Консументы второго, третьего и более высоких порядков могут быть хищниками, питаться падалью или быть паразитами. В последнем случае по величине они меньше своих хозяев, в результате чего пищевые цепи паразитов необычны по ряду параметров. В типичных пищевых цепях хищников плотоядные животные становятся крупнее на каждом трофическом уровне. Каждый уровень изображается условно в виде прямоугольника, длина или площадь которого соответствуют численному значению количества особей. Расположив эти прямоугольники в соподчиненной последовательности, получают экологическую пирамиду численности, основной принцип построения которой впервые сформулировал американский эколог Ч. Элтон.
Пирамида биомасс. Экологическую пирамиду биомасс строят аналогично пирамиде численности. Ее основное значение состоит в том, чтобы показать количество живого вещества (биомассу – суммарную массу организмов) на каждом трофическом уровне. Это позволяет избежать неудобств, характерных для пирамид численности. В этом случае размер прямоугольников пропорционален массе живого вещества соответствующего уровня, отнесенной к единице площади или объема.
Пирамида энергий. Самым фундаментальным способом отражения связей между организмами разных трофических уровней и функциональной организации биоценозов является пирамида энергий, в которой размер прямоугольников пропорционален энергетическому эквиваленту в единицу времени, т. е. количеству энергии (на единицу площади или объема), прошедшей через определенный трофический уровень за принятый период. К основанию пирамиды энергии можно обоснованно добавить снизу еще один прямоугольник, отражающий поступление энергии Солнца. Пирамида энергий отражает динамику прохождения массы пищи через пищевую (трофическую) цепь, что принципиально отличает ее от пирамид численности и биомасс, отражающих статику системы (количество организмов в данный момент). На форму этой пирамиды не влияют изменения размеров и интенсивности метаболизма особей. Если учтены все источники энергии, то пирамида всегда будет иметь типичный вид (в виде пирамиды вершиной вверх), согласно второму закону термодинамики.
Количество растительного вещества, служащего основой цепи питания, примерно в 10 раз больше, чем масса растительноядных животных, и каждый последующий пищевой уровень также имеет массу, в 10 раз меньшую. Это правило известно как правило Линдемана или правило 10%.
По своему биологическому значению взаимосвязи между популяциями крайне многообразны. Наиболее часто они проявляются в таких формах, как хищничество и паразитизм, конкуренция и нейтрализм, протокооперация и мутуализм, карпозы, комменсализм и аменсализм, стимулирование и ингибирование.
Нейтрализм и конкуренция. Это наиболее характерные взаимоотношения между популяциями особей одного трофического уровня. Прямые конкурентные пищевые отношения, как правило, возникают у популяций со сходным типом питания. В 1934 г. Гаузе было сформулировано правило, получившее название принципа конкурентного исключения или принципа Гаузе, согласно которому близкородственные виды, занимающие сходные экологические ниши, не могут сосуществовать вместе. Близкие виды либо сменяют друг друга в пространстве по градиенту того или иного фактора, либо занимают разные экологические ниши. Смена по градиенту означает, что виды могут занимать те биотопы (существование в которых по какому-то фактору затруднено), которые при отсутствии конкуренции они занимать бы не стали. Важной особенностью пищевой конкуренции является то, что она имеет место тогда, когда пища имеется в ограниченном количестве. Хищничество и паразитизм. Взаимодействия типа «хищник-жертва» и «паразит-хозяин» доминируют в отношениях популяций смежных трофических уровней, хотя и не единственные для них. Роль хищников в экосистеме определяется их численностью и степенью поражаемости жертвы. Когда защищенность жертвы мала, а хищников много, они могут сильно снижать численность поражаемой популяции. Если при этом хищник не может перейти на добывание другой пищи, то его численность также снижается. В результате популяция потребляемых организмов начинает восстанавливаться, условия для существования хищников улучшаются и их становится больше. Таким образом, создается подвижное равновесие между плотностью популяций хищника и жертвы, достигаемое через колебания (осцилляцию) численности обоих компонентов системы. Когда поражаемость жертвы невелика (наличие укрытий и других средств защиты), хищник в отношении ее выступает как стабилизатор численности. Поддерживая плотность популяции жертвы на некотором уровне, хищники предупреждают демографические взрывы (резкие увеличения численности), ведущие к истощению пищевых ресурсов с последующим резким сокращением численности слишком разросшейся популяции. В случае малочисленности хищников они не оказывают существенного влияния на популяцию жертвы, не усиливая и не ослабляя колебаний ее плотности. Паразиты играют в экосистемах примерно ту же роль, что и хищники. В одних случаях они вызывают резкие периодические снижения численности поражаемых ими популяций, в результате чего падает численность самих паразитов. Если численность паразитов не очень велика и поражаемость ими ограничена, они могут играть роль стабилизатора плотности популяций. Такой тип отношений часто встречается в длительно существующих экосистемах. Когда происходят резкие перестройки экосистем и во взаимодействие вступают паразит и хозяин, исторически не адаптированные друг к другу, их отношения могут принимать крайне острый характер (до полного исчезновения популяций хозяина). Наблюдения над некоторыми видами пиявок показали, что паразитирование на рыбах приводит к повышению эффективности использования хозяином корма; создается система «паразит-хозяин», работающая как единое целое. Протокооперация и мутуализм. Эти две формы взаимовыгодных отношений не всегда хорошо разграничиваются между собой. Мутуализм – форма совместного существования организмов, при котором партнеры или один из них не могут существовать друг без друга. Например, термиты и некоторые организмы их кишечника, превращающие целлюлозу древесины в усвояемые вещества; в желудке и кишечнике человека обитает 400–500 видов микроорганизмов, без многих из которых человек обойтись не может. Различные формы протокооперации создаются, например, когда особи некоторых видов ищут контакта с животными, очищающими их кожу и даже ротовую полость от паразитов и грязи. Карпозы, комменсализм и аменсализм. Карпозы – все формы сожительства, выгодные для одной из двух популяций и практически безвредные для другой. Если карпоз сопровождается питанием организма за счет другого без нанесения вреда последнему, то говорят о комменсализме, т.е. один из партнеров питается остатками пищи или продуктами выделения другого. Одностороннее отрицательное влияние одной популяции на другую без извлечения пользы для себя называется аменсализмом. Примером карпозов может служить использование многими гидробионтами высших растений как субстрата для прикрепления или, наоборот, прикрепления водорослей к животным. Примером аменсализма может служить отрицательное воздействие некоторых организмов, взмучивающих грунт, на развитие водорослей. Примером комменсализма может служить обитание в трубках полихет веслоногих рачков, питающихся секретом эпидермальных желез и фекальными комочками червей. Стимуляция и ингибирование. В экосистемах важную роль во взаимодействии популяций играют биохимические процессы, реализующиеся через выделение в среду метаболитов, их перенос в пространстве. В одних случаях наблюдается стимулирующее воздействие одних популяций на другие, в других – ингибирующее. Стимуляция и ингибирование у взаимодействующих популяций могут носить односторонний характер или быть взаимными. В химии ингибитор – это вещество, замедляющее протекание химических реакций. В биологии и экологии под ингибированием понимают замедление развития особей какого-либо вида, вызываемое веществом, выделяемым другим организмом. Например, токсичные выделения некоторых микроводорослей, вызывающих красные приливы (окрашивание воды в красный или коричневый цвета), вызывают и массовую гибель некоторых видов рыб, попадающих в зоны этих приливов. Массовое же развитие микроводорослей, вызывающих эти приливы, обусловлено большим количеством ионов железа, оказывающих стимулирующее действие на них.
Принцип конкурентного исключения (принцип Гаузе) заключается в следующем: два вида с одинаковой экологией не могут занимать одну и ту же экологическую нишу — со временем один из них вытесняет другой. Другими словами, видам, обитающим на одной территории, питающимся одной и той же пищей и имеющим одинаковые экологические требования, приходится конкурировать. Поэтому близкие виды либо обитают на разных территориях, либо немного различаются по требованиям (чаще всего у них различная биология питания), т. е. происходит дифференциация экологических ниш. Современная концепция экологической ниши сформировалась на основе модели, предложенной Дж. Хатчинсон (1957). Согласно этой модели экологическая ниша – это часть воображаемого многомерного пространства (гиперобъема), отдельные измерения которого соответствуют факторам, необходимым для нормального существования и размножения организма. Нишу Хатчинсон, которую мы будем называть многомерной (гиперпространственной), можно описать с помощью количественных характеристик и оперировать с ней при помощи математических расчетов и моделей. Р. Уиттекер (1980) определяет экологическую нишу как позицию вида в сообществе, подразумевая при этом, что сообщество уже связано с конкретным биотопом, т.е. с определенным набором физических и химических параметров. Следовательно, экологическая ниша – это термин, употребляемый для обозначения специализации популяции вида внутри сообщества. Группы видов в биоценозе, обладающие сходными функциями и нишами одинакового размера, называются гильдиями. Виды, занимающие одинаковые ниши в разных географических областях, называются экологическими эквивалентами.
По современным представлениям, экосистема как основная структурная единица биосферы — это взаимосвязанная единая функциональная совокупность живых организмов и среды их обитания, или уравновешенное сообщество живых организмов и окружающей неживой среды. В этом определении подчеркнуто наличие взаимоотношений, взаимозависимости, причинно-следственных связей между биологическим сообществом и абиотической средой, объединение их в функциональное целое. Биологи считают, что экосистема — совокупность всех популяций разных видов, проживающих на общей территории, вместе с окружающей их неживой средой. Жизнедеятельность экосистемы и круговорот веществ в ней возможны только при условии постоянного притока энергии. Основной источник энергии на Земле — солнечное излучение. Энергия Солнца переводится фотосинтезирующими организмами в энергию химических связей органических соединений. Передача энергии по пищевым цепям подчиняется второму закону термодинамики: преобразование одного вида энергии в другой идет с потерей части энергии. При этом ее перераспределение подчиняется строгой закономерности: энергия, получаемая экосистемой и усваиваемая продуцентами, рассеивается или вместе с их биомассой необратимо передается консументам первого, второго и т.д. порядков, а затем редуцентам с падением потока энергии на каждом трофическом уровне. В связи с этим круговорота энергии не бывает. В отличие от энергии, которая используется в экосистеме только один раз, вещества используются многократно из-за того, что их потребление и превращение происходит по кругу. Этот круговорот осуществляется живыми организмами экосистемы (продуцентами, консументами, редуцентами) и называется биологическим круговоротом веществ. Под биологическим круговоротом понимается поступление химических элементов из почвы и атмосферы в живые организмы, превращение в них поступающих элементов в новые сложные соединения и возвращение их в почву и атмосферу в процессе жизнедеятельности. Экологические системы суши и мирового океана связывают и перераспределяют солнечную энергию, углерод атмосферы, влагу, кислород, водород, фосфор, азот, серу, кальций и другие элементы. Жизнедеятельностью растительных организмов (продуцентов) и их взаимодействиями с животными (консументами), микроорганизмами (редуцентами) и неживой природой обеспечивается механизм накопления и перераспределения солнечной энергии, поступающей на Землю. Круговорот веществ никогда не бывает полностью замкнутым. Часть органических и неорганических веществ выносится за пределы экосистемы, и в то же время их запасы могут пополняться за счет притока извне. В отдельных случаях степень повторяющегося воспроизводства некоторых циклов круговорота веществ составляет 90—98 %. Неполная замкнутость циклов в масштабах геологического времени приводит к накоплению элементов в различных природных сферах Земли. Таким образом накапливаются полезные ископаемые — уголь, нефть, газ, известняки и т.п.
Биогеоценоз — это исторически сложившееся сообщество организмов разных видов (биоценоз), тесно связанных между собой и с окружающей их неживой природой (биотоп) обменом веществ и энергии. Биогеоценоз и экосистема. Сообщества организмов тесно связаны не только друг с другом, но и с абиотической средой. Растения могут существовать только при наличии света, углекислого газа, воды, минеральных солей. Животные и другие гетеротрофные организмы (грибы, большинство бактерий) живут за счет автотрофов, но нуждаются в поступлении таких неорганических соединений, как кислород и вода. В любом биотопе запасы неорганических соединений, необходимых для поддержания жизнедеятельности населяющих его организмов, сравнительно малы и постоянно убывают, поэтому необходимо их возобновление. Из окружающей среды живые организмы поглощают биогенные элементы и энергию и возвращают их обратно (например, при дыхании, выделении экскрементов, разложении растительных и животных остатков). Благодаря этим обменным процессам биоценоз и окружающая его неорганическая среда (экотоп) представляют собой сложную систему, получившую название экосистема или биогеоценоз. Термин «экосистема» был предложен в 1935 г. английским экологом А. Тенсли, который подчеркивал, что в природе органические (биотические) и неорганические (абиотические) факторы выступают как равноправные компоненты и не следует отделять организмы от окружающей их среды. Таким образом, биогеоценоз — это однородный участок земной поверхности с определенным составом живых организмов (биоценоз) и определенными условиями среды обитания (биотоп), которые объединены обменом веществ и энергии в единый природный комплекс. Во многих странах мира такие природные комплексы называют экологическими системами (экосистемами). Биогеоценоз и экосистема — понятия сходные, но не тождественные. Понятие «экосистема» не имеет ранга и размерности, поэтому оно применимо как к простым (муравейник, гниющий пень) и искусственным (аквариум, водохранилище, парк), так и к сложным естественным комплексам организмов с их средой обитания. Биогеоценоз, согласно российскому ученому В. Н, Сукачеву, отличается от экосистемы определенностью объема. Если экосистема может охватывать пространство любой протяженности. -— от капли прудовой воды с содержащимися в ней микроорганизмами до биосферы в целом, то биогеоценоз —- это экосистема, границы которой обусловлены характером растительного покрова, т. е. определенным фитоценозом. Следовательно, любой биогеоценоз является экосистемой, но не всякая экосистема есть биогеоценоз.
Б И О Г Е О Ц Е Н О З | ||||||
Биоценоз - сообщества популяций разных фидов | Биотоп (Экотоп) - | |||||
Зооценоз - сообщества животного населения всех таксономических групп | Фитоценоз - cообщества растительного покрова Агрофитоценоз - сообщества культурных растений - посевы или плантации | Микоценоз - cообщества грибов | Микробоценоз - cообщества микроорганизмов | Климатоп - комплекс климатических факторов | Эдафотоп - почвенно-грунтовые условия | Гидротоп - водные условия |
Академик В.Н.Сукачев дает следующее определение: “Биогеоценоз — это совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных природных явлений (атмосферы, горной породы, растительности, животного мира и мира микроорганизмов, почвы и гидрологических условий), имеющая свою особую специфику взаимодействия этих слагающих ее компонентов и определенный тип обмена веществом и энергией их между собой и другими явлениями природы и представляющая собой внутреннее противоречивое единство, находящееся в постоянном движении, развитии”. По Сукачеву, биогеоценоз — биокосная система, состоящая из косной среды — экотопа и организмов, образующих биогеоценоз. Экотоп — состоит из климатопа (атмосферы) и эдафотопа (почвенно-грунтовых условий). В состав биоценоза входят: растительность (фитоценоз), животное население(зооценоз) и микроорганизмы(микробиоценоз). Биоценозы, входящие в состав биогеоценозов, состоят из двух функционально различных трофических групп организмов: автотрофов и гетеротрофов.
Все изменения можно разделить на два больших класса, впрочем, тоже связанных плавным переходом: циклическая динамика и векторизованные (направленные) изменения.
Циклические изменения - это колебания состава, структуры и функции экосистем вокруг некоторой средней величины, соответствующей состоянию экологического равновесия. Экосистема в состоянии экологического равновесия характеризуется следующими признаками: - состав видов сохраняется постоянным (хотя часть из них периодически находится в покоящемся состоянии или отсутствует в результате миграции); - продукция автотрофов полностью перерабатывается гете- ротрофами (суммарная биологическая продукция экосистемы равна ее суммарному дыханию), хотя часть ее может временно переходить в детрит; - круговороты веществ замкнуты: сколько какого-то элемента израсходовано организмами, столько и возвращено обратно в окружающую среду. Если какое-то количество веществ покинуло экосистему (при «фоновой» эрозии почв, внутрипочвенном стоке, за счет денитрификации, испарения и т. д.), то оно компенсируется поступлением веществ в экосистему извне (идет процесс выщелачивания материнских пород, вещества поступают с током вод и т. д.).
Направленные (векторизованные) изменения - это изменения состава и функциональных параметров экосистемы. По своей природе они могут быть подразделены на три основных типа. 1. Нарушения - резкие изменения состава и функции экосистемы под влиянием внешнего фактора - при землетрясении, селевом потоке, пожаре, наводнении, распашке, вырубке леса, разливе нефти и т. д. Различные нарушения охватывают разное биологическое пространство: от нескольких квадратных метров (разлив небольшого количества нефти, вырубание одного или нескольких деревьев) до десятков квадратных километров (крупные пожары). В зависимости от фактора, вызвавшего нарушение, и особенностей (устойчивости) экосистемы результат может быть очень разным, причем настолько разным, что трудно делать какие-либо обобщения о реакции экосистем на нарушения. 2. Сукцессии - постепенные изменения экосистемы, вызываемые внутренними или внешними факторами. При сукцессиях новые типы экосистем не формируются, эти процессы уже многократно повторялись (зарастали скалы и озера, происходили изменения под влиянием сильного выпаса и т.д.). 3. Эволюция экосистем. Эти изменения также постепенны, как и сукцессии, но отличаются результатом - возникают новые ансамбли видов, которых в природе еще не было. Такие измене - ния экосистем могут быть природными и антропогенными. Природная эволюция протекает в геологическом масштабе времени. Ее изучение возможно дишь при использовании специальных палеонтологических методов - спорово-пыльцевого анализа, изучение отпечатков растений и животных на пластах каменного угля или минералов. В настоящее время она почти полностью подавлена антропогенной эволюцией экосистем. Как и сукцессии, эволюция экосистем может быть не только прогрессивной, сопровождающейся их усложнением (обогащением состава видов и повышением биологической продукции), но и регрессивной, при которой происходит обеднение состава биоты экосистемы и (или) снижается ее продуктивность. Как правило, регрессивной является антропогенная эволюция экосистем.
В течение сукцессии различные виды растений сменяют друг друга. Различные ряды смены растительности называют сериями. Экологи разделяют серии на две группы в соответствии с их происхождением: 1)первичная сукцессия – это обоснование и развитие растительных сообществ во вновь образовавшихся местообитаниях, в которых прежде растений не было (на песчаных дюнах, на застывших потоках лавы, породах, обнажившихся в результате эрозии или отступления льдов). 2)вторичная сукцессия – это восстановление естественной растительности в какой-либо местности после серьезного разрушения.
Поверхности ледниковых отложений стабильны, но покрывающие их тонким слоем глинистые почвы бедны питательными веществами, в частности азотом, и растения, заселяющие эти почвы первыми, не имеют никакой защиты от ветра и холода. В таких местах серия состоит из мхов, образующих сплошной ковер и осок, которые сменяются стелющимися и кустарниковыми ивами, зарослями ольхи и ситхинской ели и, наконец, лесом из ели и тсуги. Сукцессия происходит быстро (ольха в течение 10-20 лет, через 100 лет – еловый лес). Ксерическая сукцессия – это развитие растительности на голых скалах, песках или других отложениях неорганического происхождения. Здесь низкая водоудерживающая способность ® на ранних стадиях сукцессии они характеризуются засушливыми условиями. Гидрическая сукцессия – начинается в открытых водах мелких озер, верховых болот, маршей. Она может быть вызвана любым фактором, снижающим глубину воды и усиливающим аэрацию почвы (естественным дренированием, прогрессирующим высыханием или заполнением осадками). Изменения растительности на болотах иллюстрируют гидрическую сукцессию.
Биом - это высшая единица классификации экосистем. По Ю. Одуму (1986), это крупная региональная или субконтинен- тальная биосистема, характеризующаяся каким-либо основным типом растительности или другой особенностью ландшафта. Биомы наземных экосистем формируются под воздействием комплекса условий среды, в первую очередь - климата. По объему «биом» совпадает с географическим понятием «природная зона». Рассмотрим наиболее важные биомы суши.
Тундра - безлесная территория, расположенная к северу от зоны тайги и связанная с ней переходом - лесотундрой. Тундры распространены также в высокогорьях многих горных экосистем. Для тундр характерны низкие температуры воздуха, короткий вегетационный период и наличие многолетней мерзлоты. Количество осадков невелико - 200 мм в год, тем не менее вследствие укороченного вегетационного периода и незначительного испарения дефицита влаги в тундре нет. Флора тундр бедна цветковыми растениями, но включает большое разнообразие мхов и лишайников. Растения тундр (карликовая береза, полярная ива, голубика, морошка) - типичные патиенты (см. 8.2.1) с медленным ростом и многолетними побегами. Большинство животных кормится в тундре только в летние месяцы, а зимой мигрирует в более теплые районы или впадает в спячку (см. 5.3.3). Круглый год активны лемминги, северные олени, зайцы-беляки, волки, песцы, полярные совы. Большинство тундровых птиц - перелетные, круглый год в этих условиях живут немногие виды, такие, как пуночка и лапландский подорожник (летом они насекомоядные, а зимой - семеноядные).
Тайга - экосистемы хвойных лесов умеренного пояса Северного полушария, занимающие большие пространства Евразии и Северной Америки (около 25 % лесной площади Земного шара). Тайга характеризуется сравнительно коротким безморозным периодом, среднегодовым количеством осадков 300-800 мм и наличием многолетней мерзлоты в почве на значительной части территории. Основными лесообразующими породами тайги в России являются ель сибирская, сосна обыкновенная и сибирская («кедр»), лиственница. Животные тайги в зимнее время либо впадают в спячку, либо откочевывают, либо ведут активный образ жизни. Для многих видов птиц и белок кормом являются семена хвойных. В годы, когда семян образуется мало, животные совершают дальние перелеты и кочевки. В тайге много птиц, питающихся насекомыми, хотя зимуют только некоторые из них (дятлы, синицы, корольки, пищухи, поползни). Животный мир тайги богат ценными промысловыми видами (рысь, бурый медведь, горностай, соболь, россомаха, лесная куница, белка и др.).
Широколиственные леса. Эти экосистемы отличаются доминированием деревьев, сбрасывающих листья в зимний период, Они занимают территории к югу от зоны тайги в Европе и Северной Америке. Некоторое количество широколиственных лесов имеется в Южном полушарии - Южной Америке и Новой Зеландии. Количество осадков в ареале этих лесов меняется от 600 до 1500 мм в год. Основные лесообразующие породы в Европе - бук, каштан, клен, дуб, липа, граб, ильм и др. В основном те же роды представлены в широколиственных лесах Северной Америки. (Впрочем, в Европе за последние 600 лет естественные буковые леса были вначале вытеснены посадками дуба, а затем - ели и сосны, и сегодня сохранились лишь небольшими фрагментами.)
Степи - открытые безлесные ландшафты с травяной растительностью и черноземными почвами. Для степей характерны ежегодные периоды засухи в середине лета. К степям близки североамериканские прерии и южноамериканские пампы. В прошлом для степей была характерна особая фауна (крупные фитофаги - тур в Европе и бизон в Америке, антилопы, дикие лошади). В настоящее время часть этой фауны полностью уничтожена (европейский тур) или сохранилась в резервациях (бизон, вилорогая антилопа, лошадь Пржевальского). В казахских степях сохранилось значительное поголовье антилоп-сайгаков. Крупные фитофаги являются одновременно и детритофагами, которые поедают значительное количество сухой фитомассы в зимнее время. Кроме крупных травоядных животных для фауны степей характерны хищники (волк, лиса, степные орлы), землерои (сурок, суслик, мыши). На большей части степей естественная фауна крупных фитофаговвытеснена скотом.
Саванны - обширные территории, расположенные в тропическом поясе при количестве осадков от 500 до 1500 мм в год, занятые травяными фитоценозами с разреженным пологом деревьев и кустарников. Злаки имеют высоту до 3 м, деревья - мощную корневую систему, масса которой значительно превышает массу надземной части деревьев. Большую роль в формировании и современном существовании саванн играют копытные животные- фитофаги - антилопы, носороги, жирафы, зебры, слоны и контролирующие их численность хищники - львы, леопарды, гепарды и др., а также пожары. В саваннах обитают самые крупные птицы - страусы (африканский страус достигает высоты 2,7 м и веса 90 кг). Главными детритофагами в саваннах являются термиты. В настоящее время саванны во многих районах Африки, Австралии и Южной Америки испытывают сильное влияние выпаса скота, что приводит к опустыниванию - изреживанию травяного покрова и замене деревьев колючими кустарниками. Кроме того, граница саванн и пустынь смещается в разные по климату годы (пустыни наступают на саванны в сухие периоды и отступают - во влажные). Для охраны саванн создан знаменитый национальный парк «Серенгети» (Танзания).
Пустыни. Экосистемы низкой биологической продукции (см. 12.2.3), занимающие обширные пространства на территории Азии (Кара-Кум, Кызыл-Кум, Такла-Макан, Гоби), Африки (Сахара, Намиб), а также в Северной (Сонора) и Южной Америке (Атакама) и в Автралии. Эти экосистемы формируются в условиях сильного стресса засухи при годовом количестве осадков менее 200 мм. Некоторые пустыни, такие, как Заалтайский Гоби, получают всего 50 мм осадков в год, а в африканской пустыне Намиб практически вообще не выпадает дождевых осадков, и обитающие в ней растения и животные обходятся той влагой, которая конденсируется из туманов, достигающих пустыни со стороны океана. Почвы пустынь - малогумусные сероземы (содержание органического вещества не более 1 %). Значительная часть пустынь лишена почв и покрыта песчаными барханами или каменистыми россыпями. Встречаются в пустынях и содовые «пухлые» солончаки с почвой, покрытой слоем соли толщиной в несколько сантиметров. Растения пустынь - это либо патиенты-ксерофиты с глубокими корневыми системами (деревья саксаулы, многочисленные кустарники и кустарнички в пустынях Центральной Азии) и суккуленты (древовидные молочаи в Африке и кактусы в Америке), либо эксплеренты-эфемеры, которые переживают период засухи в стадии семян, а в кратковременные периоды дождей бурно развиваются и успевают за три недели отцвести и дать семена.
Тропические влажные леса. Занимают обширные территории в условиях изобилия ресурсов тепла и влаги. Количество осадков - от 1500 до 12 000 мм в год при относительно равномерном распределении в течение года; среднегодовая температура составляет около 20о С и почти постоянна (изменяется в пределах 1-2о С). Площадь биома составляет свыше 1,3 млн. га. Это экосистемы самой высокой биологической продукции (годовой прирост только деревьев достигает 500 ц/га). Биомасса может достигать 10 тыс. ц/га. Большая часть растений - деревья, которые дополнены лианами и эпифитами. Основными потребителями первичной биологической продукции являются термиты, которые используют фитомассу в состоянии детрита. В живом состоянии фитомасса поедается в несравненно меньшем количестве (не более 2 %) различными насекомыми, а также обезьянами. Основными хищниками являются муравьи, питающиеся термитами. По данным дистанционных исследований, ежегодно площадь биома сокращается на 1,25 %, и такое же количество деградирует в результате нерационального использования.
Зимнезеленые леса. Этот вариант листопадных лесов характеризуется тем, что листья опадают летом в сухой жаркий период, который продолжается 3-5 месяцев. Количество осадков составляет 800-1000 мм. Деревья невысокие - 10-12 и иногда до 20 м. Почки древесных пород обычно хорошо защищены от засухи, а стволы имеют толстую кору. Эпифитов и лиан, которые характерны для влажных тропических лесов, в этих лесах нет. Под пологом листопадных деревьев располагаются вечнозеленые кустарники. Большую роль в определении видового состава в этих экосистемах играют пожары.
Средиземноморский тип экосистем. Распространен в областях с мягким теплым климатом при длительном периоде летней засухи и обильных зимних осадках. Растительность представлена разреженным пологом ксероморфных (т.е. имеющих черты ксерофитов) кустарников, реже отдельными деревьями. Травяной ярус состоит преимущественно из однолетних злаков. Этот биом представлен в Средиземноморье (маквис, гаррига, фригана), Южной и Северной Америке (чапарраль, маторраль), Африке (финбош), Австралии (малли-скраб). Эти экосистемы отличаются низким уровнем выедания фитомассы (не более 2 %) и слабой активностью детритофагов, что ведет к значительному накоплению ветоши. По этой причине большую роль в удалении ветоши и ускорении круговорота веществ играют пожары, являющиеся одним из факторов поддержания экологического равновесия.
Дата добавления: 2015-09-30; просмотров: 39 | Нарушение авторских прав
| <== предыдущая лекция | | | следующая лекция ==> |