животное содействует растениям и распространении плодов и семян.

Термин «популяция» был заимствован из демографии и введен в экологию в 1903 г. датским биологом В.Л. Иогансоном. Первоначально этим словом могла называться любая группа особей. С развитием популяционных исследований востребовалось более определенное использование этого слова. Эта потребность проявилась наиболее сильно примерно в 40-е – 50-е годы XX века. Однако к трактовке понятия «популяция» наметилось по меньшей мере три подхода. Их можно назвать «экологическим», «генетическим» и «синтетическим». С точки зрения «экологического» подхода, под популяцией стали понимать, как правило, естественную, пространственно единую группу особей одного вида, находящихся во взаимодействии между собой и населяющих общую территорию. Члены популяции оказывают друг на друга не меньшее воздействие, чем физико-химические факторы среды или обитающие рядом организмы других видов. Поскольку контакты между особями одной популяции происходят чаще, чем между особями разных популяций, то именно внутривидовые отношения являются более напряженными, чем межвидовые.

Популяция представляет собой форму внутривидовой организации или форму существования вида, обеспечивающую наиболее полное использование данной группой особей природных ресурсов территории, к которой популяция приурочена. Биологическое значение популяции состоит в наиболее полном и рациональном использовании энергетических ресурсов, позволяющем обеспечить оставление потомства.

В современной экологии популяция рассматривается как элементарная единица в процессе эволюции, способная реагировать на изменения среды перестройкой своего генофонда. Говоря об экологических популяциях, необходимо отметить большое разнообразие их масштабов. У одного и того же вида в разной среде популяции могут сильно различаться. Эти различия обусловлены:

а) площадью ареала популяции – они могут занимать территорию, сравнимую по площади с материком (популяции песца, кряквы), и могут ограничиваться несколькими квадратными метрами (некоторые амфибии и моллюски);

б) количеством особей, образующих популяцию, – популяция может объединять миллионы особей (комары) или всего несколько десятков животных (крупные хищники);

в) количеством микропопуляций – одни популяции представлены множеством микропопуляций, приуроченных к разным биотопам, другие – едины в пространственном отношении.

Таким образом, популяции представляют собой весьма разнообразные видовые группировки, количество и особенности которых соответствуют пестроте и условиям местообитания, специфическим свойствам среды и биологии самих животных.

Н.П. Наумов (1963), выделяя популяционные единицы, использовал ландшафтно-биотопический подход. Согласно ему наиболее крупные территориальные группировки вида – это подвиды, или географические расы. В пределах ареалов подвидов на территориях с однородными географическими условиями выделяются географические популяции, характеризующиеся общностью приспособлений к климату и ландшафту. Географические популяции, в свою очередь, подразделяются на более мелкие популяции, населяющие различные участки среды обитания. К популяциям низшего ранга применяются такие названия, как экологические, биотические, местные, локальные, элементарные. Чем ниже ранг популяции, тем сильнее связь с соседними популяциями, больше степень обмена особями, менее выражены отличительные особенности. По размерам различают карликовые, обычные, локальные и суперпопуляции. Суперпопуляции занимают сплошь обширные территории и состоят из большого числа особей. В их пределах вычленяют субпопуляции разных масштабов.

С.С. Щварцем и его последователями развивался другой подход – историко-генетический. По их мнению, популяции как генетическое единство можно выделять только у видов с половым размножением и перекрестным опылением. При этом обязательным признаком популяции является ее способность к самостоятельному существованию на данной территории в течение неопределенно долгого времени за счет размножения, а не притока особей извне.

По В.Н. Беклемишеву, важно учитывать многообразие взаимодействия организмов со средой. В соответствии с этим подходом популяции выделяются:

а) по способу размножения и степени генетической целостности:

– популяции с перекрестным оплодотворением;

– колониальные популяции;

– популяции, для которых характерно и перекрестное оплодотворение и размножение, присущее для колониальных организмов (например тля, у которой существует и партеногенетическое размножение, при котором женские половые клетки развиваются без оплодотворения, и нормальное половое размножение с оплодотворением);

б) по способу поддержания численности и времени существования:

– постоянные популяции, возникающие в оптимальных местообитаниях, они способны к самовоспроизведению и не нуждаются в притоке особей извне для поддержания своей численности;

– временные популяции существуют не только за счет внутреннего потенциала, но и в результате иммиграции особей извне;

в) по способности к самовоспроизведению:

– независимые популяции – способны воспроизводиться самостоятельно; приток особей в их репродукции не играет существенной роли;

– полузависимые популяции – могут самовоспроизводиться, но иммиграция особей заметно повышает численность;

– зависимые – смертность внутри популяции не компенсируется приплодом, без иммиграции особей популяция вымирает;

– псевдопопуляции – совершенно не способны к самовоспроизведению, целиком зависят от притока извне. На о-ве Монерон обитает популяция тепловодного моллюска морское ухо. Они не нерестятся в этих холодных водах. Популяция же поддерживается за счет приноса личинок от берегов Японии с теплым Цусимским течением;

– временные, или периодически возникающие популяции – образуются за счет выселения особей из постоянных популяций в малоблагоприятные местообитания в периоды резкого возрастания численности постоянных популяций;

– гемипопуляции, или полупопуляции – группировки особей, принадлежащие к отдельным возрастным фазам развития животных, при этом на разных этапах своего возрастного развития (онтогенеза) они имеют резкие различия как морфологические, так и экологические (взрослые донные моллюски и их свободно плавающие пелагические личинки).

1. Половая структура популяции. Численное соотношение полов, т.е. половой состав, и особенно доля размножающихся самок в популяции, имеет большое значение для дальнейшего роста ее численности. Соотношение полов зависит, прежде всего, от биологии вида и сильно различается у моногамных (самец за сезон спаривается с одной самкой) и полигамных животных. Для первых (например, журавли, лебеди) нормой является соотношение полов 1:1. Для вторых (например, морские котики, павианы) типично преобладание самок. Среди моногамных животных почти постоянно имеются «резервные» самцы. Это уже половозрелые, но еще не размножающиеся животные; они представляют собой репродуктивный резерв популяции. Неравномерность гибели разных полов, неодинаковая их выживаемость распространены среди животных. Как правило, более жизнеспособными являются самки.

В молодом возрасте самки и самцы различаются поведением. Самцы обычно более подвижны, менее привязаны к убежищам, поэтому чаще становятся жертвами хищников и непогоды.

При неблагоприятных условиях, когда популяция находится в депрессии, выживаемость самок резко возрастает и процент женских особей сильно превышает норму. Это явление имеет важное адаптивное значение, поскольку именно от самок зависит восстановление подорванной популяции.

Экологические и поведенческие различия между особями мужского и женского пола могут быть сильно выражены. Так, самцы комаров питаются нектаром растений и слизывают росу, а самки являются кровососущими.

Но даже если образ жизни самцов и самок сходен, они различаются по многим физиологическим признакам: темпам роста, срокам полового созревания, устойчивостью к климатическим изменениям, голоданию и т.д.

2. Возрастная структура популяций. В каждом возрасте требование особей к среде и устойчивость к отдельным факторам заметно различаются. На ранних стадиях особи, как правило, более чувствительны к любым неблагоприятным факторам, а в зрелом возрасте они обычно выносливее. Кроме того, на разных стадиях жизненного цикла могут происходить смены сред обитания, типов адаптаций, характера передвижения, общей активности. Часто возрастные экологические различия в пределах вида выражены значительно сильнее, чем различия между видами. Так, сидящие на морском дне моллюски и морские ежи и их пелагические личинки; травяные лягушки на суше и их головастики в водоемах, гусеницы и бабочки – это всего лишь разные стадии онтогенеза одних и тех же видов.

Возрастная структура у многих видов отличается большой сложностью. Так, в популяциях растений выделяют четыре возрастные фазы:

1) латентный период – фаза первичного покоя. В эту группу входят семена, плоды и другие зачатки растений;

2) виргинильный (девственный или юношеский) период, охватывающий группу растений в период от прорастания зачатков до образования генеративных органов;

3) генеративный период – фаза размножения семенами или другими разносимыми зачатками, т.е. время полового размножения;

4) сенильный, или старческий, период, к которому принадлежат особи, закончившие половое размножение и способные только вегетировать.

На каждом возрастном этапе особи растений характеризуются определенными отношениями со средой. Они выражаются в различиях питания, строении и размерах вегетативного тела, протекании биохимических процессов и т.д.

Среди животных различают следующие возрастные группы:

1) новорожденные (до момента прозревания);

2) молодые – подрастающие особи, не достигшие половой зрелости;

3) полувзрослые – особи, близкие к половой зрелости;

4) взрослые – половозрелые животные, которые уже размножаются или физиологически способны к этому;

5) старые – переставшие размножаться особи, они часто играют заметную роль в жизни популяций, охраняя, воспитывая молодняк.

У долгоживущих и размножающихся многократно видов возникает относительно устойчивая структура популяции с длительным существованием различных поколений. У видов с непродолжительным периодом взрослого состояния ежегодно сменяется значительная часть популяции. Численность такой популяции неустойчива и может резко различаться в отдельные годы, а возрастная структура популяции сильно варьирует (полевка-экономка).

Возрастной состав популяции определяется несколькими причинами, среди которых можно указать на время достижения половой зрелости, общую продолжительность жизни, длительность периода размножения, продолжительность жизни поколения, частоту приплода, смертность, тип динамики численности. Возрастная структура популяции является весьма неустойчивой характеристикой.

3. Пространственная структура популяций. Занимаемое популяцией пространство предоставляет ей средство к жизни. Каждая территория или акватория может прокормить лишь определенное число особей. Однако полнота использования ресурсов зависит не только от общей численности особей популяции, но и от их размещения в пространстве. Равномерное упорядоченное распределение особей на занимаемой территории в природе встречается редко. В каждом конкретном случае тип распределения в занимаемом пространстве оказывается приспособительным, т.е. позволяющим оптимально использовать имеющиеся ресурсы.

У подвижных животных имеются разнообразные способы упорядочивания распределения в пространстве. Эти животные делятся на две основные группы – оседлых и кочевых. При оседлом существовании животные в течение всей или большей части жизни используют довольно ограниченный участок среды. Этот образ таит в себе угрозу быстрого истощения ресурсов, поэтому у оседлых животных выработались приспособления, которые обеспечивают разграничения мест обитания отдельных особей или других внутрипопуляционных группировок.

У оседлых видов пространственная структура популяции может быть диффузной, мозаичной, пульсирующей или циклической.

В популяциях диффузного типа животные в пространстве распределены дисперсно, не образуя обособленных поселений. Этот тип структуры характерен для мелких млекопитающих открытых пространств (пустынь, степей).

Мозаичный тип размещения возникает тогда, когда пригодные для заселения места распределены в пространстве резко неравномерно (колонии кротов встречаются на луговинах и опушках леса).

Пульсирующий тип характерен для популяций с резким колебанием численности. В годы депрессий популяция состоит из обособленных поселений, в годы подъема – занимает всю пригодную территорию.

Циклический тип пространственной структуры характерен для оседлых животных, попеременно использующих разные участки в течение года (например, лемминги зимуют на сухих прибрежных возвышенностях, а летом переселяются на разнотравно-злаково-лишай­никовые участки). Циклический тип освоения территории оседлыми животными сходен с использованием ресурсов кочевыми популяциями. Наиболее заметно кочевничество у тех млекопитающих, образ жизни которых требует обширных пространств, - слонов, медведей, копытных и т.д.

4. Этологическая структура популяций животных. Закономерности поведения животных изучает наука этология. Формы совместного сосуществования в популяции чрезвычайно различны.

При одиночном образе жизни особи популяции независимы и обособлены друг от друга. Однако такое поведение характерно для многих видов лишь на определенных стадиях жизненного цикла. Они часто образуют временные агрегации в местах зимовок, в период, предшествующий оплодотворению.

При семейном образе жизни усиливается связь между родителями и потомством. Например, у птиц забота о птенцах продолжается до поднятия их на крыло; у некоторых млекопитающих детеныши воспитываются в семейных группах в течение нескольких лет.

Семья у животных основана не только на половом инстинкте и необходимости совместной заботы о потомстве, но и на территориальной общности. Своеобразной семьей является львиный прайд. Основу прайда составляют львицы, они охотятся, выращивают львят.

Внутривидовые группировки – стаи, стада, колонии, гаремы. Абиотические условия в большинстве случаев одинаково действуют как на одиночную особь, так и на группу. Иначе влияют на индивида и группу индивидов биотические факторы.

Стаи – подвижные, обычно временные объединения. Скопления животных часто связаны с местами изобилия пищи или достаточно надежными убежищами.

Стада – более длительные и постоянные объединения животных. Они включают особей одного вида, которые сохраняют какое-либо время близость друг к другу, сходно себя ведут, нередко характеризуются одинаковым ритмом активности. Основой группового поведения в стадах являются взаимоотношения доминирования – подчинения.

Колонии – это групповое поселение оседлых животных. Они могут быть длительными или возникать лишь на период размножения (птицы – чайки, гагары и др.).

Гарем – небольшая устойчивая группа размножающихся полигамных животных (серый тюлень, морской котик, кашалот).

ОТВЕТИТЬ ПИСЬМЕННО НА КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ:

1. Организм и среда обитания.

2. Адаптация, типы адаптации.

3. Автотрофы.

4. Гетеротрофы.

5. Под популяцией понимают…

Дата добавления: 2015-11-04