Фотосинтезирующие организмы (зеленые расте­ния, водоросли, цианобактерии) обладают способностью улавливать кванты солнечного света и трансформировать их в химическую энергию. Процесс фотосинтеза,

Фотосинтез

Фотосинтезирующие организмы (зеленые расте­ния, водоросли, цианобактерии) обладают способностью улавливать кванты солнечного света и трансформировать их в химическую энергию. Процесс фотосинтеза, заключительной реакцией которого является синтез уг­леводов из СO₂, может быть суммирован следующим стехиометрическим урав­нением:

В результате фотосинтеза происходит:

1. восстановление световой энергией низкоэнергетической окисленной формы углерода (СО₂) в высокоэнергетическую восстановленную форму угле­рода в составе углеводов;

2. образование молекулярного кислорода; эта реакция представляет собой единственный источник кислорода на Земле.

Выделяют световую и темновую фазы фотосинтеза.

Световая фаза включает три процесса:

• фотохимический процесс окислительного расщепления воды - фотоокисления (фотолиз) воды:

• энергия электронов используется специ­ализированной мембранной системой для фосфорилирования АДФ и образо­вания АТФ в процессе фотосинтетического фосфорилирования

• часть энергии электронов восстанавливает НАДФ⁺ в реакции фотовос- становления.

Темновая фаза — это ферментативное превращение СО₂ в углеводы:

Следовательно, НАДФН₂ и АТФ, образующиеся в ходе световых реакций, являются источником энергии, протонов и электронов в процессе фотосинтеза глюкозы из диоксида углерода в темновой стадии.

Процессы фотосинтеза протекают в хлоропластах - органоидах цилиндрической формы, они имеют высокоупорядоченную внутреннюю структуру. Внутренняя мембрана хлоропластов образует уплощенные мембранные тела — пузырьковидные диски, называемые тилакоидами, которые уложены в стопку (грана) и соединены между собой перемычками (ламелла). Наружная мембрана хлоропластов гладкая (рис.1).

Рисунок 1 – Строение хлоропласта (схема и микрофотография)

Функциональной едини­цей световой стадии являются квантосомы — маленькие сферические частицы, погружен­ные в фосфолипидный матрикс тилакоида и содержащие фоточувствительные пиг­менты, переносчики электронов и другие компоненты, необходимые для све­товой стадии фотосинтеза.

Световые реакции фотосинтеза

Во всех фотосинтезирующих организмах центральным процессом является поглощение квантов (фотонов) солнечного света (hν), которое осуществляется фоточувствительнымы пигментами.

Высшие растения содержат хлорофилл а, хлорофиллb и каротиноиды. У водорослей, сине-зелёных, фотосинтезирующих бактерий встречаются помимо этих и другие пигменты: хлорофиллы (с, d), бактериохлорофилл, фикобилины.

Хлорофилл (рис. 2) напоминает структуру гема, но отличается от гема сле­дующим:

1) в хлорофилле металлом, связанным координационными связями с тетрапиррольной структурой, является магний (в виде ионов Mg²⁺), а не же­лезо;

2) активность хлорофиллов не зависит от связи с белком;

3) хлорофиллы содержат характерные боковые группировки: спирт фитол и конденси­рованное циклопентановое кольцо. Гидрофобный, 20-углеродный спирт фи­тол обеспечивает присоединение молекулы хлорофилла к мембране тилакоидов.

Различия в структуре молекул хлорофилла а и b (у хлорофилла а – к кольцу подсоединена метильная группа, а у хл. B – альдегидная см. рис. 2) приводят к тому, что каждый из них обладает уникальным спектром поглощения (рис. 4).

Основным пигментом счи­тается хлорофилл а. Внутри группы молекул хлорофилла а есть различия в светопоглощении молекул, которые определяются конкретным микроокружением в липопротеиновом слое мембраны тилакоидов. Существуют два специализированных вида молекул хлорофилла а, макси­мумы поглощения которых соответствуют 680 и 700 нм.

Рисунок 2 – Строение хлорофилла

Молекулы хлорофилла в хлоропластах организованы в крупные агрегаты, содержащие сотни молекул пигмента. Это так называемые светособирающие системы, или антенны, которые обеспечивают эффективное поглощение и ис­пользование световой энергии. В состав этих систем кроме хлорофилла входят другие соединения, поглощающие в диапазоне 400-700 нм (видимый спектр). Их называют вспомогательными пигментами. Они выступают в роли вторичных поглотите­лей света, участвуя в переносе энергии к специализированным молекулам хло­рофилла в реакционных центрах, т. е. играют роль антенны. К вспо­могательным пигментам в высших растениях относятся каротиноиды.

Рисунок 3 – Строение каротиноида (α-каротин)

Суммарное уравнение реакций, происходящих с затратой энергии фото­нов во всех фотосинтезирующих растениях, представлено ниже.

Рисунок 4 – спектры поглощения фотосинтетических пигментов

Механизм световой фазы

В световой фазе фотосинтеза участвуют две отдельные фотосистемы, причем обе они должны активироваться светом для достижения максимальной эффективности свето­вых реакций. Фотосистема I (ФС I) содержит в основном хлорофилл а, погло­щающий при 700 нм, а фотосистема II (ФС II) - при 680 нм. Установлено, что обе фотосистемы вы­полняют отдельные, но взаимодополняющие функции.

Рисунок 4 - Схема нециклического фотосинтеза

PQ - пластохинон, PQH₂ - пластогидрохинон, cyt b - цитохром b, FeS - железосерные белки, РС - пластоцианин, Fd - ферредоксин, P680 и Р700 - реакционные центры фотосистемы II и I соответственно.

Процессы в ФС II

1) Молекула хлорофилла реакционного центра P680 при попадании кванта света или при получении энергии возбуждения от молекулы хлорофилла антенного комплекса переходит в возбуждённое состояние (P680*). В этом состоянии P680* отдаёт электрон на первичный акцептор и затем электрон по внутренней электрон-транспортной цепи ФС II переносится на подвижные молекулы пластохинона (PQ).

2) Окисленный хлорофилл Р680 восстанавливается, отнимая электрон от воды, и таким образом переходит опять в основное состояние. Фотоокисление воды осуществляет водоокисляющий комплекс, который является составной частью ФС II. Водоокисляющий комплекс содержит большое количество марганца.

Пластохиноновый пул

3) Пластохинон, получая электроны от ФС II, одновременно присоединяет из стромы ионы водорода и становится пластогидрохиноном. Пластогидрохинон отсоединяется от ФС II и диффундирует в мембране тилакоидов à образуется пластохиноновый пул.

Цитохромный комплекс

4) Пластогидрохинон передвигается ко второму встроенному в мембрану цитохромному комплексу, где и окисляется до пластохинона. Протоны уходят в полость тилакоида (люмен).

5)Высвобождающиеся при этом электроны переносятся по закреплённым в белковом комплексе компонентам электрон-транспортной цепи до молекулы пластоцианина - медьсодержащий белок. Перемещение электронов обеспечивает перекачку H⁺ из стромы в люмен.

Процессы в ФС I.

6) Молекула хлорофилла реакционного центра ФС I P700 при попадании кванта света или при получении энергии возбуждения от молекулы хлорофилла антенного комплекса переходит в возбуждённое состояние (P700*). Происходит разделение зарядов и электрон переходит на первичный акцептор ФС I и далее по цепи переносчиков.

7) Недостаток электронов окисленного P700 пополняется за счёт восстановленного пластоцианина.

8) Высокоэнергетические электроны от акцептора ФС I, восстанавливают железосерный негемовый бе­лок ферредоксин, который принимает участие в восстановлении НАДФ⁺ до НАДФН₂.

9) В реакции восстановления НАДФ⁺ ферредоксином принимает участие дегидрогеназа - ферредоксин: НАДФ⁺- оксидоредуктаза.

Фотосинтетическое фосфорилирование

10) При перемещении электронов по электрон-транспортной цепи фотосинтеза осуществляется перекачка H⁺ из стромы в люмен. Этот протонный градиент обеспечивает протекание фотосинтетического фосфорилирования.

Механизм фотосинтетического фосфорилирования сходен с синтезом АТФ в процессе окислительного фосфорилирования в митохондриях. рН на внутренней поверхности тилакоида может до­стигать 4 и ниже, данный электрохимический протонный потенциал используется интегрированной в мемб­рану АТФ-синтазой для синтеза АТФ. Структура этого фермента аналогична митохондриальной АТФ-синтазе и включает гидрофобный, интегрированный в мембрану тилакоида компонент (CF₀) и гидрофильный комплекс (CF₁), ката­лизирующий синтез АТФ.

Синтезированная АТФ беспрепятственно поступает в строму для участия в темновых стадиях фотосинтеза.

Рисунок 5 - Схема работы АТФ-синтазного комплекса

Синтез АТФ, сопряженный с функционированием обеих фотосистем, по­лучил название нециклического фосфорилирования. Следует помнить, что восполнение дефицита электронов в ФС I происходит за счет переноса к ней электронов воды, поступающих от ФС II. Процесс нециклического фосфори­лирования сопряжен с фотовосстановлением НАДФ⁺.

Однако функционирует дополнительный механизм, обеспечивающий синтез АТФ без сопутствующего восстановления НАДФ⁺, в котором участвует только ФС I:

Поток электронов, поступивших из реакционного центра ФС I и восстановивших ферредоксин, возвращается в ФС I, так как происходит следующая передача электронов ферредоксин à цитохромный комплекс à пластоцианин à ФС I. Такой перенос электронов создаёт протонный градиент на тилакоидной мембране, который используется для синтеза АТФ. Поскольку в данной системе на­блюдается циклический поток электронов, то этот путь синтеза АТФ получил название циклического фотосинтетического фосфорилирования. Следовательно, этот путь синтеза АТФ не сопряжен с восстановлением НАДФ⁺, выделением О₂ и происходит в том случае, когда клетка обеспечена НАДФН₂, но испытыва­ет потребность в АТФ.

Рисунок 6 - Схема циклического фотосинтеза

PQ - пластохинон, PQH₂ - пластогидрохинон, cyt b - цитохром b, FeS - железосерные белки, РС - пластоцианин, Fd - ферредоксин, P680 и Р700 - реакционные центры фотосистемы II и I соответственно.

Темновая фаза фотосинтеза

Темновая фаза фотосинтеза включает в себя цикл из биохимических реакций известных под названием цикл Кальвина. Ключевым ферментом процесса является рибулозо-1,5-дифосфаткарбоксилаза (РДФК), присоединяющая к рибулозобифосфату молекулу СО₂ (рис. 6).

Цикл Кальвина можно разделить на три части:

1) Карбоксилирование:

2) Восстановление

3) Регенерация

Для синтеза глюкозы необходимы две ФГА. Для образования одной молекулы глюкозы требуется 6 оборотов цикла и затраты энергии эквивалентной 54 АТФ. Энергия в виде АТФ и НАДФН₂ поступает из световой фазы

Рисунок 6 - Упрощённая схема цикла Кальвина

РБФК - фермент рибулозобисфосфаткарбоксилаза

---

Дата добавления: 2015-10-21