Побег, как и корень – основной орган растения. Вегетативные побеги в типичном случае выполняют функцию воздушного питания, но имеют ряд других функций и способны к разным метаморфозам. Спороносные

Побег и система побегов

Побег, как и корень – основной орган растения. Вегетативные побеги в типичном случае выполняют функцию воздушного питания, но имеют ряд других функций и способны к разным метаморфозам. Спороносные побеги (генеративные) специализированы как органы репродуктивные, обеспечивающие размножение. В современной морфологии растений побег в целом, как производное единого массива верхушечной меристемы, принимают за единый орган того же ранга, что и корень. Однако по сравнению с корнем побег имеет более сложное строение: он с самых ранних этапов развития расчленяется на специализированные части.

Вегетативный побег состоит из оси (стебля), имеющей более или менее цилиндрическую форму и листьев – в типичном случае плоских боковых органов, сидящих на оси. Обязательной принадлежностью побега являются почки – зачатки новых побегов, возникающие в определенном порядке на оси и обеспечивающие длительное нарастание побега и его ветвление, то есть образование системы побегов. Главную функцию побега – фотосинтез – осуществляют листья; стебли – преимущественно несущие органы, выполняющие механическую и проводящую, а иногда и запасающую функции.У взрослого побега различают узлы, междоузлия, пазуху листа, листовой след, почки, лист. Участок стебля, от которого отходит лист (или листья), принято называть узлом. Участки стебля между соседними узлами – междоузлия. Обычно побег состоит из нескольких, иногда многих узлов и междоузлий, повторяющихся в определенном порядке вдоль оси побега. Каждый повторяющийся элемент побега образует метамер.

Побег, таким образом, состоит из серии метамеров. Метамерия считается проявлением продольной симметрии побега. В зависимости от длины междоузлий побеги делят на укороченные (имеют сближенные узлы) и удлиненные (узлы более или менее расставленные). Первый побег растения – его главный побег, или побег первого порядка, образуется из зародышевого побега, представленного гипокотилем, семядолями, отходящими от семядольного узла, и почечкой, из которой в дальнейшем формируются все последующие метамеры главного побега. По положению эта почка верхушечная и пока она сохраняется, данный побег способен к дальнейшему росту в длину с образованием новых метамеров.Кроме верхушечной почки на побеге образуются боковые почки, из которых формируются побеги второго порядка, а при повторении ветвления – третьего и т.д.

Почка – это зачаточный, еще не развившийся побег, его рост осуществляется за счет верхушечной почки побега. Боковые почки дают побеги следующего порядка. Помимо верхушечных и боковых почек, у растений нередко образуются так называемые придаточные, или адвентивные, почки. Они возникают на взрослых частях того или иного органа из внутренних тканей. Такие почки обеспечивают вегетативное возобновление. Помимо чисто вегетативных почек бывают и вегетативно-генеративные или смешанные. Кроме вегетативных частей будущего побега в смешанных почках заложен зачаточный цветок или соцветие. Чисто генеративные или цветочные почки заключают в себе только зачаток соцветия, без ассимилирующих листьев, или одиночный цветок, в этом случае его называют бутоном. Почки часто окружены специализированными почечными чешуями, представляющими собой видоизмененные листья. Такие почки называют закрытыми, открытые почки специальных чешуй не имеют.

. Схема строения вегетативной (а) и генеративной (б) почек (продольный разрез): 1 — конус нарастания; 2 — соцветие в зачаточном состоянии; 3 — зачаточные листья; 4 — зачаточный стебель; 5 — почечная чешуя.

В сезонном климате умеренной зоны развертывание побегов из почек имеет периодический характер. Побеги, вырастающие из почек за один вегетационный период, называют годичными побегами или годичными приростами. У деревьев эти приросты хорошо различимы благодаря наличию почечных колец. У наших листопадных деревьев летом покрыты листьями только побеги текущего года, на годичных побегах прошлых лет - листьев уже нет.

Гистологическое строение верхушки побега (апекса)

Внутри почки заключена меристематическая верхушка побега - его апекс.

Апекс представляет собой активно работающий ростовой центр, который обеспечивает формирование всех постоянных тканей побега. Источником постоянного обновления апекса являются инициальные клетки, которые, как мы помним, способны к неограниченному делению.

Апекс побега бугорчатый, в отличие от гладкого апекса корня. Бугорки представляют собой зачатки листьев - так называемые листовые примордии. Эти выросты появляются экзогенно на поверхности апекса.

Гладким остается лишь самый кончик апекса, который называют конусом нарастания, хотя по форме это обычно не конус, а параболоид.

Листовые примордии закладываются в определенной последовательности, ритмично. Промежуток времени между появлением бугорков называется пластохроном. Например, у березы в период активного роста пластохрон равен 2-3 суткам.

Раньше полагали, что все постоянные ткани побега формируются из одной единственной верхушечной инициальной клетки (теорию апикальной клетки).

Несколько позже, в 60-е годы XIX века общепризнанной стала теория гистогенов, разработанная Ганштейном. Гистогенами называют специализированные меристематические зоны. В корне такими зонами являются: дерматоген, периблема, плерома.

Теорию гистогенов распространили и на побег однако впоследствии выяснилось, что в апексе побега отчетливо выделяется только два слоя.

Возникла теория туники и корпуса. Эта теория была сформулирована немецким ботаником А. Шмидтом.

Согласно этой теории верхушка побега состоит из двух массивов меристематических тканей или из двух зон - туники и корпуса.

Туника - это периферическая меристема, которая обычно состоит из нескольких слоев клеток. Характерная особенность туники состоит в том, что составляющие ее клетки делятся только в одном направлении - вдоль поверхности апекса. Под слоями туники находится корпус или сердцевина. В корпусе клетки делятся во всех направлениях, обеспечивая объемный рост апексов, но деления клеток происходят значительно реже, чем в тунике.

Самый наружный слой туники становится протодермой и со временем преобразуется в эпидерму.

Довольно рано в апексе обозначаются тяжи длинных и узких клеток, составляющих прокамбий, дающих начало проводящим пучкам.

Протодерму и прокамбий можно назвать гистогенами, поскольку эти меристемы уже специализированы и дают начало строго определенным постоянным тканям. Остальная часть апекса, так называемая основная меристема, образует паренхимные и запасающие ткани.

Стебель представляет собой ось побега, слагающуюся из узлов и междоузлий. Наряду с листом он является основной структурной частью (или органом) побега. Основные функции стебля – опорная и проводящая. Через стебель осуществляется связь между корнями и листьями. Кроме того, в стебле нередко откладываются запасные питательные вещества. Иногда, например у стеблевых суккулентов, стебель - ассимилирующий орган.

Стебель, как и весь побег в целом, представляет собой «открытую» систему роста, т. е. он длительное время нарастает и на нем возникают новые листья.

На поперечном сечении стебель обычно характеризуется радиальной симметрией. Чаще всего он имеет цилиндрическую форму и нередко утолщен в узлах. Однако нередко встречаются стебли гранистые, ребристые, иногда же совершенно плоские или несущие выступающие плоские ребра (крылатые стебли).

Побег имеет систему меристем, поддерживающих нарастание тканей в длину и толщину. Рост в длину осуществляется за счет верхушечной и вставочных (интеркалярных) меристем, а в толщину – за счет боковых меристем: прокамбия, камбия, феллогена и отчасти перицикла. На начальных этапах развития побега складывается первичная анатомическая структура стебля, сохраняющаяся у однодольных, двудольных и голосеменных. Первичная структура довольно быстро нарушается в результате разного рода вторичных изменений и в итоге формируется так называемое вторичное строение стебля. Вторичные утолщения связаны главным образом с деятельностью камбия и феллогена.

Первичная структура стебля складывается по мере дифференциации клеток верхушечной меристемы. Верхушечная меристема побега довольно рано дифференцируется на несколько групп клеток, различающихся по морфологическим особенностям и степени меристематической активности. Самые наружные ее слои преобразуются в протодерму, клетки которой формируют первичную покровную ткань - эпидерму.

На уровне первых листовых примордиев (зачатков листьев) клетки верхушечной меристемы, расположенные к периферии и в центре апекса, перестают активно делиться, увеличиваются в размерах и вакуолизируются. Из этих клеток формируются первичная кора и сердцевина. Между ними сохраняются несколько рядов активных меристематических клеток, располагающихся кольцом, которое называется образовательным. Клетки образовательного кольца в основании молодых зачатков листьев дают начало первичной боковой меристеме - прокамбию. Формированию прокамбия предшествует деление клеток, производные которых удлиняются, приобретая характерную для элементов прокамбия прозенхимную форму.

У многих двудольных в образовательном кольце обычно дифференцируется один круг изолированных друг от друга прокамбиальных тяжей, число которых зависит от числа тяжей, заложившихся в основании каждого листового зачатка. Клетки образовательного кольца, расположенные между тяжами прокамбия, дифференцируются позднее в паренхимные элементы. На поперечных срезах совокупность этих паренхимных клеток имеет вид радиальных полос, соединяющих сердцевину с первичной корой. Эти полосы получили название сердцевинных лучей. Ширина их может быть различной.

Прокамбий у двудольных может закладываться также в виде почти сплошного или сплошного кольца. Он может развиваться по всей толще образовательного кольца или формируется из его части. В последнем случае клетки периферических слоев образовательного кольца, не участвующие в формировании прокамбия, дают начало другой меристеме - перициклу. Клетки перицикла дифференцируются позднее в элементы постоянных тканей - паренхиму или склеренхиму. Перицикл чаще всего отмечается в стеблях травянистых двудольных, у древесных растений он обычно отсутствует.

Прокамбий является предшественником первичных проводящих тканей: первичной флоэмы и первичной ксилемы. Флоэма начинает формироваться раньше ксилемы. Она закладывается в наружных частях прокамбиальных тяжей или прокамбиального кольца и развивается центростремительно. Ксилема закладывается во внутренних участках и развивается центробежно. Таким образом, флоэма и ксилема формируются навстречу одна другой.

Образовавшиеся из прокамбия первичные флоэма и ксилема составляют основу осевого (центрального) цилиндра или стелы. Вся стела, занимающая центральную часть стебля, состоит из проводящих тканей, сердцевины (иногда она разрушается), перицикла (если он имеется) и тех постоянных тканей, которые из него возникают. Кнаружи от перицикла располагается первичная кора. В состав сформировавшейся первичной коры, которая образуется из части меристемы, располагающейся между образовательным кольцом и протодермой, входит паренхима, нередко колленхима и иногда секреторные элементы. Последовательность расположения этих тканей бывает различной. Паренхима обычно находится непосредственно под эпидермой. Колленхима может располагаться или глубже паренхимы, или также непосредственно под эпидермой. Самый внутренний слой первичной коры - эндодерма. Однако в стебле она никогда не бывает столь отчетливо развитой, как в корне. Нередко в эндодерме откладываются крахмальные зерна, поэтому ее часто называют крахмалоносным влагалищем. Иногда в ней заметны кристаллы оксалата кальция. Лишь в корневищах обычно развивается типичная эндодерма с поясками Каспари.

Сердцевина располагается внутрь от проводящей ткани и обычно состоит из относительно тонкостенных паренхимных клеток. В сердцевине часто откладываются запасные питательные вещества. Здесь же нередко встречаются клетки - идиобласты, заполненные таннидами, кристаллами, слизью и др. Иногда часть сердцевины разрушается и образуется полость. Периферическая часть сердцевины называется перимедуллярной зоной.

Типы стелы у разных таксонов высших растений неодинаковы. Представления об эволюции типов стелы обобщены в стелярной теории, основы которой в 1886 г. заложил французский ботаник Ван Тигем.

У однодольных весь прокамбий полностью расходуется на формирование первичных проводящих тканей и первичная структура стебля сохраняется в течение всей жизни растения. У двудольных часть клеток прокамбия сохраняется и преобразуется в клетки камбия, за счет которых затем обеспечивается вторичный рост стебля в толщину.

В тех случаях, когда тяжи прокамбия у двудольных очень сближены (т. е. фактически имеется сплошное его кольцо) формируются сплошные кольца первичной флоэмы и ксилемы, причем флоэма располагается по направлению к периферии стебля, а ксилема - к центру. В результате возникает беспучковый (слитный) тип строения стебля.

Если закладывающиеся прокамбиальные тяжи у двудольных не сближены и между ними из клеток образовательного кольца дифференцируется паренхима сердцевинных лучей, то формируются изолированные проводящие пучки, располагающиеся кольцом. Флоэма в них ориентирована к периферии стебля, а ксилема - к центру. Такой тип строения стебля называется пучковым. Стела, главным компонентом которой являются расположенные кольцом проводящие пучки, получила название эустелы. Эустела характерна для большинства двудольных.

В стебле однодольных образовательное кольцо не возникает. В силу этого стела однодольных устроена иначе, чем стела двудольных. Особенности формирования проводящей системы у однодольных приводят к тому, что в большинстве случаев многочисленные закрытые пучки равномерно распределены по всей толще стебля, занятой клетками основной паренхимы. Хорошо выраженной сердцевины здесь нет, а граница центрального цилиндра в связи со слаборазвитым перициклом также не ясна. Стела однодольных известна под названием атактостелы. В отдельных случаях возникают модифицированные типы атактостелы с полостью в цилиндре (например, в стеблях многих злаков), а закрытые пучки располагаются в 1 - 2 круга по периферии.

У большинства однодольных растений формирование проводящих тканей стебля на этом заканчивается и атактостела сохраняется в течение всей жизни. Вторичная меристема - камбий у них никогда не возникает, поэтому отсутствуют и вторичные проводящие ткани. Утолщение, наблюдаемое у древовидных однодольных (пальмы, юкки, драцены, алоэ), осуществляется не за счет камбия, а благодаря образованию значительных количеств паренхимных клеток, возникающих в результате активности особых внепучковых меристематических клеток, располагающихся по периферии стебля.

Снаружи стебель однодольных покрыт первичной покровной тканью – эпидермисом с устьицами. Под эпидермисом расположено кольцо механической ткани – склеренхимы. В склеренхимном кольце под устьицами образуются полости, заполненные хлорофиллоносной паренхимой. Наличие этой ткани в стебле обуславливает их зеленый цвет и способность к фотосинтезу. В конце вегетации хлоропласты разрушаются и стебель приобретает желтую окраску – по цвету кольца склеренхимы.

К центру от склеренхимы находится основная паренхима, состоящая из крупных многогранных клеток. В ней по кольцу расположены закрытые коллатеральные проводящие пучки, каждый из которых окружен скрененхимным влагалищем. В стеблях типа соломины к пучкам примыкают паренхимные клетки с одревесневшими оболочками. Центральную часть стебля занимает крупная полость, заполненная воздухом. Полость выстилают паренхимные клетки, оболочки которых сплюснуты и снаружи покрыты слоем кутикулы.

Строение заполненных паренхимой стеблей отличается от соломины тем, что весь стебель у них заполнен рыхлой паренхиматической тканью. Ближе к периферии органа клетки основной паренхимы мелкие, расположены плотно относительно друг друга. К центру стебля они постепенно увеличиваются в размерах и между ними возникают межклетники. Закрытые проводящие пучки расположены в основной паренхиме по всему стеблю. В периферической части пучки мелкие, располагаются по окружности, близко друг к другу. Ближе к центру пучки крупные и размещены беспорядочно или в шахматном порядке.

Расположение механической ткани по всей окружности стебля однодольного травянистого растения придает ему прочность на изгиб, обуславливает устойчивость трубчатых стеблей к полеганию.

Поперечный срез стебля ржи (Secale cereale) с плохо выраженной первичной корой (А) и его схема (Б): 1 - эпидерма, 2 - склеренхима, 3 - хлоренхима, 4 - закрытый коллатеральный пучок, 5 - основная паренхима, 6 - полость.

Анатомическое строение стебля.

1 — первичное: а — эпидерма; 6 — первичная кора; в — эндодерма, или крахмалоносное влагалище; г — перецикл; д — флоэма; е — камбий; ж — ксилема; з — сердцевина;	2 — вторичное (у однодольного растения): а — пробка; б — феллоген; в — кора; г — поле образовательной ткани; д — древесная паренхима; е — сосудисто-волокнистые пучки;	3 — вторичное (у двудольного растения): а — пробка; 6 — феллоген; в — феллодерма; г — вторичная флоэма; гх — первичная флоэма; д — камбий; е — ксилема; ж — сердцевинные лучи; з — границы между годичными кольцами; и — сердцевина.

Стебель двудольных травянистых растений. У двудольных довольно рано возникают вторичные изменения анатомической структуры стебля. Вторичные изменения связаны главным образом с активностью камбия и отчасти с другой вторичной меристемой – феллогеном, образующим перидерму. При появлении вторичных тканей характерные черты эустелы нарушаются и в конечном итоге формируются различные типы вторичного строения стебля.

Вторичные изменения в центральном цилиндре начинаются с заложения камбия, который возникает из остатков прокамбия.

Каждый прокамбиальный участок представляет прерывистый тяж, возникающий в конусе нарастания стебля. После формирования первичного проводящего пучка он превращается в пучковый камбий и формирует отдельный проводящий пучок, откладывая кнаружи органа вторичную флоэму, а к центру – вторичную ксилему. Участки пучкового камбия сливаются с межпучковым, возникшим из паренхимных клеток центрального цилиндра. Межпучковый камбий откладывает к периферии и к центру органа паренхимные клетки, образуя сердцевинный луч. В результате формируется стебель пучкового строения.

Пучковый тип с межпучковым камбием в стебле кирказона (Aristolochia clematitis) в поперечном срезе (I) и схема строения стебля на разных уровнях (II): А - срез на уровне появления прокамбия; Б - на уровне появления камбия; В - на уровне сформированной структуры. 1 - прокамбий, 2 - эпидерма, 3 - колленхима, 4 - паренхима коры, 5 - эндодерма (3-5 - первичная кора), 6 - склеренхима перицикла, 7 - флоэма, 8 - ксилема, 9 - пучковый камбий (7-9 - открытый коллатеральный пучок), 10 - межпучковый камбий, 11 - сердцевинный луч, 12 - паренхима сердцевины (6-12 - центральный цилиндр).

1 - прокамбий, 2 - эпидерма, 3 - паренхима коры (хлоренхима и аэренхима), 4 - склеренхима, 5 - флоэма, 6 - пучковый камбий, 7 - ксилема (5-7 - коллатеральный пучок), 8 - паренхима сердцевины, 9 - полость.

Пучковый тип без заложения межпучкового камбия в стебле лютика ползучего (Ranunculus repens) в поперечном срезе (I) и схема строения стебля на разных уровнях (II): А - срез на уровне появления прокамбия; Б - на уровне появления камбия; В - на уровне сформированной структуры.

Прокамбий может закладываться в конусе нарастания стебля и в виде сплошного кольца. Тогда в центральном цилиндре развивается камбий, который откладывает кнаружи стебля сплошное кольцо вторичной флоэмы, а к центру – вторичной ксилемы. Формируется стебель не пучкового, сплошного строения, такой тип стеблей имеют большинство древесных растений.

При переходном строении стебель вначале имеет первичное пучковое анатомическое строение. Затем пучковый камбий вместо сердцевинных лучей начинает откладывать вторичную флоэму и ксилему. По существу образуется сплошное кольцо пучкового камбия. Вторичные флоэма и ксилема, входящие ранее в состав пучков, сливаются и образуют сомкнутые цилиндры древесины и луба, расположенные вдоль стебля. О первичном строении напоминают сохранившиеся отдельные участки первичных флоэмы и ксилемы.

Переходный тип строения стебля подсолнечника (Helianthus annuus) в поперечном разрезе (I) и схема строения стебля на разных уровнях (II): А - срез на уровне появления прокамбия; Б - на уровне появления камбия; В - на уровне сформированной структуры. 1 - прокамбий, 2 - эпидерма, 3 - колленхима, 4 - паренхима коры, 5 - смоляной ход, 6 - эндодерма (3-6 - первичная кора), 7 - склеренхима, 8 - первичная флоэма, 9 - вторичная флоэма, 10 - пучковый камбий, 11 - вторичная ксилема, 12 - первичная ксилема, 13 - межпучковый камбий, 14 - пучок из межпучкового камбия, 15 - паренхима сердцевины (7-15 - центральный цилиндр).

При пучковом типе строения стебля центральный цилиндр граничит с эндодермой перициклом. Это образовательная ткань состоит из паренхимных клеток и иногда содержит небольшое количество механической ткани склеренхимы. Основную часть центрального цилиндра заполняют паренхимные клетки, среди которых по кольцу камбия располагаются коллатеральные проводящие пучки. Основу пучков составляют вторичные флоэма и ксилема. Клетки первичной флоэмы в наружной части пучка деформированы и сливаются с основной тканью. Первичная ксилема в виде мелких по диаметру сосудов, сохраняется по периферии пучка и граничит с сердцевиной стебля.

Между проводящими пучками расположены широкие первичные сердцевинные лучи, образованные межпучковым камбием. Сердцевина центрального цилиндра состоит из крупных, рыхло соединенных между собой паренхимных клеток.

Строение многолетних стеблей двудольных и хвойных

У древесных и кустарниковых двудольных, а также у хвойных вторичные утолщения могут продолжаться многие годы, причем стволы у некоторых видов достигают нескольких метров в диаметре. Длительным вторичным утолщением обладают также подземные побеги многолетних трав из класса двудольных. Утолщения связаны с деятельностью длительно функционирующего камбия и отчасти феллогена - двух вторичных боковых меристем. В результате формирования вторичных постоянных тканей черты эустелы полностью теряются, одновременно изменяется и структура периферийной части стебля.

Топографически в стебле многолетнего древесного и кустарникового растения можно выделить три основные части: кору, древесину и сердцевину.

Граница коры и древесины проходит по камбию. Кора многолетнего стебля древесного растения включает остатки эпидермы (в тех случаях, если они сохраняются), весь комплекс перидермы, возникший в результате деятельности феллогена, остатки первичной коры, группы механических элементов различного происхождения, располагающихся на границе остатков первичной коры и флоэмы, и всю массу флоэмы (т. е. вторичную флоэму и в тех случаях, где она сохраняется - остатки первичной).

У некоторых растений с возрастом на смену перидерме формируется корка. Корка может рассматриваться как часть коры. В пределах коры нередко выделяют наружную и внутреннюю кору. К внутренней относят флоэму, к наружной - ткани, располагающиеся к периферии от нее.

Происхождение и функции отдельных гистологических слоев коры различны. Перидерма и корка образованы в результате активности одного или нескольких последовательно закладывающихся колец феллогена. Остатки первичной коры сохраняются от первичного строения стебля, они могут состоять из колленхимы и запасающей паренхимы. Проводящие элементы первичной флоэмы, находящиеся на границе с первичной корой, практически неразличимы. Иногда заметны лишь остатки волокон перициклического и флоэмного (первичная флоэма) происхождения. Вторичная флоэма располагается внутрь от волокон - остатков первичной флоэмы - и составляет зону вторичной коры. Помимо проводящих и паренхимных элементов, составляющих так называемый мягкий луб, в ней нередко заметны механические элементы. Чаще всего это лубяные волокна, возникающие, как и прочие элементы вторичной флоэмы, из камбия. Совокупность механических элементов вторичной флоэмы получила название твердого луба. Твердый луб характерен, прежде всего, для древесных и кустарниковых двудольных. Во вторичной флоэме можно различить флоэмные участки первичных и вторичных сердцевинных лучей. Первичные лучи обычно шире вторичных, длиннее их в тангентальном направлении и соединяют сердцевину с первичной корой. Они образуются еще в период формирования первичной анатомической структуры стебля. Вторичные лучи - результат деятельности камбия.

Во вторичной флоэме многолетних стеблей функцию проведения осуществляет самая внутренняя ее часть, обычно не превышающая по толщине 1 мм. Прочие ее части функционируют как запасающие и механические ткани.

Камбиальная зона, граничащая со вторичной флоэмой, чаще всего представлена несколькими рядами таблитчатых клеток. Ковнутри от нее находится вторичная ксилема с несколькими кольцами прироста, обычно называемая древесиной. Ею занята основная масса стеблей многолетних растений. Ксилема образует сплошной цилиндр, мощность которого зависит от активности камбия, возраста стебля и ряда экологических факторов.

Клеточное строение однолетнего стебля липы. Продольный и поперечный срезы: 1 - система покровных тканей (снаружи внутрь: один слой эпидермиса, пробка, первичная кора); 2-5 - луб: 2 - лубяные волокна, 3 - ситовидные трубки; 4 - клетки-спутники (3 и 4 вынесены на поля, где изображены более крупно), 5 - клетки лубяной паренхимы; 6 - клетки камбия, в крайних слоях растянутые, дифференцирующиеся; 7-9 клеточные элементы древесины: 7 - клетки сосудов, 8 - древесные волокна, 9 - клетки древесной паренхимы (7, 8 и 9 показаны также крупно); 10 - клетки сердцевины.

У многолетних растений, обитающих в умеренном и холодном климате, камбий активен периодически. Он начинает свою деятельность весной и прекращает осенью. Диаметр просветов весенних трахеальных элементов значительно шире, нежели осенних. Это одна из причин образования в древесине многих деревьев и части кустарников так называемых годичных колец. Наиболее четко годичные кольца выражены у древесных растений. На темп роста годичного кольца и его ширину значительное влияние оказывают количество атмосферных осадков, температура и освещение. По числу годичных колец на спиле ствола можно определить возраст дерева. На основании закономерностей сложения годичных колец можно реконструировать климаты прошлого и устанавливать возраст археологических находок.

В стволах ряда деревьев наружные молодые слои древесины, примыкающие к камбию, физиологически более активны и носят название заболони. Они отличаются более светлой окраской, меньшей механической прочностью, меньшей устойчивостью к поражениям грибами насекомыми.

Самые старые участки древесины расположены ближе к центру стебля. Полости сосудов здесь обычно закупориваются выростами протопластов ближайших паренхимных клеток - тиллами, заполняются различными консервирующими веществами и слой за слоем пропитываются таннидами (дубильными веществами). В результате эта часть древесины, называемая ядром, приобретает определенную окраску, характерную для данной породы. Существует целый ряд ядровых пород деревьев (грецкий орех, каштан, дуб, ильм и др.).

Несколько необычно устроены многолетние стебли многих древесных лиан. Они характеризуются прерывистым камбиальным кольцом, так что сосудистые элементы прерваны участками паренхимной ткани значительной ширины. Это придает стеблям лиан гибкость.

Общий тип строения стеблей хвойных сходен со строением стеблей многолетних двудольных. Однако в составе гистологических элементов коры и древесины существуют определенные различия. В частности, в коровой части многих хвойных, так же как в древесине, образуются смоляные ходы (ель, пихта, сосна). Иногда ходы не возникают, но смола накапливается в крупных клетках коровой паренхимы или в сердцевинных лучах (кипарис). Ситовидные элементы флоэмы у хвойных представлены ситовидными клетками, не сопровождающимися клетками-спутницами. Древесина состоит почти исключительно из трахеид с большим числом окаймленных пор главным образом на радиальных стенках. Древесинная паренхима и механические волокна, как правило, отсутствуют. В сердцевинных лучах часто накапливается смола, при этом луч разрастается и несет горизонтальный смоляной ход. Горизонтальные смоляные ходы сердцевинных лучей сообщаются с вертикальными смоляными ходами, благодаря чему создается единая смолоотделительная система. Смоляные ходы сосны изнутри выстланы тонкостенными паренхимными клетками, составляющими эпителий. Клетки эпителия выделяют смолу непосредственно в смоляной ход.

Стебель сосны (Pinus sylvestris) в поперечном разрезе: А - часть поперечного среза; Б - флоэма и камбий, с прилегающими трахеидами ксилемы. 1 - пробка, 2 - паренхима первичной коры, 3 - флоэма, 4 - камбий, 5 - ксилема, 6 - весенние трахеиды, 7 - осенние трахеиды, 8 - смоляной ход, 9 - сердцевина, 10 - сердцевинный луч, 11 - лубяная паренхима, 12 - ситовидная трубка.

Лист

Лист представляет собой боковую структурную часть (или орган) побега. Он выполняет три главнейшие функции: фотосинтез, транспирацию и газообмен.

Первые листовые органы семенных растений - семядоли зародыша. Следующие листья формируются в виде меристематических бугорков - примордиев, возникающих на апексе побега. С этого момента начинает­ся внутрипочечная фаза его развития.

Дальнейшее развитие листового примордия у разных типов листьев происходит неодинаково. Это объясняется различной локализацией зон меристематической активности и направлением клеточных делений примордия. Так, у части листьев в основании примордия закладываются прилистники. У простых цельнокрайных листьев примордий вытягиваетсяи превращается в ось листа - в дальнейшем среднюю жилку, по бокам которой в результате маргинального (краевого) роста формируется пластинка. У вырезных и сложных листьев боковые элементы развиваются из бугорков, возникающих в определенной последовательности на оси листа. Во время роста примордия в нем дифференцируется проводящая система. Черешок развивается позднее других частей листа.

С момента развертывания почки начинается внепочечная фаза развития листа. Поверхность листьев при этом увеличивается во много десятков, сотен и даже тысяч раз, у листьев двудольных это происходит за счет почти равномерного поверхностного роста. Он достигается за счет деления большинства клеток листа и растяжения их в длину и ширину.

Достигнув окончательных размеров, зеленые ассимилирующие листья живут различное время, что зависит от генетических и климатических факторов. У листопадных деревьев и кустарников умеренного климата, а также у многолетних трав внепочечный период жизни листьев составляет всего 4-5 месяцев. От 2 до 5 лет живут листья у ряда так называемых «вечнозеленых» растений субтропиков и тропиков, а также у растений тайги, тундры и высокогорий. У некоторых хвойных продолжительность жизни листа достигает 15 - 20 лет. Однако в большинстве случаев она значительно меньше продолжительности жизни осевых органов растения.

Лист, как правило, - плоский дорсовентральный орган, форма и размеры которого способствуют созданию максимальной фотосинтезирующей поверхности при оптимальных значениях транспирации. Плоская форма делает лист бифациальным, т. е. двусторонним. Поэтому можно говорить о верхней и нижней сторонах листа, имея в виду ориентацию этих сторон по отношению к верхушке побега. Верхнюю сторону можно также называть брюшной или адаксиальной, а нижнюю - спинной или абаксиальной. Это связано с положением листового зачатка в почке. Верхняя и нижняя стороны нередко существенно различаются между собой по анатомическому строению, характеру жилкования и окраске. Размеры листьев чаще всего колеблются в пределах от 3 до 10 см, однако известны гигантские листья некоторых пальм, достигающие длины почти 15 м. Крупнейшие листья известной амазонской кувшинки виктории королевской достигают 2 м 17 см в диаметре. Размеры, форма и степень рассеченности листьев, хотя и являются наследственными признаками того или иного вида, зависят также от условий обитания его особей.

Взрослый лист обычно расчленен на пластинку или несколько пластинок (у сложных листьев) и черешок - узкую стеблевидную его часть между пластинкой и узлом побега. Самая нижняя часть листа, сочлененная со стеблем, называется основанием листа. Часто при основании листа заметны разного размера и формы парные боковые выросты - прилистники.

Схематическое изображение строения полного простого листа: 1 — листовая пластинка; 2 — черешок; 3 — влагалище; 4 — прилистники; 5 — основание листа; 6 — верхушка листовой пластинки; 7 — край листовой пластинки; 8 — средняя жилка; 9 — боковые жилки; 10 — основание листовой пластинки.

Пластинка - главнейшая часть листа, как правило, осуществляющая его ос­новные функции. Редуцируется пластинка крайне редко и тогда ее функции принимают либо расширенный листовидный черешок - филлодий, либо крупные листовидные прилистники.

Черешок обычно округлый или сплюснутый в поперечном сечении. Кроме опорной и про водящей функции он, длительное время сохраняя способность к вставочному росту, может регулировать положение пластинки, изгибаясь по направлению к свету. Нередко черешок не развивается, и тогда лист называют сидячим.

Основание листа принимает различную форму. Весьма часто оно незаметнолибо имеет вид небольшого утолщения (листовая подушечка). Однако нередко, особенно у злаков и зонтичных, оно разрастается и образует замкнутую или незамкнутую трубку, называемую листовыи влагалищем. Листовое влагалище защищает почки, способствует длительному сохранению интеркалярной меристемы стебля и нередко служит средством дополнительной опоры побега.

В процессе формирования листа прилистники разрастаются раньше пластинки и играют защитную роль, составляя часть почечных покровов. После развертывания почек прилистники часто опадают или подсыхают. Изредка они имеют размеры, сравнимые с размерами листовой пластинки (особенно у сложных листьев), и функционируют как фотосинтезирующие органы. В семействе гречишных прилистники в результате срастания образуют так называемый раструб.

ПРОСТЫЕ И СЛОЖНЫЕ ЛИСТЬЯ

Лист, имеющий одну пластинку, называется простым. У сложного листа на одном черешке располагаются две, три или большее число обособленных пластинок, снабженных собственными сочленениями и черешочками. Отдельные пластинки сложного листа называют листочками. Часть оси сложного листа, несущая листочки, является рахисом (от греч. «рахис» - позвоночник).

В зависимости от расположения листочков различают перисто- и пальчатосложные листья. Частный случай сложного листа - тройчатосложный лист. У пальчатосложных и тройчатосложных листьев рахиса нет. По степени разветвления рахиса различают однократно-, дважды- и триждыперистосложные листья. Если рахис любого порядка перистосложного листа завершается на верхушке непарным листочком, лист является непарноперистосложным, при отсутствии листочка - парноперистосложным.

МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПЛАСТИНКИ ЛИСТА

При характеристике листовой пластинки обращают внимание на ее форму, верхушку, основание и край.

Пластинка листа или листочка может быть цельной или расчлененной. Расчленение осуществляется либо пальчато, либо перисто.

В зависимости от глубины рассечения выделяют лопастные, раздельные и рассеченные простые листья или листочки сложного листа. Поэтому можно говорить о пальчато- и перистолопастных, пальчато- и перистораздельных и пальчато- и перисторассеченных пластинках листьев. В первом случае выделяют лопасти, во втором доли, в третьем - сегменты. Чаще встречаются однократно расчлененные листья, но у представителей некоторых семейств двудольных (например, зонтичных и лютиковых) известны дважды-, трижды и многократно расчлененные листовые пластинки.

Лист: 1 — игловидный; 2 — линейный (видны узел, влагалище, язычок и пластинка); 3 — продолговатый; 4 — ланцетовидный; 5 — овальный; 6 — эллиптический, дуговидножилковатый, цельнокрайный; 7 — округлый; 8 — яйцевидный, перистожилковатый, зубчатый; 9 — обратнояйцевидный; 10 — ромбовидный; 11 — лопатчатый; 12 — сердцевиднояйцевидный, городчатый; 13 — почковидный; 14 — стреловидный; 15 — копьевидный; 16 — перистолопастный; 17 — пальчатолопастный, пальчатожилковатый; 18 — пальчатораздельный с пильчатыми долями; 19 — пальчаторассечённый; 20 — лировидный; 21 — тройчатосложный; 22 — пальчатосложный; 23 — парноперистосложный с прилистниками и усиками; 24 — непарноперистосложный с прилистниками; 25 — дваждыперистосложный; 26 — многократноперистосложный; 27 — прерывчатоперистый; 28 — чешуйчатый.

ЖИЛКОВАНИЕ ЛИСТА

Жилкование у растений - это система пучков в листовых пластинках, через ко­торые осуществляется транспорт веществ.

Жилкование у большинства папоротников и примитивных семенных растений (например, гингко) дихотомическое, т. е. вильчатое. У большинства хвойных в листе проходит одна или несколько продольных, не связанных между собой жилок. Жилки однодольных соединяются с проводящей системой стебля через основание листа, не сливаясь друг с другом или сливаясь отчасти близ верхушки листа. Между собой они соединяются сетью мелких поперечных жилок - перемычек. В зависимости от особенностей прохождения продольных жилок в пластинке выделяют параллелыюе и дуговидное (или дуговидно-кривобежное) жилкования. О листе при этом говорят, что он параллельнонервный или дугонервный.

Наиболее разнообразно жилкование двудольных. Известны два основных типа жилкования у двудольных – перистое и пальчатое.

У листьев с перистым жилкованием (перистонервный лист) имеется одна главная жилка, являющаяся продолжением черешка. Она проходит от основа­ния пластинки к ее верхушке. От главной жилки под тем или иным углом отходят боковые жилки первого порядка, от них - жилки второго порядка и т. д. Иногда боковые жилки первого порядка доходят до края пластинки и оканчиваются здесь в лопастях, концах зубчиков и т. д. Это так называемое перистокрае6ежное жилкование. Оно встречается у ольхи, березы, вяза и т. д. Иной характер у боковых жилок в листьях с перистопетлевидным жилкованием.

Они также направляются к краю пластинки, но, не достигнув его, заворачивают дугой вперед, соединяясь со следующей боковой жилкой, образуя петлю. Описанный тип жилкования весьма обычен для многих двудольных. Наконец, существует значительное число листьев (виды ивы, груши, яблони, барбариса), в которых боковые жилки последовательно ветвятся, в результате чего образуется все более густая сеть без ясно выраженных петель. Это перистосетчатое жилкованuе.

Пальчатонервный лист, т. е. лист, характеризующийся пальчатым жилкова­нием, не имеет главной жилки. У листа такого типа от места сочленения черешка и пластинки отходят несколько дланевидно расходящихся крупных жилок первого порядка. Они могут доходить до края листовой пластинки, и в этом случае жилкование называется пальчатокраебежным (например, у листьев клена платанолистного). В ряде случаев вдоль края образуются петли (пальчатопетлевuдное жилкование). Наконец, при свободном ветвлении жилок второго и последующих порядков возникает пальчатосетчатое жилкование.

Определение точного типа жилкования имеет большое значение в ряде областей ботаники. В частности, на анализе типов жилкования в значительной степени основана палеоботаника. Особенности жилкования нередко используют при анализе растительных остатков в ходе судебно-медицинской экспертизы и при определении подлинности лекарственного сырья

ЛИСТОРАСПОЛОЖЕНИЕ, ЛИСТОВАЯ МОЗАИКА

Под листорасположением понимается порядок размещения листьев на оси побега. Закономерности размещения листьев связаны с деятельностью апекса побега. Они имеют подчас довольно сложный характер. В описательной морфологии при характеристике листорасположения чаще всего ориентируются на количество листьев, отходящих от одного листового узла. Различают три основных типа листорасположения:

спиральное, или очередное - наблюдается, когда на каждом узле расположен один лист и основания последовательных листьев можно соединить условной спиральной линией, растянутой вдоль удлиненного стебля или почти плоскостной на широком укороченном стебле. От каждого узла стебля отходит один лист (дуб, береза, злаки, зонтичные и др.).

супротивное - на каждом узле сидят друг против друга два листа (клен, сирень, губоцветные),

мутовчатое каждый узел несет три и более листьев (олеандр, элодея). Иногда выделяют еще накрест-супротивное в тех случаях, когда плоскости соседних пар листьев взаимно перпендикулярны. Общая закономерность всех типов листорасположения равное угловое расстояние между листьями, сидящими на одном узле или на последовательных узлах основной генетической спирали, - так называемая условная линия, соединяющая основания листьев, расположенных друг за другом.

Листорасположение - наследственный признак. Иногда определенным типом листорасположения характеризуются целые семейства.

В процессе роста побега его листорасположение может меняться. Кроме того, черешки листьев могут изгибаться, и в силу этого положение пластинок также изменяется. При этом пластинки всех листьев в конечном итоге располагаются, не затеняя друг друга, образуя единую плоскость, где просветы между крупными листьями заполнены более мелкими листьями. Подобное явление, получившее название листовой мозаики, позволяет растению более полно использовать падающий на него солнечный свет.

АНАТОМИЯ ЛИСТА

Пластинка листа

Важнейшей частью пластинки листа является мезофилл, с помощью которого осуществляется фотосинтез. Остальные ткани обеспечивают нормальную работу мезофилла. Эпидерма, покрывающая лист плотным слоем, регулирует газообмен и транспирацию. Система разветвленных проводящих пучков, составляющих основу жилкования листа, снабжает мезофилл водой и растворами солей, а также обеспечивает отток пластических веществ, образовавшихся в процессе ассимиляции. Механические ткани листа - склеренхима различных типов и колленхима - обеспечивают ему определенную прочность. Лист в наибольшей степени связан с окружающей средой и поэтому очень пластичен как по особенностям макро-, так и микроструктуры.

Мезофилл занимает все пространство между верхней и нижней эпидермой листа, исключая проводящие пучки и участки механической ткани. Клетки мезофилла относятся к основной хлорофиллоносной паренхиме. Чаще всего они дифференцированы на две ткани – палисадную (столбчатую) и губчатую. Клетки палисадной ткани более или менее вытянуты в длину и располагаются в один или несколько рядов, относительно плотно со­прикасаясь друг с другом. Палисадная ткань содержит примерно 3/4- 4/5 всех хлоропластов листа, поэтому здесь осуществляется главная работа по ассимиля­ции С02.

Клетки губчатой ткани более или ме­нее изодиаметричны и, как правило, располагаются очень рыхло. Через межклет­ники свободно осуществляется газообмен внутри листа. С02, поступающий через устьица внутрь листа, свободно распределяется по всей толще мезофилла, а выделяемый при фотосинтезе кислород по межклетникам поступает к устьицам и через них выделяется наружу, в атмосферу. Благодаря развитой системе межклетников мезофилл обладает громадной внутренней поверхностью, во много раз превышающей наружную поверхность листа. У некоторых растений поверхность мезофилла увеличена за счет складок клеток, вдающихся внутрь (так называемая складчатая паренхима ряда хвойных).

На толщину мезофилла и особенности палисадной и губчатой тканей существенное влияние оказывают факторы внешней среды, в частности интенсивность освещения. У теневыносливых растений палисадная ткань нередко состоит лишь из одного слоя ворончатых по форме клеток. Наоборот, у растений открытых местообитаний палисадная паренхима обычно насчитывает несколько слоев клеток и имеет значительную общую толщину.

У растений умеренной климатической зоны, где вода в почве имеется в достаточном количестве, палисадная ткань, как правило, размещена на верхней стороне пластинки, а губчатая - на нижней. Листья с подобной структурой носят название дорсовентральных. Если палисадная ткань располагается с обеих сторон листа, что свойственно сухолюбивым растениям, лист называется изолатеральным. Изредка встречается центрический лист с радиальной симметрией (пустынные представители семейства маревых).

Эпидерма сохраняется на листе в течение всей его жизни. За редчайшим исключением она покрывает лист сплошным «чехлом». Специализированными межклетниками эпидермы являются устьичные щели. Разнообразие в строении эпидермы выражается в различной толщине клеточных оболочек, кутикулы, в наличии разного типа волосков, в числе устьиц и их размещении. Большинство такого рода особенностей зависит от условий местообитания и лишь отчасти определяется наследственностью. Устьица могут встречаться на обеих сторонах листа (амфистоматическuе листья), только на верхней стороне у части водных растений (эпистоматические листья), но наиболее типично они располагаются только на нижней стороне (гипостоматические листья). Чаще всего устьица распределяются на поверхности листа беспорядочно и более или менее равномерно. Но на вытянутых листьях однодольных устьица обычно имеют вид правильных рядов в промежутках между жилками и их щели ориентированы параллельно продольной оси листа.

Проводящие ткани составляют основу жилок листа. Они состоят из первичных ксилемы и флоэмы, возникающих из прокамбия, и объединены обычно в закрытые коллатеральные пучки. Эти пучки образуют в листе непрерывную систему, связанную с проводящей системой стебля. Ксилема всегда ориентирована в сторону морфологически верхней, а флоэма - морфологически нижней поверхности листа. Пучки мелких жилок содержат лишь незначительное число собственно про водящих элементов. Как правило, пучки не соприкасаются непосредственно с мезофиллом листа, но отделены от них более крупными, часто лишенными хлорофилла обкладочными клетками (аналогичными эндодерме осевых органов), регулирующими передвижение веществ.

Наибольшую роль в снабжении листа растворами солей, водой и в оттоке образующихся в нем пластических веществ играют мелкие жилки, погруженные в мезофилл.

Механические ткани листа выполняют роль арматуры и противостоят его разрыву и раздавливанию. Волокна чаще всего сопровождают крупные проводящие пучки. Вместе с обкладочными клетками и проводящими пучками волокна образуют крупные жилки. В крупных жилках или по краю листа нередко находится и колленхима, предохраняющая лист от разрывов. В мезофилле, особенно у видов, имеющих толстые листья, нередко встречаются разного вида склереиды, выполняющие функцию распорок.

Строение листа (хвои) сосны обыкновенной (Pinus sylvestris) с центрическим типом мезофилла: А - детальный рисунок; Б - схематичный. 1 - эпидерма, 2 - устьичный аппарат, 3 - гиподерма, 4 - складчатая паренхима, 5 - смоляной ход, 6 - эндодерма, 7 - ксилема, 8 - флоэма, 7-8 - проводящий пучок, 9 - склеренхима, 10 - паренхима.

Связь проводящей системы листа и стебля осуществляется в основном в узле соответствующего листа. В проводящей системе стебля над входящими из листа пучками (листовыми следамu) дифференцируется паренхима. Такие участки паренхимной ткани называются лакунами. Различают узлы одно-, трех- и многолакунные. В некоторых узлах листовые следы, входящие в стебель, уже в лакуне разделяются на несколько пучков. В зависимости от количества лакун и пучков (листовых следов) узлы называют: однолакунный однопучковый (или однолакунный с одним листовым следом), однолакунный трехпучковый (однолакунный с тремя листовыми следами) и т. д. Преобразование проводящей системы узла в процессе эволюции тесно связано с особенностями развития листа, его морфогенезом, и имеет большое значение в эволюционной систематике. Физиологические процессы, происходящие в основании листа, часто обусловливают различного рода движения листьев, в частности, «складывание» их на ночь.

«Вечнозеленость» растений определяется не длительностью жизни отдельных листьев. Обязательное условие вечнозелености - развертывание новых листьев тогда, когда еще не опали старые.

Активный фотосинтез ведет к довольно быстрому старению листьев и в конце концов к их отмиранию. Интенсивность фотосинтеза и дыхания в стареющем листе постепенно снижается. Снижается в тканях листа и содержание белкового азота и РНК. Видимый признак старения листа - покраснение или пожелтение, связанное с деградацией хлоропластов, разрушением хлорофилла и накоплением каротиноидов и флавоноидов. Лист как бы опустошается перед опадением. Массовое опадение листьев получило название листопада. У вечнозеленых растений массовый листопад приурочен к началу интенсивного роста новых побегов из почек. У наших хвойных массовое отмирание старых листьев (хвои) наблюдается весной, а не осенью.

У листопадных деревьев и кустарников опадение листьев на зиму связано с изменением длины дня. Длина дня - это своего рода биологические часы, сигнализирующие растениям о приближении осени. Само по себе понижение температуры обычно не является причиной осеннего листопада. Опадение листьев осенью резко уменьшает испаряющую поверхность растения, что необходимо в условиях осенне-зимнего физиологического дефицита влаги. Кроме того, благодаря листопаду снижается опасность поломок облиственных ветвей от тяжести снега. В процессе старения листьев у листопадных деревьев и кустарников близ основания листьев закладываются клетки так называемого отделительного слоя. Он состоит из легко расслаивающейся паренхимы. По этому слою листья отделяются, оставляя на месте отделения листовой рубец, который прикрывается слоем пробки.

Дата добавления: 2015-09-29