Организация коры больших полушарий

Организация коры больших полушарий

Складчатая наружная поверхность полушарий достигает 1700-2500 см², толщина серого вещества варьирует между 1,5 и 5 мм, а находящиеся в нем нейроны образуют шесть слоев, различающихся между собой по со­ставу клеток. В зависимости от выполняемых функций области коры под­разделяются на:

· сенсорные,

· моторные

· ассоциативные (рис. 13.1).

К сен­сорным областям относят:

1. соматосенсорную кору, занимающую задние центральные извилины, зрительную кору, находящуюся в затылочных до­лях,

2. слуховую кору, занимающую часть височных долей.

Моторная кора находится в передних центральных извилинах и в примыкающих к ним спереди регионах лобных долей. Ассоциативная кора занимает всю остальную поверхность мозга и подразделяется на:

· префронтальную кору лобных долей,

· теменно-височно-затылочную

· лимбическую, к которой относят внутренние и нижние поверхно­сти лобных долей, внутренние поверхности затылочных долей и нижние отделы височных долей.

Различные области коры взаимодействуют друг с другом посредством ассоциативных связей или с помощью подкорковых структур (таламус, базальные ганглии). Регионы коры, находящиеся в раз­ных полушариях, связаны друг с другом волокнами мозолистого тела, что позволяет передавать информацию из одного полушария в другое

Функции сенсорных областей коры

Сенсорные области коры являются пунктом назначения передающейся в сенсорных системах информации. Все сенсорные системы организованы по единому иерархическому принципу. В их рецепторах энергия внешних стимулов преобразуется в электрохимическую энергию нервных импуль­сов, которые от чувствительных нейронов передаются нейронам второго порядка, находящимся в ЦНС. После преобразования сигналов на низшем переключательном уровне с помощью релейных нейронов информация со­общается следующему уровню переключения и переработки, пока не посту­пит в первичную проекционную кору.

Топографическая упорядоченность нейронных переключений обеспечи­вает пространственное представительство или проекцию рецептивных по­лей в коре в виде нейронной карты. Например, каждый квадратный милли­метр поверхности кожи любого из пальцев имеет собственное представи­тельство в строго определенной области постцентральной извилины про­тивоположного полушария.

Принцип строго упорядоченной организации в соматосенсорной системе называется соматотопией, в зрительной системе — ретинотопией, в слуховой системе — тонотопией.

Сенсорные системы создают ощущения и восприятие окружающего мира, контролируют правильность совершаемых человеком движений, использу­ются в качестве обратной связи для регуляции физиологических процессов и поддерживают необходимую для бодрствования активность мозга.

В формировании восприятия участвуют

· первичная сенсор­ная кора,

· вторичная сенсор­ная кора.

Первичная сенсорная кора полу­чает афферентную информацию от ней­ронов специфических ядер таламуса. Вторичная сенсорная кора отличается от первичной тем, что большую часть афферентной информации получает не напрямую из таламуса, а из первичной сенсорной коры, а также из других вторичных областей этой же сенсорной системы. Здесь происходит поэтапная интеграция информации.

Функция соматосенсорной коры Центральные отростки первичных сенсорных нейронов, передающих сиг­налы от тактильных рецепторов кожи и от проприоцепторов мышц, сухо­жилий и суставов, входят в спинной мозг через задние корешки и образу­ют коллатерали, которые в составе задних столбов спинного мозга дости­гают продолговатого мозга. Поступающие сигналы принимают нейроны ядер задних столбов, аксоны которых немедленно переходят на противопо­ложную сторону продолговатого мозга в составе медиальной петли или ме­диального лемниска (благодаря этому термину весь путь получил название лемнискового) и направляются к заднему вентролатеральному ядру таламуса. К этому же ядру таламу­са поступает информация от кожи противоположной стороны лица, переданная по ветвям тройнично­го нерва.

Нейроны вентролатеральных ядер таламуса образуют проекцию на заднюю централь­ную извилину, которая представляет собой проекционную соматосенсорную область.

Карта соматосенсорного пред­ставительства в коре — сенсорный гомункулус, т. е. человечек (рис. 13.2),не соответствует пропорци­ям человеческого тела, она отражает относительную плотность чувствительной иннервации противополож­ной половины тела.

Формирование ощущений, а затем и восприятия происходит в несколько этапов. Четыре ре­гиона постцентральной извилины (За, 3б, 1 и 2) получают афферентную информацию от раз­ных видов рецепторов, расположенных в одной области тела:

За — от интрафузальных рецеп­торов, 3б — от поверхностных рецепторов кожи, 1 — от быстро адаптирующихся рецепторов, 2 — от рецепторов, реагирующих на сильное давление.

Функции зрительной и слуховой коры

Информация от сетчатки глаз передается по волокнам зрительных нервов и поступает к нейронам латеральных коленчатых тел, относящихся к таламусу. Релейные нейроны латеральных коленчатых тел образуют ретинотопическую проекционное поле 17 в коре затылочной доли. Это поле занимает около четверти поверх­ности затылочной области преимущественно на внутренней стороне каж­дого полушария. 17-е поле является первичной зрительной корой, в которой каждый участок соответствует определенной точке сетчатки.

В зрительной коре существует около 20 популяций простых нейронов, каждая из которых возбуждается линейным стимулом, отличающимся по своему наклону от остальных минимум на 10°. Комплексные нейроны от­личаются большей величиной рецептивного поля. Они возбуждаются в момент движения стимула в строго определенном направ­лении. Многие комплексные нейроны бинокулярны.

Вторичная зрительная кора примыкает к первичной зрительной коре и занимает 18-е и 19-е поля затылочных долей. В них, однако, процесс пере­работки зрительной информации не завершается, и у человека в нем уча­ствует свыше 30 регионов, связанных между собой приблизительно 300 со­единительными путями, образующими сложную сеть нейронных переключений. Эти регионы различаются между собой по выполняемой функции, например, медиотемпоральный регион осуществляет переработку инфор­мации о движении объекта в зри­тельном поле, а регион, рас­положенный на стыке теменной и височной областей, обеспечивает восприятие формы и цвета объ­екта.

Существуют два пути, начи­нающихся в первичной зритель­ной коре и предназначенных для раздельной переработки зритель­ной информации:

· вентральный

· дорсальный.

Вентраль­ный путь проходит к нижней ви­сочной извилине, где обнаружены нейроны, имеющие очень боль­шие рецептивные поля. В этой области отсутствует ретинотопическая организация, в ней проис­ходит опознание зрительных сти­мулов, устанавливается их фор­ма, величина и цвет. Здесь име­ются лицеспецифические нейроны, избирательно реагирующие на появле­ние в зрительном поле лица человека, причем одни нейроны активируют­ся, если лицо повернуто в профиль, а другие реагируют на поворот в фас. При поражении этой области может возникнуть прозопагнозия, при кото­рой человек перестает узнавать знакомые ему лица. В средней, а также в верхней височной извилинах находятся нейроны, необходимые для вос­приятия движущихся объектов и для фиксации внимания на неподвижных объектах.

Дорсальный путь из первичной зрительной коры ведет к заднетеменным областям. Его функциональное значение заключается в определении вза­имного пространственного расположения всех одновременно действующих зрительных стимулов. Повреждение этой области коры приводит к дефекту пространственных ощущений и нарушению зрительно-моторной интегра­ции: человек видит предмет и может правильно описать его форму и цвет, но при попытке взять этот предмет рукой промахивается.

Для удобства за­поминания вентральный путь принято ассоциировать с вопросом, «что» представляет собой объект, а дорсальный путь — с вопросом, «где» этот объект находится.

Первичная слуховая кора получает сенсорную информацию от релейных нейронов таламуса, она расположена в глубине латеральной борозды (поле 41), отделяющей височную долю от лобной и передних отделов теменной доли.

Вторичная слуховая кора получает большую часть афферентных сиг­налов от первичной коры и располагается вокруг нее. К первичной слухо­вой коре поступает тонотопически организованная информация от слуховых рецепторов, предварительно переработанная в переключательных яд­рах слухового тракта.

Функции ассоциативных областей коры Ассоциативная кора интегрирует активность сен­сорных областей коры и осуществляет их функциональное объединение с моторной корой при выполнении целенаправленных и осознаваемых дей­ствий человека. Три ассоциативные области коры участвуют в реализации разных когнитивных (познавательных) функций:

1. теменно-височно-затылочной кора

2. задняя часть коры теменных долей

3. префронтальная ассоциативная кора

Функции теменно-височно-затылочной коры заключается в интеграция сенсорных функций, прежде всего соматосенсорной, зрительной и слуховой. Эта ассоциативная область связана с когнитивными процессами — мышлением и речью.

Задняя часть коры теменных долей (поля 5 и 7) получает информацию от соматосенсорной, зрительной (дорсальный путь) и слуховой коры (рис. 13.4).Объединение информации дает пространственное ощущение ок­ружающего мира, позволяющее ориентироваться в нем и соотносить его с собственным телом, а также с отдельными частями тела. Повреждение левого полушария у большинства людей приводит к нарушениям речи и письма, то при правостороннем повреждении наруше­ний речи, как правило, нет, но почти утрачивается сенсорная связь с ле­вой половиной тела, хотя там и сохраняется чувствительность. Такие боль­ные обычно игнорируют свою левую половину, например, когда одеваются или когда умываются, иногда они не в состоянии воспринимать левую ру­ку или ногу как собственную. Причина игнорирования левой половины тела у людей с повреждением правой заднетеменной области заключается в ут­рате сознательного контроля и характерном изменении памяти, когда больной пренебрегает не только реальными предметами слева, но и воспо­минаниями об этих предметах.

Распределение внимания у здоровых людей связано с активацией заднетеменной, а также фронтальной коры. Однако каждая из этих областей ре­шает разные задачи. Теменная область активируется, когда происходит только переключение внимания с одних сенсорных сигналов на другие. В от­личие от этого, лобная кора становится активной только в том случае, ес­ли переключение внимания сопровождается связанным с ним движением.

Префронтальная ассоциативная кора занимает дорсолатеральную поверх­ность лобных долей, ее основная функция состоит в создании плана произ­вольных действий. Большую часть информации префронтальная область получает от заднетеменной ассоциативной коры, с которой она связана многочисленными связями. Благодаря этим связям префронтальная кора получает полную пространст­венную карту находящихся в поле зрения предметов. Сведения о внешнем пространстве здесь объединяются с информацией о положении тела и от­дельных его частей, причем префронтальная кора включает все эти данные в кратковременную рабочую память. На этой основе создается план пред­стоящих действий, т. е. из множества возможных вариантов деятельности выбираются необходимые и в наиболее рациональной последовательности. Прежде всего, программируется положение глаз, направляемых на нужный объект, Предусматривается координация действий обеих рук и т. д. Боль­шая часть выходящих из префронтальной коры сигналов поступает в премоторную кору, создающую конкретные программы моторных действий.

Префронтальная область коры отличается изобилием заканчивающихся в ней дофаминергических окончаний. Дофамин здесь выполняет роль моду­лятора, необходимого для сохранения кратковременной рабочей памяти.

После локальной инъекции в префронтальную область обезьяны вещества, избирательно нарушающего дофаминергическую передачу, ухудшается вы­бор правильных действий, которые она должна совершать, чтобы добрать­ся до корма. С нарушениями в дофаминэргической системе связывают развитие шизофрении: у большинства шизофреников величина лобных до­лей меньше, чем у здоровых людей.

Функции моторных областей коры Моторные области коры занимают часть корковой поверхности лобных долей и подразделяются на первичную и вторичную моторную кору. Первич­ная моторная кора (прецентральные извилины мозга или поле 4) получает афферентную информацию от соматосенсорной коры и управляет двигательными центрами ствола и спинного мозга, контролирующими сокращения скелетных мышц. Каждая соматотопическая об­ласть первичной моторной коры имеет об­ратную связь с управляемой ча­стью тела. Связь обеспечивается поступлением информации от проприоцепторов управляемых мышц и от тактильных рецепто­ров кожи в соматосенсорную кору, а из нее — в моторную. Например, в область представительства рук сенсорная информация поступает от рецепторов кожи, что позволяет тон­ко регулировать движения пальцев при ощупывании предметов руками или пальцами. С другой стороны, сами движения пальцев или рук по по­верхности предмета активируют находящиеся в них проприоцепторы, а по­ступающая от этих рецепторов информация помогает установить форму предмета на ощупь. Такая деятельность рук называется стереогностической

Вторичная мотор­ная кора (поле 6) получает большую часть афферентной информации от ассоциативной коры и на ее основе создает программы предстоящих дви­жений, которые отправляет для исполнения первичной моторной коре. Вторичная моторная кора создает план предстоящих движений, исполне­ние которого осуществляет первичная моторная кора. При электрической стимуляции первичной моторной коры возникают сравнительно простые сокращения мышц, а при стимуляции вторичной коры — целые комплек­сы движений, но чтобы их вызвать, необходима более сильная и продол­жительная электрическая стимуляция, чем та, которая способна активиро­вать первичную моторную кору. При повреждениях вторичной моторной коры нарушается выполнение комплексов автоматизированных, заученных движений.

Вторичная моторная кора состоит из двух соматотопически организо­ванных областей:

1. премоторной коры

2. добавочного моторного ареала, распо­ложенного на верхней стороне лобных долей.

Каждая из этих областей по­лучает афферентную информацию от префронтальной ассоциативной ко­ры, а выходную активность адресует первичной моторной коре и мотор­ным ядрам ствола.

Кроме того, премоторная область получает от заднетеменных областей переработанную сенсорную информацию о комплексе зрительных ощуще­ний. Эфферентный выход из премоторной области к стволу осуществляет­ся с участием медиального пути, в основном ретикулоспинального тракта. С помощью медиального пути премоторная область коры управляет мыш­цами туловища и конечностей, которые сокраща­ются в начальной фазе выпрямления тела или движения руки к намечен­ной цели.

Добавочный моторный ареал принимает участие в переработке соматосенсорной информации, в соответствии с которой про­граммирует последовательность движений, которые выполняются билате­рально.

Каждое из движений, выполняемых человеком, содержит два регулируе­мых компонента: тонический, который обеспечивает необходимую для на­чала движения позу и на время фиксирует в стабильном положении суста­вы, и фазный, определяющий направление и скорость движения. В зависи­мости от степени сложности выполняемых движений и участия сознания в их регуляции они подразделяются на рефлекторные, ритмические и произ­вольные.

Рефлекторные движения представляют собой наиболее простые мотор­ные действия, которые выполняются быстро, стереотипно и не нуждаются в сознательном контроле. Примером могут быть защитные сгибательные рефлексы, осуществляемые при участии спинного мозга в ответ на болевое раздражение кожи. Статические и статокинетические рефлексы ствола осу­ществляются тоже стереотипно в соответствии с полученной сенсорной информацией от вестибулярных, проприоцептивных, зрительных и слухо­вых рецепторов.

Двигательные структуры спинного мозга и ствола участвуют в формиро­вании ритмических движений, таких как ходьба, бег, жевание. Эти движе­ния относительно стереотипны и могут повторяться почти автоматически, без осознаваемого контроля. Осознание и произвольный контроль необхо­димы лишь в самом начале, т. е. при запуске ритмических движений, и в конце — при остановке движений.

Произвольные движения — это сложные комбинированные действия, не­обходимые, например, для набора текста на клавиатуре компьютера или игры на фортепьяно. Их отличительными признаками являются направле­ние движений к определенной, заранее намеченной цели и совершенство­вание координации в связи с приобретаемым опытом. Спинной мозг и ствол необходимы при всякой моторной деятельности, при совершении произвольных движений они участвуют в качестве исполнителей двига­тельных команд моторных областей коры.

Любое движение человека возникает при сокращении одних мышц (синергистов) и одновременном расслаблении других мышц (антагонистов), что зависит только от активности управляющих ими мотонейронов. Порядок возбуждения мотонейронов определяют действующие на них возбуждаю­щие и тормозные интернейроны. Функциональное объединение мотоней­ронов с соседними интернейронами образует низшую моторную систему или локальный моторный аппарат, предназначенный для управления опре­деленной частью тела. В любой низшей моторной системе у взрослого че­ловека запрограммированы все варианты последовательности возбуждения мотонейронов, представляющие программы возможных движений управ­ляемой части тела.

Возбуждение мотонейронов в ходе стереотипной рефлекторной реакции происходит в результате действия на них возбужденных афферентных ней­ронов и интернейронов, объединенных синапсами в общую рефлекторную дугу. Двигательные центры головного мозга могут усилить или затормозить осуществление рефлекторного ответа, и тогда выполняемое движение бу­дет исполнено с большей или меньшей амплитудой либо совсем не воз­никнет (рис. 4.41). Выбор конкретной двигательной программы зависит от наиболее значимой сенсорной информации и чаще всего состоит в пред­почтении наиболее эффективных действий.

Командные двигательные центры расположены в стволе мозга и мотор­ных областях коры, их нисходящие пути могут оканчиваться непосредст­венно на мотонейронах спинного мозга, но чаще регулируют их актив­ность опосредованно, с помощью соседних интернейронов. Существует несколько параллельных нисходящих путей, которые участвуют в решении разных функциональных задач. Так, например, намеренное движение руки к находящемуся на уровне головы предмету может напоминать по своей траектории нечаянный взмах при попытке сохранить равновесие. При внешнем сходстве этих движений, осуществляющие их механизмы оказы­ваются разными, так как в них участвуют разные двигательные центры и нисходящие пути.

Иерархия моторных центров отражает эволюционное развитие двигательной системы (спинной мозг—ствол—моторная кора), способствующее решению все более сложных задач и одновре­менной передачи управления от низших отделов к высшим. Иерархические уровни соединяют­ся несколькими параллельными путями, каждый уровень получает необходимую сенсорную информацию. ВМК — вторичная моторная кора (премоторная и дополнительная области).

Все двигательные центры, на каком бы уровне иерархии они ни находи­лись, организованы соматотопически. Они специализируются на управле­нии только определенными группами мышц, от которых постоянно полу­чают сенсорную информацию. Непрерывное поступление сенсорной ин­формации на всех уровнях организации моторных систем своевременно обеспечивает каждую двигательную структуру оперативной обратной свя­зью, т. е. сведениями о том, как выполняется то, или иное движение, дос­тигается или нет намеченная цель: в соответствии с этими данными вы­полняемые движения постоянно корректируются.

Общие принципы организации системы регуляции

Обработка информации осуществляется управляющей системой, или сис­темой регуляции. Она состоит из отдельных структурных элементов, свя­занных информационными каналами. Управляющее устройство (ЦНС) получает информацию о дея­тельности системы, обрабатывает ее и посылает управляющие сигналы к исполнительным органам и системам. Входные каналы связи – это нервы и жидкости внутренней среды организма, которые передают нервные импульсы или химические вещества. Выходные каналы связи идут от управляющего устройства к исполнительным органам. Датчики (сенсорные рецепторы) воспринимают информацию из внешней или внутренней сре­ды на входе системы. Сигналы, идущие по выходным каналам связи из управляющего устройства и предназначенные для изменения функции, представляют собой рецепторы, располагающиеся на исполнительных клетках. Часть управляющего устройства, служа­щая для хранения информации, называется запоминающим устройством, или аппаратом памяти.Система регуляции физиологических функций (СРФФ) организма представляет со­бой иерархическую структуру трех уровней. Первый уровень системы регуляции состоит из автоном­ных местных систем, поддерживающих физиологические константы. Их работа задается потребностями обмена веществ данной области. Например, при активации деятельности скелетной мышцы возникает относительно недостаточное ее кислородное обеспечение, в результате начинает накапливаться не успе­вающая окисляться молочная кислота, способствующая расширению артериол и увеличению кровоснабжения и кислородоснабжения работающей мышцы. Для реализации механизмов этого уровня не обязательны сигналы из управляющего устройства центральной нервной системы, поэтому их называют «местной саморегуляцией». Второй уровень системы регуляции осуществляет приспособительные реакции в связи с изменениями внутренней среды. Этот уровень может быть представлен низшими этажами центральной нервной системы (спин­ной, продолговатый мозг) или отдельными эндокринными железами. Например, выполнение физиче­ской работы или даже подготовка к ней требует увеличенного снабжения мышц кислородом, что обеспечивается усилением внешнего дыхания, по­ступлением в кровь депонированных эритроцитов и повышением артери­ального давления. Третий уровень системы регуляции, представлен об­разованиями головного мозга (гипоталамус, лимбическая система, кора больших полушарий), обеспечивает настройку режимов работы первого и второго уровней, гарантирующих в итоге изменение вегетативных функций и поведения организма с целью оптимизации его жизнедеятельности.На всех трех уровнях структурной организации системы регуляции воз­можны 3 типа регуляции: 1) по возмущению, или адаптивная регуляция, 2) по отклонению, или гомеостатическая регуляция, 3) по упреждению или опережающая регуляция. Регуляция по возмущению (саморегуляция по вхо­ду) системы возможна для систем, имеющих связи с внешней сре­дой. Этот тип регуляции включается в тех случаях, когда на живую систему оказывает воздействие внешний для нее фактор, меняю­щий условия ее существования. Например, регуляция постоянства температуры тела подразумевает взаимо­связь процессов образования тепла в организме и его отдачи в окружаю­щую среду. Изменение температуры окружающей среды, (например, ее повы­шение), является возмущающим раздражителем, воспринимается термо­рецепторами кожи и слизистых оболочек. От рецепторов по входному ка­налу связи (нервным проводникам) сигнал поступает в управляющее уст­ройство (нервный центр). Нервный центр меняет выходной сигнал для того, чтобы поддержать температуру тела на постоянном уровне. Этот тип регуляции получил название адаптивной ре­гуляции. Регуляция по отклонению (саморегуляция по выходу) возникает при отклонении параметров за пределы диапазона физиологиче­ских колебаний. Регуляция обеспечивается сравнением имеющихся параметров реакции физиологических систем с требующимися в конкретных условиях. Определяется степени рассогласования между ни­ми. Частным примером регуляции по отклонению является под­держание физиологических констант внутренней среды. Например, повышение в крови напряжению углеки­слого газа из-за недостаточного его удаления через легкие или повышен­ного образования в тканях. Этот тип регуляции называется гомеостатической регуляцией, ее реакции направлены на устранение описанного сдвига содер­жания С0₂: образование углекислоты и бикарбоната натрия, связывание водородных ионов буферными системами, повышение выведения прото­нов через почки, активация дыхания для выведения углекислого газа во внешнюю среду. Регуляция по отклонению требует двух каналов связи

· канал связи между выходным каналом и центральным аппаратом управления

· канал связи между выходным и входом каналом системы регуляции.

Этот канал связи получил название механизма обратной связи. По конечному эффекту регуляции механизм обратной связи может быть положительным и отрицательным.

Рефлекторная регуляция функций организма

Рефлекс — стереотипная реакция организма в ответ на раздражитель, реа­лизуемая с помощью нервной системы. Вызывающие рефлексы раздражи­тели могут иметь как физическую (механические, электрические, темпера­турные, звуковые, световые и т. п. раздражители), так и химическую при­роду. Структурной основой рефлекса является рефлекторная дуга, пред­ставляющая собой совокупность морфологически взаимосвязанных обра­зований, обеспечивающих восприятие, передачу и переработку сигналов, необходимых для реализации рефлекса.

Рефлекторная дуга включает следую­щие звенья:

1) сенсорные рецепторы (датчики), воспринимающие стимулы внешней или внутренней среды,

2) афферентные, или чувствительные, нервные проводники (каналы сигналов входа),

3) нервные центры (аппарат управления), состоящие из афферентных, промежуточных, или вставочных, и эфферентных нейронов,

4) эфферентные, или двигательные, нервные проводники (каналы вы­хода),

5) эффекторы, или исполнительные органы (объекты управления).

Однако для оптимальности регуляции необходима информация о реакциях эффектора на управляющие сигналы. Поэтому обязательным звеном рефлекторного акта является канал обратной связи. Рецепторами называют специализированные образования, предназначенные для восприятия клетками или нервной системой различных по своей природе стимулов или раздражителей. Различают два типа рецепто­ров – сенсорные, т.е. обеспечивающие восприятие нервной системой раз­личных раздражителей внешней или внутренней среды, и клеточные хими­ческие рецепторы – специальные структуры мембран, обеспечивающие восприятие информации, переносимой молекулами химических веществ – медиаторов, гормонов, антигенов и т. п.Основной функцией нервов является проведение сигналов к нервному центру от рецепторов (афферентные проводники) или от нервного центра к эффектору (эфферентные проводники). Собственно проводниками являются нервные волокна, входящие в состав периферических нервов или белого вещества головного и спинного мозга. Нервным центром называют функционально связанную совокупность ней­ронов, расположенных в одной или нескольких структурах центральной нервной системы и обеспечивающих регуляцию определенных функций организма. В более узком понимании применительно к рассматриваемой структуре рефлекторного акта нервный центр как аппарат управления представляет собой функциональное объединение разных нейронов, обес­печивающее реализацию конкретного рефлекса. Основные общие свойства нервных центров определяются тремя главными факторами: 1) свойствами нервных клеток, входящих в состав центра, 2) особенностями структурно-функциональных связей нейронов, 3) свойствами синапсов между нейро­нами центра.

Функциональные свойства нервных клеток зависят от их строения, ло­кализации и связей, устанавливаемых отростками. Функция нервных клеток связана с особенностями их метаболизма, в частности, с высоким уровнем энергетических и пластических процессов. Наиболее существенным отличием нейронов от других видов клеток орга­низма является интенсивный обмен нуклеиновых кислот и очень высокий уровень транскрипции, т. е. синтеза молекул информационной РНК на матрицах ДНК генома. Интенсивность транскрипции в нейронах превы­шает более чем в 5 раз ее уровень в других клетках организма. Имеется четкая взаимосвязь уровня синтеза белка в нейронах и характера их элек­трической активности. Образуемые в нейронах специфические белки и пептиды участвуют в регуляции эффективности синаптической передачи сигналов и хранении информации, и, в конечном счете, реализации реф­лекторных актов и особенностей поведения.

С увеличением числа нейронов и синапсов между ними время рефлекторной реакции на раздражитель увеличивается, поскольку каждый синапс имеет синаптическую задержку проведения. Такие рефлексы назы­ваются полисинаптическими. Нейроны нервного центра за счет ветвления отростков и установления множества синапсов между разными клетками объединяются в нервные сети. Связи между нервными клетками являются генетически детерминированными.Различают 3 основных типа нервных сетей:

· иерархические,

· локальные

· дивергентные с одним входом.

Иерархические сети обеспечивают посте­пенное включение нейронных структур более высокого уровня. В тех слу­чаях, когда афферентная информация поступает к увеличивающемуся чис­лу нейронов, принято говорить о дивергенции возбуждения (рис. 14.4, Б). Если, напротив, от многих возбужденных клеток информация (возбужде­ние) сходится к меньшему числу нейронов, то такой принцип распростра­нения сигналов называется конвергенцией (рис. 14.4, В).

Например, конвергенция в эффекторном пути двигательных спинальных рефлексов ведет к тому, что малое число двигательных клеток (мотонейронов) спин­ного мозга получает импульсы возбуждения от различных эфферентных путей многих рефлекторных дуг. Изучая этот механизм на уровне спинно­го мозга, Ч. Шеррингтон сформулировал принцип общего конечного пути, согласно которому мотонейроны спинного мозга являются общим конеч­ным путем многочисленных рефлексов (мотонейроны, управляющие сги­бателями правой руки, участвуют в многочисленных двигательных рефлек­торных реакциях — почесывании, жестикуляции при речи, переносе пищи в рот ит. п.). Локальные сети нервных центров содержат нейроны с короткими аксо­нами, осуществляющие взаимосвязи в пределах одного уровня. Они обес­печивают задержку информации в пределах этого уровня, что играет роль в механизмах памяти. Примером такой локальной сети являются кольцевые нейронные цепочки Лоренто де Но, возбуждение в которых циркулирует по замкнутому кругу (рис. 14.4, Г). Возврат возбуждения к «первому» нейрону кольцевой цепи получил название реверберации возбуждения. Дивергентные сети с одним входом представляют собой нейронные ан­самбли, в которых один нейрон образует выходные связи с большим коли­чеством других клеток разных иерархических уровней и, главное, разных нервных центров. Максимально выраженная дивергенция связей разных нервных центров свидетельствует о том, что эти нервные сети не являются специфическими для реализации определенных рефлексов, а обеспечивают интеграцию разных рефлекторных актов и общее состояние активности многочисленных нейронов разных отделов мозга.

Произвольная регуляция физиологических функций

Произвольная нервная регуляция осуществляет измене­ние функции под влиянием волевой команды, т. е. нервных импульсов, формирующихся в высших отделах головного мозга, в том числе в коре больших полушарий. Так, например, помимо рефлекторной регуляции ды­хания, обеспечивающей возникновение вдоха, его смену выдохом, измене­ния частоты и глубины дыхания, человек может произвольно задерживать дыхание, дышать чаще или реже. Наряду с автоматическим рефлекторным разгибанием ноги в коленном суставе при ударе молоточком по сухожи­лию коленной чашечки, человек может произвольно осуществлять то же движение. Однако произвольная регуляция свойственна не всем физиоло­гическим системам.

Произвольная регуляция направлена на осуществление поведения, т. е. психической деятельности, регулирующей взаимоотношения организма и окружающей среды.

В основе произвольной регуляции лежит потребность в изменении функции и образование мотивации, т. е. побуждения к деятельности.

Многообразие потребностей организма определяет и множество моти­ваций, среди которых выделяют 3 основные группы:

· биологические,

· соци­альные

· творческие.

Биологические мотивации есть результат наличия по­требностей в пищевых веществах, воде и солях, продолжении рода и т. п. Значительная часть биологических мотиваций обусловлена необходимо­стью поддержания гомеостаза.

Социальные мотивации — трудовые, по­знавательные, эстетические, нравственные. Мотивации, возникающие в результате ориентировочных потребностей, обеспечивают стремление к по­знанию непонятных или новых явлений (познавательная мотивация), регу­лирование своих действий в зависимости от эмоционального отношения к ним других людей (мотивация эмоционального контакта), стремление со­относить ценность своей личности с коллективными и общечеловеческими ценностями (мотивация смысла жизни).

Творческие мотивации, или иде­альные потребности, возникают как в результате необходимости создания эстетически или познавательно ценных новых вещей, так и как следствие потребности в признании, успехе.

Принципы гормональной регуляции

У рефлекторной реакции может быть гормональное звено, что характерно для регуляции функций внутренних органов - веге­тативных функций в отличие от соматических функций, рефлек­торная регуляция которых осуществляется только нервным пу­тем (деятельность опорно-двигательного аппарата).

Гормональ­ное звено включается за счет дополнительной выработки биоло­гически активных веществ. Например, при действии на экстерорецепторы сильных раздражителей (холод, жара, болевой раз­дражитель) возникает мощный поток афферентных импульсов, поступающих в ЦНС, при этом в кровь выбрасывается дополни­тельное количество адреналина мозговым слоем надпочечников и гормонов коры надпочечников, играющих адаптивную (за­щитную) роль.

Гормоны – биологически активные вещества, вы­рабатываемые эндокринными железами или специализирован­ными клетками, находящимися в различных органах (например, в поджелудочной железе, пищеварительном тракте).

По месту действия на органы-мишени или на другие эндокринные железы гормоны делят на две группы:

1. Эффекторные гормоны, действующие на клетки-эффек­торы (например, инсулин, регулирующий обмен веществ в орга­низме, повышает синтез гликогена в клетках печени, увеличивает транспорт глюкозы и других веществ через клеточную мембрану, повышает интенсивность синтеза белка).

2. Тропные гормоны, действуют на другие эндокринные железы и регулируют их функции (например, адренокортико-тропный гормон гипофиза - АКТГ регулируег выработку гормо­нов корой надпочечников).

Гормоны оказывают два вида влияний на органы, ткани и системы организма:

· функцио­нальное

· морфогенетическое.

Напри­мер, при недостатке тироксина страдает развитие ЦНС, следова­тельно, и умственное развитие.

Функциональное влияние гормонов бывает трех видов:

· пуско­вое,

· модулирующее

· пермиссивное.

1) Пусковое влияние - это способность гормона запус­кать деятельность эффектора. Например, адреналин запускает распад гликогена в печени и выход глюкозы в кровь; вазопрессин (антидиуретический гормон - АДГ) включает реабсорбцию воды из собирательных трубок нефрона в интерстиций почки.

2) Модулирующее влияние гормона - изменение интенсивно­сти протекания биохимических процессов в органах и тканях. Например, активация окислительных процессов тироксином, которые могут происходить и без него; стимуляция деятельно­сти сердца адреналином, которая возможна и без адреналина. Модулирующим влиянием гормонов является также изменение чувствительности ткани к действию других гормонов. Напри­мер, фолликулин усиливает действие прогестерона на слизистую оболочку матки, тиреоидные гормоны усиливают эффекты кате-холаминов.

3) Пермиссивное влияние гормонов - способность од­ного гормона обеспечивать реализацию эффекта другого гормо­на. Например, инсулин необходим для проявления действия сома-тотропного гормона, фоллитропин необходим для реализации эффекта лютропина.

Морфогенетическое влияние гормонов обеспечивает морфо­генез, т.е. рост, физическое, половое и умственное развитие

Оба вида влияния гормонов (морфогенетическое и функцио­нальное) реализуются с помощью метаболических процессов, запускаемых посредством клеточных ферментных систем.

Механизм действия гормонов

Механизм действия гормонов определяется расположением воспринимающих – эффекторных рецепторов в клетках рабочего органа. Эффекторные рецепторы могут размещаться на поверхности клеточной мембраны, в случает когда она не­проницаема для гормона. Например, эффекторные рецепторы расположе­нные на поверхности клеточной мембраны взаимодействуют с белково-полипептидные и аминокислотные гормоны гипоталамуса, гипофиза, поджелудочной железы, мозго­вого слоя надпочечников. Они водорастворимы, но не растворимы в липидах, из которых состоит клеточная мембрана.

Если клеточная мембрана проницаема для гормона, то эффекторные рецепторы для этих гормонов расположены в основном в цитоплазме. Это стероидные гормоны - кортикоиды и поло­вые гормоны растворимы в липидах. Гормоны щитовидной же­лезы могут проникать в клетку только в комплексе со специаль­ным белком плазмы крови, посредством эндоцитоза. Их рецепторы расположены как на поверхности клеточной мембра­ны, так и в цитоплазме.

Гормонрецепторный комплекс белково-пептидных гормонов и производных аминокислот активирует мембранные ферменты, что ведет к образованию вторых посредников, реализующих свое действие в цитоплазме и ядре клетки. Ими являются:

1) аденилатциклаза - циклический аденозинмонофосфат (цАМФ);

2) гуанилатциклаза - циклический гуанозинмонофосфат (цГМФ);

3) фосфолипаза С - инозитолтрифосфат (ИФз);

4) ионизированный кальций - кальмодулин (белок немышечных клеток) или тропонин С - в мышечных клетках.

Гормонрецепторный комплекс стероидных гормонов и гормонов щитовидной железы, прони­кающих в клетку, соединяется в клетке с эффекторным рецеп­тором - белком. Этот комплекс поступает в клеточное ядро, где происходит соединение с ядерным рецептором, после чего реализуется влияние данного гормона на клетку. Часть эффек­тов стероидных гормонов, как и гормонов щитовидной желе­зы, реализуется посредством рецепторов, расположенных на клеточной мембране и вторичных посредников, как и у белково-пептидных гормонов.

Действие гормонов прекращается с помощью тканевых фер­ментов и ферментов самих эндокринных желез, печени, почек. Многие продукты расщепления гормонов также активны и вы­зывают иногда сходные эффекты. Продукты распада гормонов – метаболиты, выводятся главным образом почками, а также слюнными и по­товыми железами, железами пищеварительного тракта и с желчью.

Метаболиты - продукты, образующиеся в организме в процессе обмена веществ как результат различных биохимических реакций.

Это аминокислоты, нуклеотиды, угольная, молочная, пировиноградная, адениловая кислоты. Они способны вызывать ионный сдвиг, что сопро­вождается изменением рН. Регуляция с помощью метаболитов на ранних этапах филогенеза была единственной. Метаболиты одной клетки непосредственно влияли на другую - соседнюю клетку или группу клеток, которые в свою очередь таким же способом действо­вали на следующие клетки (контактная регуляция). С появлением гемолимфы и сосудистой системы метаболиты с движущейся гемо­лимфой стали передвигаться к другим клеткам организма, даже расположенным на большом расстоянии, причем процесс стал осу­ществляться быстрее. Затем появилась нервная система как регули­рующая система, а еще позже - эндокринные железы. Метаболиты действуют в основном местно, но могут влиять и на другие органы и ткани, на активность нервных центров. Например, накопление угольной кислоты в крови ведет к возбуждению дыхательного цен­тра и усилению дыхания. Примером местной гуморальной регуля­ции может служить гиперемия интенсивно работающей скелетной мышцы: накапливающиеся метаболиты обеспечивают расширение кровеносных сосудов, что увеличивает доставку кислорода и питательных веществ к мышце. Подобные регуляторные влия­ния метаболитов происходят и в других активно работающих органах и тканях организма.

Регуляция выработки гормоновосуществляется непосред­ственно нервной системой, но главным образом с помощью гормонов гипофиза, функция которого регулируется в свою очередь гормонами гипоталамуса - нейрогормонами (

Для некоторых эндокринных желез основным механизмом ре­гуляции является местная саморегуляция. Так, секреция инсу­лина и глюкагона клетками поджелудочной железы (островки Лангерганса) регулируется уровнем глюкозы в крови. Если концентрация глюкозы в крови высокая, то по принципу об­ратной отрицательной связи стимулируется выработка инсу­лина, который снижает концентрацию глюкозы в крови с по­мощью увеличения утилизации ее клетками организма и уве­личения отложения в виде гликогена в клетках печени, в результате чего снижается (нормализуется) концентрация глю­козы в крови. В случае снижения концентрации глюкозы в крови выработка инсулина уменьшается, выработка глюкагона клетками островков Лангерганса возрастает (глюкагон увели­чивает преобразование гликогена печени в глюкозу и выход ее в кровь).

Дата добавления: 2015-09-29