Популяция – одно из центральных понятий в биологии и обозначает совокупность особей одного вида, которая обладает общим генофондом и имеет общую территорию.
К статическим показателям популяций относятся их численность, плотность и показатели структуры. Численность — это поголовье животных или количество растений, например деревьев, в пределах некоторой пространственной единицы — ареала, бассейна реки, акватории моря, области, района и т. д. Плотность — число особей, приходящихся на единицу площади, например, плотность населения — количество человек, приходящееся на один квадратный километр, или для гидробионтов — это количество особей на единицу объема, на литр или кубометр. Показатели структуры: половой — соотношение полов,размерный — соотношение количества особей разных размеров, возрастной — соотношение количества особей различного возраста в популяции. Рождаемость, смертность, миграции — динамические характеристики. Природа этих параметров такова, что они могут быть измерены только для определенного промежутка времени.
Особи разных популяций могут быть по-разному распределены в пространстве. Различают три основных типа распределения (рис. 14).
Рис. 14. Типы распределения особей популяций в пространстве
а – регулярное, б – случайное, в – групповое
1. Случайное - местонахождение одной особи не зависит от другой. Случайно распределены особи большинства популяций, если местообитания однородны и достаточно благоприятны, а плотность популяции не очень высока. 2. Групповое (контагиозное) - характерно для популяций в мозаичных экосистемах. Например, в саваннах или сибирской березовой лесостепи деревья распределены группами и соответственно группами распределены обитающие в них популяции птиц и насекомых. Этот же тип распределения отмечается у животных, ведущих групповой образ жизни (сайгак, дзерен) и формирующих колонии (мышевидных грызунов), а также у клональных растений, разрастающихся пятнами (вейника наземного, коротконожки перистой). Таким образом, за наблюдаемым «групповым распределением» могут стоять совершенно разные факторы - неоднородность среды или особенности биологии и поведения. 3. Регулярное - расстояние между особями, составляющими популяцию, более или менее одинаковое. Типичный пример - размещение деревьев во фруктовом саду. Однако и среди многих видов птиц, которые разделяют территорию на охотничьи наделы, также возможно распределение, близкое к регулярному.
Возрастная структура популяции – соотношение в популяции особей разных возрастных групп. В любой популяции можно выделить 3 экологических возраста: пререпродуктивный (до размножения), репродуктивный (в период размножения), пострепродуктивный (после размножения). Является одной из характеристик демографической структуры популяции. У растений выделяют 4 возрастных периода: латентный, прегенеративный, генеративный, и постгенеративный (и 11 возрастных состояний). По соотношению этих возрастных групп можно охарактеризовать ценопопуляцию. Нормальная ценопопуляция – та, в которой представлены все 4 возрастные периода.
У животных различные возрастные группы отличаются по морфологической, физиологической и функциональной роли в популяциях. Особенно это проявлено у животных с метаморфозом (у насекомых). У стрекоз и амфибий личинки и взрослые особи обитают вообще в различных средах. Темпы роста популяции определяются долей половозрелых особей в ней. Если процент неполовозрелых высок, это говорит о потенциальном увеличении численности популяции.
Половая структура популяции определяет соотношение в ней особей разного пола. Генетический механизм определения пола обеспечивает расщепление потомства по полу в отношении, близком 1:1. Это так называемое первичное соотношение полов. Оно определяется генетическими еханизмами - равномерностью расхождения половых хромосом. Например, у человека ХУ-хромосомы определяют развитие мужского пола, а XX - женского. В этом случае первичное соотношение полов 1:1, т.е. равновероятно. Однако в популяции соотношение полов, как правило, не равно 1: 1 (количество самцов и самок различно). Это связано с тем, что сцепленные с полом признаки часто определяют значительные различия в физиологии, экологии и поведении самцов и самок. В связи с этим в популяциях часто наблюдается более высокая вероятность гибели представителей какого-либо пола, и значит, соотношение полов в популяции изменяется. Такое соотношение полов при рождении и на ранних стадиях развития организмов, когда на генетическую обусловленность накладываются различные экологические факторы, называется вторичным соотношением. Оно может существенно отличаться от первичного по целому ряду причин: избирательностью яйцеклеток к сперматозоидам, несущим X- или У-хромосому, неодинаковой способностью таких сперматозоидов к оплодотворению, различными внешними факторами. Например, зоологами описано влияние температуры на вторичное соотношение полов у рептилий. Аналогичная закономерность характерна и для некоторых насекомых. Так, у муравьев оплодотворение обеспечивается при температуре выше 20 °С, а при более низких температурах откладываются неоплодотворенные яйца. Из последних вылупляются самцы, а из оплодотворенных - преимущественно, самки. У некоторых видов пол изначально определяется не генетическими, а экологическими факторами. Например, корнеплод из семейства ароидных аризема японская дает растения с женскими цветами только из самых крупных и хорошо развитых клубней. Из мелких и слабых клубней образуются растения с мужскими цветами. У некоторых животных (например, амфибий) такие факторы среды, как температура, содержание и концентрация гормонов могут влиять на развитие таким образом, что половые различия будут отличаться от первичного хромосомного набора. Так, в среднеевропейских популяциях травяной лягушки облик молодых животных отражает внешность самок. Лишь к концу второго года жизни половина из них превращается в самцов. Для человека и других млекопитающих отмечена общая закономерность, заключающаяся в уменьшении доли самцов в старших возрастных группах. Например, у человека вторичное соотношение полов составляет 100 девочек на 106 мальчиков. По достижении 18- летнего возраста это соотношение выравнивается из-за повышенной мужской смертности. К 50 годам третичное соотношение составляет уже 85 мужчин на 100 женщин, а к 80 годам - 50 мужчин на 100 женщин. Следует отметить, что половая структура, т.е. соотношение полов, имеет прямое отношение к воспроизводству популяции и ее устойчивости.
Способность популяции поддерживать динамическое равновесие со средой, в частности определенную численность особей, называется гомеостазом популяции (от греч. «гоме- ас» - подобный, одинаковый, «остас» - состояние). По отношению к любой природной системе (популяция, биоценоз, экосистема) гомеостаз определяется как состояние ее внутреннего функционального равновесия, поддерживаемое постоянным саморегулированием компонентов. Гомеостаз является характерным и необходимым для всех природных систем - от атома и организма до космических образований. При всем многообразии механизмов популяционного гомеостаза их можно сгруппировать в три функциональные категории (Шилов, 1997):
- поддержание пространственной структуры;
- поддержание генетической структуры;
- регуляция численности и плотности населения. Механизмы поддержания пространственной структуры разнообразны. Наиболее важные из них следующие.
Территориальная агрессия - наиболее прямая форма территориальных взаимоотношений. Она в той или иной форме свойственна всем видам. Животные, кормящиеся на своем участке, проявляют агрессию при защите его от соседей. Птицы активно защищают территорию своего гнездования, грызуны охраняют друг от друга места своего пропитания, хищники заботятся об охране своих охотничьих участков и т.п.
Маркирование территории - относительно «мягкий» механизм гомеостаза, не связанный с агрессией. У птиц это выражается в акустической маркировке участков. Некоторые обитатели водной среды также прибегают к звуковым сигнализациям. У рыб нередко окраска тела говорит чужаку о занятости территории. Многие животные для мечения участков используют запах мочи и экскрементов. Но наибольшее значение имеют выделения особых желез. Например, анальные гланды африканской гориллы, считающейся самым вонючим животным, могут выделять отвратительно пахнущую жидкость, запах которой можно почувствовать на территории радиусом более полутора километров. Похожие железы имеют полевки, песчанки и другие виды мышевидных грызунов. Нередко в качестве меток используются визуально различимые знаки. Например, следы когтей бурого медведя на стволах деревьев, либо остатки шерсти. Генетическая структура популяции поддерживается степенью индивидуальной изменчивости особей. Чем генетически более разнородна популяция, тем выше ее экологическая пластичность. Считается, что поддержание стабильной генетической структуры обеспечивается случайным характером скрещивания, хотя во многих группах высших животных доминирующие (преобладающие) особи имеют преимущества в спаривании. Численность любой популяции определяется ее способностью к размножению. Потенциально многие виды могут очень сильно увеличивать свою численность. Самки некоторых рыб мечут тысячи или даже миллионы икринок каждый год. Крысы и мыши 4 раза в год приносят приплод примерно с 5 детенышами в одном помете. Однако наблюдения показывают, что численность большинства видов постоянна, следовательно, между рождаемостью и смертностью существует относительное равновесие. Такую согласованность рождаемости и смертности в популяции называют регуляцией численности популяции. Рождаемость живых организмов определяется несколькими основными характеристиками. Одна из них - соотношение выжившего потомства, вылупившегося или родившегося, к числу самок в конце периода размножения. Например, самки калифорнийских кондоров откладывают только 1 или 2 яйца. Это делает данный вид более уязвимым к вымиранию, по сравнению с такими видами, как утки и куропатки, которые откладывают и высиживают от 8 до 15 яиц одновременно.
Рождаемость видов также зависит от того, сколько раз в году самки проходят через полный цикл размножения и от продолжительности беременности. Природа не терпит расточительства, и потому детенышей не должно быть больше, чем родители могут выкормить. Именно поэтому птицы одних и тех же видов, поселившиеся высоко в горах, в отличие от своих собратьев в теплых и богатых кормом долинах обычно откладывают меньше яиц. При высокой скученности особей в популяциях регулирующим механизмом численности могут являться стрессовые явления.. стресс - это совокупность физиологических реакций организма в ответ на воздействие различных неблагоприятных (реже благоприятных, например радость, половое возбуждение) факторов. О стрессовых реакциях говорят как в случае поведения высших животных, так и низших (реакция на загрязнение среды у амебы), а также растений (стрессовая реакция на засуху). Стресс-реакция является механизмом, регулирующим рождаемость. При стрессах обычно у части особей снижается рождаемость и увеличивается смертность. Более сильные (доминантные) особи в меньшей степени подвержены стрессу и его последствиям. При ослаблении или прекращении стрессовых явлений организмы обычно восстанавливают функции жизнедеятельности и репродукционного процесса. Численность особей в популяции чаще всего ограничивается каким-либо ресурсом. Одним из основных лимитирующих факторов является пища. Иногда природа поступает очень жестоко по отношению к своим отпрыскам. Одним из примеров такой жестокости служит жизненный цикл полярной совы. Она обычно откладывает 5-6 яиц с большими временными интервалами. Птенцы появляются на свет, соблюдая очередность. Старший птенец уже крепко стоит на ногах, а младший его брат еще в яйце. На первый взгляд, странное положение вещей. Однако для суровых условий Севера это один из способов популяции поддерживать свою численность. Как известно, полярная погода неустойчива и ненастье может обрушиться внезапно. Для взрослых особей это неудобство легко преодолимо. Они могут перенести несколько дней без пищи, а вот для птенчиков непогода может обернуться гибелью. Поэтому старший совенок, чтобы выжить, вынужден съесть своего младшего ослабевшего собрата. Законы выживания суровы. В начале 60-х гг. XX в. экологами была выдвинута концепция саморегуляции популяций. Согласно' этой концепции, в процессе роста плотности популяции изменяется качество самих составляющих ее особей. Это выражается в снижении плодовитости, удлинении сроков полового созревания, возрастании смертности и миграционной активности (перемещение организмов за участок своего индивидуального обитания). каждая популяция способна регулировать свою численность так, чтобы не подрывались жизненные ресурсы местообитания и не требовалось вмешательства каких-либо внешних факторов. Существуют две теории, объясняющие регуляцию численности. 1. Смертность в популяции обусловлена только воздействием физических (погода, пожар, загрязнение) или биологических факторов (хищники) и затрагивает одну и ту же долю особей в популяции независимо от ее численности. Такие факторы, действие которых не зависит от численности популяции, называются факторами, не зависящими от плотности. В данном случае график роста популяции описывается отмеченной выше экспоненциальной кривой. 2. Смертность особей в популяции всегда зависит от численности последней. При этом чем больше численность, тем выше риск гибели. В этом случае на популяцию влияют факторы, зависящие от плотности. При высокой численности популяции начинает ощущаться недостаток ресурсов, ограничивается доступность пищи, возрастает численность врагов, заполняются все доступные места для гнездования и т.д. При независимом от плотности типе изменения численности обусловливаются в основном абиотическими факторами (погодные явления, наличие пищи, различного рода катастрофы и т.п.). Эти факторы могут обеспечивать условия как для неограниченного, хотя и кратковременного, роста популяций, так и для снижения их численности до нулевой. Зависимая от плотности динамика популяций обеспечивается биотическими факторами. Их называют регулирующими. Они «работают» по принципу обратной отрицательной связи: чем значительнее численность, тем сильнее срабатывают механизмы, обусловливающие ее снижение, и наоборот - при низкой численности сила этих механизмов ослабевает и создаются условия для более полной реализации биотического потенциала. Факторы такого типа обеспечивают поддержание численности в определенных границах значений.
К числу регулирующих факторов относится, в частности, взаимоотношение организмов типа хищник - жертва. Высокая численность жертвы создает условия (пищевые) для размножения хищника. Последний, в свою очередь, увеличив численность, снижает количество жертвы. Численность обоих видов в результате этого носит синхронно-колебательный характер. Регулирующие факторы, в отличие от модифицирующих, никогда не доводят численность популяций до нулевых значений вследствие того, что сила их действия уменьшается по мере уменьшения численности популяций.
Биоценоз — это исторически сложившаяся совокупность животных, растений, грибов и микроорганизмов, населяющих относительно однородное жизненное пространство (определённый участок суши или акватории), они связаны между собой и со средой. Видовой состав биоценоза -совокупность видов, входящих в ту или иную территориально ограниченную группировку организмов. В большинстве случаев определяется путем внимательного осмотра значительной части сообщества. Чем крупнее исследуемая территория, тем полнее выявляется биота. Так, для площадей в 2, 16 и 64 м2 число регистрируемых видов растений, по Аррениусу, возрастало соответственно от 12,6 до 25,2 и 40,0. Видовое разнообразие —- это число видов в данном сообществе или регионе, т. е. имеет более конкретное содержание и является одной из важнейших как качественных, так и количественных характеристик устойчивости экосистемы. Оно взаимосвязано с разнообразием условий среды обитания. Чем^оль-ше организмов найдут в данном биотопе подходящие для себя условия по экологическим требованиям, тем больше видов в нем поселится. Представлено всеми группами организмов - продуцентами, консументами и редуцентами. Нарушение какого-либо звена в цепи питания вызывает нарушение биоценоза в целом. Например, вырубка леса приводит к изменению видового состава насекомых, птиц, а следовательно, и зверей. На безлесном участке будут складываться другие цепи питания и сформируется другой биоценоз, что займет не один десяток лет.
Биоценотические связи - связи, возникающие в процессе взаимоотношений организмов друг с другом и со средой. Разделяются на биотические и трансабиотические взаимоотношения, приводящие, в частности, к разным типам ассоциированности видов. Являются каналами передачи сигналов при авторегуляции биоценозов как ценоэкосистем. Трофические связи возникают, когда один вид питается другим – либо живыми особями, либо их мертвыми остатками, либо продуктами жизнедеятельности. деятельность одного отражается на снабжении кормом другого. Любое воздействие одного вида на поедаемость другого или доступность для него пищи следует расценивать как косвенную трофическую связь между ними. Например, гусеницы бабочек‑монашенок, объедая хвою сосен, облегчают короедам доступ к ослабленным деревьям. Трофические связи являются главными в сообществах. Именно они объединяют живущие вместе виды, поскольку каждый из них может обитать лишь там, где имеются необходимые ему пищевые ресурсы. Любой вид не только приспособлен к определенным источникам питания, но и сам служит пищевым ресурсом для других. Топические связи характеризуют любое, физическое или химическое, изменение условий обитания одного вида в результате жизнедеятельности другого. Они заключаются в создании одним видом среды для другого (например, внутренний паразитизм или норовый комменсализм), в формировании субстрата, на котором поселяются или, наоборот, избегают селиться представители других видов, во влиянии на движение воды, воздуха, изменение температуры, освещенности окружающего пространства, в насыщении среды продуктами выделения и т. п. Морские желуди, поселяющиеся на коже китов, личинки мух, обитающие в лепешках коровьего навоза, лишайники на стволах деревьев связаны прямой топической связью с теми организмами, которые предоставляют им субстрат или среду обитания. Особенно большая роль в создании или изменении среды для других организмов принадлежит растениям. Растительность из‑за особенностей энергообмена является мощным фактором перераспределения тепла у поверхности Земли и создания мезо– и микроклимата. На основе топических связей в биоценозе формируются консорции (сочетания) – группы разнородных организмов, поселяющихся на теле или в теле особи какого‑либо определенного вида – центрального члена консорции. В большинстве случаев члены одной консорции связаны также разнообразными трофическими отношениями. Консорции формируются фактически вокруг представителей любого вида, обладающего средообразующим воздействием на других. По свидетельству В. Н. Беклемишева, «сосна с ее микоризными грибками, с эпифитными мхами и лишайниками на стволе и ветвях, со всем множеством населяющих ее членистоногих – это сложнейший консорций, это – целый мир. Полевка с ее эктопаразитами, с гельминтами, с простейшими, бактериями, населяющими ее внутренние органы, опять есть целый консорций». Отдельные консорции могут быть разной степени сложности. Наибольшим числом консортивных связей отличаются те растения, которым принадлежит основная роль в создании внутренней среды биоценоза. Так как каждый член крупной консорции может быть, в свою очередь, центром более мелкого объединения, можно выделить консорции первого, второго и даже третьего порядка. Форические связи – это участие одного вида в распространении другого. В роли транспортировщиков выступают животные. Перенос животными семян, спор, пыльцы растений называют зоохорией, перенос других, более мелких животных – форезией (от лат. форас – наружу, вон). Перенос осуществляется обычно с помощью специальных и разнообразных приспособлений. Животные могут захватывать семена растений двумя способами: пассивным и активным. Пассивный захват происходит при случайном соприкосновении тела животного с растением, семена или соплодия которого обладают специальными зацепками, крючками, выростами (череда, лопух). Распространителями их обычно служат млекопитающие, которые на шерсти переносят такие плоды иногда на довольно значительные расстояния. Активный способ захвата – поедание плодов и ягод. Не поддающиеся перевариванию семена животные выделяют вместе с пометом. В переносе грибных спор большую роль играют насекомые. По‑видимому, плодовые тела грибов возникли как образования, привлекающие насекомых‑расселителей. Форезия животных распространена преимущественно среди мелких членистоногих, особенно у разнообразных групп клещей. Она представляет собой один из способов пассивного расселения и свойственна видам, для которых перенос из одного биотопа в другой жизненно необходим для сохранения или процветания. Например, многие летающие насекомые – посетители скоплений быстро разлагающихся растительных остатков (трупов животных, помета копытных, куч гниющих растений и т. п.) несут на себе гамазовых, уроподовых или тироглифоидных клещей, переселяющихся таким образом от одного скопления пищевых материалов к другому. Собственные расселительные возможности не позволяют этим видам преодолевать значительные для них расстояния. Жуки‑навозники иногда ползают с поднятыми надкрыльями, которые не в состоянии сложить из‑за густо усеявших тело клещей. Посредством форезии на насекомых распространяются некоторые виды нематод (рис. 90). Ноги навозных мух часто имеют вид ламповых щеток из‑за обилия прикрепившихся к ним нематодрабдитид. Среди крупных животных форезия почти не встречается. Фабрические связи – это такой тип биоценотических отношений, в которые вступает вид, использующий для своих сооружений (фабрикаций) продукты выделения, либо мертвые остатки, либо даже живых особей другого вида. Так, птицы употребляют для постройки гнезд ветви деревьев, шерсть млекопитающих, траву, листья, пух и перья других видов птиц и т. п. Личинки ручейников строят домики из кусочков веток, коры или листьев растений, из раковин мелких видов катушек, захватывая даже раковинки с живыми моллюсками.
Континуум (от лат. continuum - непрерывное) - растительность, животный мир и почвенный покров как непрерывное целое.
ЭКОТОН
— растительность переходного характера между соседними биомами или их сообществами
ЭКОТОП
— совокупность абиотических условий неорганической среды данного участка, представляющего собой местообитание конкретного сообщества.
(от греч. oikos -- дом и topos -- место)
участок земной поверхности с относительно однородным комплексом абиотических условий среды (климатических-- климатопом и почвенно-грунтовых -- эдафотопом).
Термин предложен Г. Н. Высоцким. Характер экотопов определяется комплексом факторов, действующих как напрямую, так и опосредованно. К числу первых относят режимы: световой, тепловой, водный, воздушный и минерального питания; к числу вторых -- рельеф, гранулометрический состав почвы и др. Различают первичные и вторичные экотопы.
Первичные экотопы никогда не были заселены организмами; их примерами могут быть территории, освобождающиеся при таянии ледников, недавно образовавшиеся толщи вулканического пепла, застывшие лавовые потоки, только что обнажившаяся поверхность горных пород, свежие осыпи и наносы, высыхающее дно озера и др. Вторичные экотопы появляются после пожаров, уничтоживших ранее существовавшую растительность, после распашки земель и др.; в отличие от первичных экотопов они содержат в своем субстрате мертвое органическое вещество, а также микроорганизмы и зачатки растений, входивших в состав ранее существовавших растительных сообществ. Со временем (по мере заселения территории животными, растениями, грибами и микроорганизмами) экотоп трансформируется в биотоп. Специфика экологических условий экотопов определяет первоначальный состав видов, способных его заселить. Происходит экотопический отбор, который проявляется в особенностях формирующейся экологической системы (биогеоценоза) и в последующем не устраняется полностью биогенным воздействием (т. н. экотопический эффект). Сходные экотопы объединяются в типы (см. Тип лесорастительных условий). Показатели экотопа включаются в характеристику типа леса. На типологии экотоп основываются т. н. топологические классификации - Л. Г. Раменского, П. С. Погребняка и др.
Любой биоценоз представляет собой совокупность огромного числа организмов, различных по морфологической природе, типу питания, биологическим особенностям. Однако все многообразие организмов можно свести к трем группам по их функциональной значимости. Продуценты (от лат. producens — производящий) — организмы, создающие из неорганических органические вещества. Это автотрофы по типу питания, то есть зеленые растения, способные к фотосинтезу. Используя солнечную энергию, они синтезируют органическое вещество, которое частично используется ими же как пища, строительный материал. Значительная часть его в виде опада (листья, ветви,) отмирает, попадает в почву, перегнивает и вновь в виде простых минеральных веществ используется растениями. К автотрофам относятся также фото- и хемосинтезирующие бактерии. Консументы (от лат. consume — потребляю), или потребители, — это животные, гетеротрофы по типу питания. В эту группу входят организмы самых разных систематических таксонов. Различают консументы первичные — растительноядные животные (коровы, овцы, олени, лоси) — и вторичные — плотоядные животные (волк, лев, тигр). Потребляя органическое вещество, первичные консументы используют его энергию для своей жизнедеятельности, выбрасывая остатки, способствуют вовлечению его в круговорот. Они же являются пищей для вторичных консументов. Таким образом, консументы реализуют часть энергии, законсервированной продуцентами, однако количество этой энергии в природных условиях невелико: едва ли десятая часть энергии, усвояемой продуцентами, используется консументами. Редуценты (от лат. reducens — восстановители, деструкторы) — это микроорганизмы, почвенные грибы, которые, разлагая мертвое органическое вещество, переводят его в более простые неорганические соединения и вовлекают в круговорот. Благодаря именно этим организмам вещество, создаваемое продуцентами, и трупные остатки подвергаются переработке, минерализации. Чтобы представить огромную работу, которую проделывают эти организмы, достаточно вспомнить, какое количество листвы ежегодно опадает с деревьев, и которой уже не найти в июле—августе следующего года. Весь годовой опад полностью разрушается редуцентами к моменту опадения новой листвы. Плотность редуцентов и интенсивность их деятельности зависят от внешних условий. За Полярным кругом, где короткий вегетационный период и низкие летние температуры, деятельность редуцентов ограниченна, поэтому в лиственных лесах накапливается мощный (до 1,5 м) слой неразложившейся подстилки. В средних и южных широтах подстилки в лесных биоценозах практически нет, поскольку условия для деятельности редуцентов благоприятны, и они полностью ее перерабатывают. Все три группы организмов одинаково важны для полноценной жизнедеятельности биоценозов, и в природе между ними осуществляется постоянное взаимодействие. Тем не менее следует отметить, что без продуцентов не было бы ни консументов, ни редуцентов. Только продуценты связывают солнечную энергию, которая и является основой существования всего живого.
ПИРАМИДЫ ЭЛТОНА, экологические пирамиды, эффект пирамиды, впервые разработанные Ч. Элтоном (1927) графич. модели (как правило, в виде треугольников), отражающие число особей (пирамида чисел), количество их биомассы (пирамида биомасс) или заключенной в них энергии (пирамида энергий) на каждом трофич. уровне и указывающие на закономерное понижение всех показателей с повышением трофич. уровня. Иногда выделяют также пищевые пирамиды — соотношения разных трофич. уровней.
Пирамида численности. Для построения пирамиды численности подсчитывают число организмов на некоторой территории, группируя их по трофическим уровням: родуценты – зеленые растения; первичные консументы – травоядные животные; вторичные консументы – плотоядные животные; третичные консументы – плотоядные животные;
n-е консументы («конечные хищники») – плотоядные животные; редуценты – деструкторы.
Дата добавления: 2015-09-30; просмотров: 42 | Нарушение авторских прав
| <== предыдущая лекция | | | следующая лекция ==> |