19.Особенности наследования количественных признаков (полигенное наследование).
Использование статистических методов при изучении количественных признаков.
Многие из самых заметных признаков организма представляют собой результат совместного действия многих различных генов; эти гены образуют особый генный комплекс, называемый полигенной системой. Хотя вклад каждого отдельного гена, входящего в такую систему, слишком мал, чтобы оказать сколько-нибудь значительное влияние на фенотип, почти бесконечное разнообразие, создаваемое совместным действием этих генов (полигенов), составляет генетическую основу непрерывной изменчивости.
На полигенное наследование немаловажное влияние оказывают негенетические факторы, такие как климат, питание, болезни. Причем чем больше полигенов влияют на проявление признака, тем он устойчивее по отношению к негенетическим факторам. Большое значение при полимерии занимает трансгрессия. При трансгрессии в поколении F2 половина особей будет иметь более выраженный признак, чем у родительских форм, а другая половина менее выраженный признак. Явление трансгрессии используется в селекционной деятельности. При этом искусственный отбор будет направлен на закрепление признаков у особей с положительной трансгрессией (А1А1А2А2...) и удаление особей с отрицательной трансгрессией (а1а1а2а2...).
20.Половые хромосомы, гомо- и гетерогаметный пол; типы хромосомного определения
пола. Балансовая теория определения пола. Гинандроморфизм.
Балансовая теория пола К. Бриджеса
При изучении наследования пола у мухи дрозофилы было установлено, что самцы могут иметь разные наборы половых хромосом XY и ХО (последние имеют все признаки мужского пола, но стерильные, так как в Y-хромосоме содержатся гены, необходимые для нормального течения сперматогенеза). Из этого был сделан вывод, что Y-хромосома у мухи дрозофилы не имеет существенного значения для определения мужского пола. Затем были получены особи с разнообразными сочетаниями числа Х-хромосом и наборов аутосом (А) и изучен их пол:
2Х: 2А — нормальные самки;
1Х: 2А — нормальные самцы;
ЗХ: 2А — сверхсамки; гипертрофированы признаки женского пола, бесплодны;
1Х: ЗА — сверхсамцы; гипертрофированы признаки мужского пола, бесплодны;
2X: ЗА — интерсексы; имеют признаки обоих полов, бесплодны.
Пол в данном случае определяется не половыми хромосомами, а отношением (балансом) числа Х-хромосом и количества наборов аутосом. Если это отношение 1: 1— развиваются нормальные самки, если отношение 1: 2— развиваются нормальные самцы. Чем больше в кариотипе Х-хромосом, тем более выражены признаки женского пола; чем больше наборов аутосом, тем резче проявляются признаки мужского пола. При отношении 1: 1,5 (2Х: ЗА) развиваются признаки обоих полов.
При нарушении течения митоза могут образовываться особи — гинандроморфы. Содержание половых хромосом в разных клетках таких особей разное (мозаичность). Например, у мухи дрозофилы в одних клетках содержатся две Х-хромосомы, а в других — ХО, в связи с чем разные части тела могут иметь соответствующие признаки пола. У человека могут быть разные случаи мозаицизма: ХХ/ХХХ, XY/XXY, ХО/ХХХ, ХО/XXY и др. Если процент мозаичных клеток велик, возможны морфо-физиологические проявления.
22.Значение работ школы Т. Моргана в изучении сцепленного наследования признаков.
Особенности наследования при сцеплении. Группы сцепления.
Из третьего закона Менделя следует, что при скрещивании форм, различающихся двумя парами генов (АВ и ab), получается гибрид AaBb, образующий четыре сорта гамет AB, Ab, aB и ab в равных количествах.
В соответствии с этим в анализирующем скрещивании осуществляется расщепление 1:1:1:1, т. е. сочетания признаков, свойственные родительским формам (АВ и аb), встречаются с такой же частотой, как и новые комбинации (Аb и аВ),— по 25%. Однако по мере накопления фактов генетики все чаще стали сталкиваться с отклонениями от независимого наследования. В отдельных случаях новые комбинации признаков (Ab и aB) в Fa совсем отсутствовали - наблюдалось полное сцепление между генами исходных форм. Но чаще в потомстве в той или иной степени преобладали родительские сочетания признаков, а новые комбинации встречались с меньшей частотой, чем ожидается при независимом наследовании, т.е. меньше 50%. Таким образом, в данном случае гены чаще наследовались в исходном сочетании (были сцеплены), но иногда это сцепление, нарушалось, давая новые комбинации.
Совместное наследование генов, ограничивающее их свободное комбинирование, Морган предложил называть сцеплением генов или сцепленным наследованием.
Принципы наследственности:
1. Фактор — ген есть определенный локус хромосомы.
2. Аллели гена расположены в идентичных локусах гомоло1 гичных хромосом.
3. Гены расположены в хромосоме линейно.
4. Кроссинговер — регулярный процесс обмена генами между гомологичными хромосомами.
Определение группы сцепления.
Если гены расположены в хромосоме линейно, а частота кроссинговера отражает расстояние между ними, то можно определить местоположение гена в хромосоме.
Прежде чем определить положение гена, т.е. его локализацию, необходимо определить, в какой хромосоме находится данный ген. Гены, находящиеся в одной хромосоме и наследующиеся сцеплено, составляют группу сцепления. Очевидно, что количество групп сцепления у каждого вида должно соответствовать гаплоидному набору хромосом.
К настоящему времени группы сцепления определены у наиболее изученных в генетическом отношении объектов, причем во всех этих случаях обнаружено полное соответствие числа групп сцепления гаплоидному числу хромосом. Так, у кукурузы (Zea mays) гаплоидный набор хромосом и число групп сцепления составляют 10, у гороха (Pisum sativum) - 7, дрозофилы (Drosophila melanogaster) - 4, домовой мыши (Mus musculus) - 20 и т.п.
Принцип определения принадлежности гена к той или иной группе сцепления сводится к установлению характера наследования этого гена по отношению к другим генам, находящимся в уже известной группе сцепления.
Однако генетическими методами невозможно определить, какая конкретная пара гомологичных хромосом кариотипа аналогична соответствующей группе сцепления. Для этого требуются дополнительные цитогенетические исследования. В последнее время для определения группы сцепления используют метод гибридизации соматических клеток.
23.Кроссинговер. Доказательства происхождения кроссинговера в мейозе и митозе на
стадии четырех нитей. Значение анализирующего скрещивания и тетрадного анализа при
изучении кроссинговера. Цитологические доказательства кроссинговера.
Открытие кроссинговера. При допущении размещения в одной хромосоме более одного гена встает вопрос, могут ли аллели одного гена в гомологичной паре хромосом меняться местами, перемещаясь из одной гомологичной хромосомы в другую. Если бы такой процесс не происходил, то гены комбинировались бы только путем случайного расхождения негомологичных хромосом в мейозе, а гены, находящиеся в одной паре гомологичных хромосом, наследовались бы всегда сцеплено - группой.
Исследования Т. Моргана и его школы показали, что в гомологичной паре хромосом регулярно происходит обмен генами. Процесс обмена идентичными участками гомологичных хромосом с содержащимися в них генами называют перекрестом хромосом или кроссинговером. Кроссинговер обеспечивает новые сочетания генов, находящихся в гомологичных хромосомах. Явление кроссинговера, так же как и сцепление, оказалось общим для всех животных, растений и микроорганизмов. Наличие обмена идентичными участками между гомологичными хромосомами обеспечивает обмен или рекомбинацию генов и тем самым значительно увеличивает роль комбинативной изменчивости в эволюции.
Генетический анализ кроссинговера.
О перекресте хромосом можно судить по частоте возникновения организмов с новым сочетанием признаков. Такие организмы называют рекомбинантами.
Рассмотрим один из классических опытов Моргана на дрозофилы, позволивший ему доказать, что гены расположены в хромосомах в определенном порядке.
У дрозофилы рецессивный ген черной окраски тела обозначается b, а его доминантная аллель, определяющая дикую серую окраску, - b+, ген рудиментарных крыльев - vg, нормальных - vg+. При скрещивании мух, различающихся по двум парам сцепленных признаков, серых с рудиментарными крыльями b+vgb+vg и черных с нормальными крыльями bvg+bvg+ - гибриды F1 b+vg bvg+ серые с нормальными крыльями.
На рисунке представлены два анализирующих скрещивания: в одном дигетерозиготой является самец, в другом — самка. Если гибридные самцы скрещиваются с самками, гомозиготными по обоим рецессивным генам (♀bvgbvg ♂ Х b+vgbvg+), то в потомстве получается расщепление в отношении 1 серотелая муха с рудиментарными крыльями: 1 чернотелая с нормальными крыльями. Следовательно, данная дигетерозигота образует только два сорта гамет (b+vg и b+vg) вместо четырех, причем сочетание генов, в гаметах самца соответствует тому, которое было у его родителей. Исходя из указанного расщепления, следует предположить, что у самца не происходит обмен участками гомологичных хромосом. Действительно, у самцов дрозофилы как в аутосомах, так и в половых хромосомах, кроссинговер в норме не происходит, благодаря чему наблюдается полное сцепление генов, находящихся в одной хромосоме.
Может возникнуть предположение, что серая окраска тела и рудиментарные крылья, а также черное тело и нормальные крылья - это пары признаков, наследующихся вместе вследствие плейотропного действия одного гена. Однако если взять для анализа гетерозиготных самок, а не самцов, то в Fb, наблюдается иное расщепление. Кроме родительских комбинаций признаков, появляются новые - мухи с черным телом и рудиментарными крыльями, а также с серым телом и нормальными крыльями. В этом скрещивании сцепление тех же генов нарушается за счет того, что гены в гомологичных хромосомах поменялись местами благодаря кроссинговеру.
Гаметы с хромосомами, претерпевшими кроссннговер, называют кроссоверными, а с непретерпевшими - некроссоверными. Соответственно организмы, возникшие от сочетания кроссоверных гамет гибрида с гаметами анализатора, называют кроссоверами или рекомбинантами, а возникшие за счет некроссоверных гамет гибрида — некроссоверными или нерекомбинантными.
Механизм кроссинговера
Мейотический перекрест.
Еще до открытия перекреста хромосом генетическими методами цитологии, изучая профазу мейоза, наблюдали явление взаимного обвивания хромосом, образования ими Х-образных фигур — хиазм (z-греческая буква «хи»). В 1909 г. Ф. Янсенс высказал предположение, что хиазмы связаны с обменом участками хромосом. Впоследствии эти картины послужили дополнительным аргументом в пользу гипотезы генетического перекреста хромосом, выдвинутой Т. Морганом в 1911 г.
Механизм перекреста хромосом связан с поведением гомологичных хромосом в профазе I мейоза. Вспомним его особенности. В профазе I гомологичные хромосомы конъюгируют идентичными участками. Каждая хромосома в биваленте состоит из двух хроматид, а бивалент соответственно из четырех. Таким образом, конъюгация - единственный момент, когда может осуществляться кроссинговер между гомологичными хромосомами. Итак, кроссинговер происходит на стадии четырех хроматид и приурочен к образованию.хиазм.
Если в одном биваленте произошел не один обмен, а два и более, то в этом случае образуется несколько хиазм. Поскольку в биваленте четыре хроматиды, то, очевидно, каждая из них имеет равную вероятность обменяться участками с любой другой. При этом в обмене могут участвовать две, три или четыре хроматиды.
На рисунке 50 приведена схема подобных обменов: 1) реципрокного двойного обмена между двумя несестринскими хроматидами, не дающего рекомбинаций генов, если гены-маркеры не затронуты обменом; 2) диагонального обмена, когда две сестринские хроматиды в двух разных районах одновременно вступают в одинарный перекрест с одной и той же несестринской хроматидой, а четвертая хроматида не вовлечена в обмен. В результате такого двойного обмена возникают три рекомбинантные хромосомы и одна остается нерекомбинантной (рис. 50,2,3); 3) комплементарного обмена, когда все четыре хроматиды претерпевают одинарные обмены в разных районах, две несестринские хроматнды из четырех попарно претерпевают одинарный обмен в одном месте, а две другие — в другом, вследствие чего возникают четыре рекомбинантные хромосомы (рис. 50,4). В этом случае двойные кроссоверы могут возникать как следствие одновременных одинарных обменов между хроматидами при участии в обмене трех хроматид.
До сих пор.рассматривался кроссинговер между несестринскими хроматидами. Обмен внутри сестринских хроматид не может приводить к рекомбинациям, поскольку они генетически идентичны, и в силу этого такой обмен не имеет смысла в качестве биологического механизма комбинативной изменчивости.
Соматический (митотический) кроссинговер. Как уже говорилось, кроссинговер происходит в профазе 1 мейоза при образовании гамет. Однако существует соматический или митотическии кроссинговер, который осуществляется при митотическом делении соматических клеток главным образом эмбриональных тканей.
Известно, что гомологичные хромосомы в профазе митоза обычно не конъюгируют и располагаются независимо друг от друга. Однако иногда, удается наблюдать синапсис гомологичных хромосом и фигуры, похожие на хиазмы, но при этом редукции числа хромосом не наблюдается.
Соматический кроссинговер может приводить к мозаичности в проявлении признаков.
Учет кроссинговера при тетрадном анализе
У высших организмов о кроссинговере, происшедшем в профазе мейоза, судят по частоте кроссоверных особей-рекомбинантов, считая, что появление их отражает соотношение кроссоверных и некроссоверных гамет.
Для прямого доказательства соответствия рекомбинантных зигот кроссоверным гаметам необходимо определять результаты кроссинговера непосредственно по гаплоидным продуктам мейоза. При этом гены должны проявлять свое действие в гаплофаза. Объектом, на котором удалось осуществить подобное исследование, явился, например, плесневой гриб (Neurospora crassa), большая часть жизненного цикла которого приходится на гаплофазу, а диплоидная фаза очень короткая.
Вскоре после оплодотворения зигота приступает к мейотическому делению, которое приводит к образованию аска — сумки гаплоидными спорами. При делениях веретено своей осью совпадает с продольной осью сумки. Поэтому продукты мейоза - споры - располагаются в сумке цепочкой. В мейозе протекают два обычных деления созревания, затем одно митотическое, в результате чего в каждой сумке образуется 8 аскоспор.
Поскольку у нейроспоры имеется возможность непосредственно определять результаты кроссинговера по продуктам мейоза, установление в этом случае характера расщепления будет прямым доказательством того, что расщепление и кроссинговер осуществляются в мейозе. Этот метод является разновидностью уже описанного тетрадного анализа, но применительно к сцепленным генам.
В случае моногибридного скрещивания ожидается расщепление по гаплоидным продуктам (спорам) в соотношении1А:1а. В асках среди 8 спор - 4 окрашенные (А) и 4 неокрашенные (а) споры, т.е. наблюдается расщепление 1: 1. При отсутствии кроссинговепа между геном и центромерой порядок расположения спор в сумке таков: ААААаааа. Если порядок аскоспор меняется, например ААааААаа, то это будет говорить о происшедшем перекресте между локусом а и центромерой.
Расположение спор будет зависеть от расхождения хромосом в первом и втором мейотических делениях. Аллели А и а могут распределиться в сумке по спорам и в ином порядке: ааААааАА, ааААААаа, ААааааАА.
В рассматриваемом случае перекрест происходит на участке между локусом данного гена и центромерой. Чем дальше ген а будет удален от центромеры, тем вероятнее перекрест и, следовательно, больше будет кроссоверных асков. Если перекрест произойдет между дистальным концом хромосомы и геном а, то кроссоверное расположение аскоспор не будет обнаружено.
Изменение порядка спор в аске при кроссинговере между геном и центромерой возможно только в случае, если он осуществляется на стадии четырех нитей, т. е. между хроматидами. Если бы рекомбинация происходила в момент, когда каждая хромосома еще не удвоилась, порядок спор в аске не изменился бы. Следовательно, изменение порядка спор в данном случае служит доказательством того, что кроссинговер осуществляется между несестринскими хроматидами, т. е. на стадии четырех нитей.
Поэтому, говоря о механизме и генетических последствиях кроссинговера, лишь для простоты объясняют его обменом между целыми хромосомами; на самом деле обмен происходит между хроматидами. Указанные особенности нейроспоры дают возможность определить место гена в хромосоме, учитывая расщепление только по одной паре аллелей, что невозможно у диплоидных организмов, для которых нельзя провести тетрадный анализ.
Таким образом, тетрадный анализ доказывает, что как менделевское расщепление, так и кроссинговер основаны на закономерностях мейоза.
Цитологическое доказательство кроссинговера
После того как генетическими методами удалось установить явление кроссинговера, необходимо было получить прямое доказательство обмена участками гомологичных хромосом, сопровождающегося рекомбинацией генов. Наблюдаемые в профазе мейоза картины хиазм могут служить лишь косвенным доказательством этого явления, констатация происшедшего обмена прямым наблюдением невозможна, так как обменивающиеся участками гомологичные хромосомы обычно абсолютно одинаковы по величине и форме.
Крейтов и Мак-Клинток удалось получить у кукурузы форму, у которой гомологичные хромосомы различались морфологически — одна была нормальной, а другая несла утолщение на конце одного плеча, второе ее плечо было удлинено. Эти особенности в строении пары хромосом легко обнаруживались при цитологических исследованиях.
В опыте нормальная хромосома несла рецессивный ген с (неокрашенный эндосперм) и доминантный ген wx+ (крахмалистый эндосперм), измененная хромосома - доминантный ген с+ (окрашенный эндосперм) и рецессивный ген wx (восковидный эндосперм). Дигетерозиготу скрещивали с линией, имеющей морфологически нормальные хромосомы, меченные рецессивными генами с и wx. В потомстве получили как некроссоверные, так и кроссоверные зерна. При цитологическом изучении их было обнаружено, что кроссоверные зерна неизменно содержали хромосомы с обменявшимися участками: нормальной длины, но с утолщением или удлиненную без утолщения.
Таким образом, одновременно цитологически и генетически было показано, что рекомбинация генов сопровождается обменом участками гомологичных хромосом в профазе мейоза.
24. Множественные перекресты. Интерференция. Линейное расположение генов в
хромосомах. Основные положения хромосомной теории наследственности по Т. Моргану.
Морган предположил, что кроссинговер между двумя генами может происходить не только в одной, но и в двух и даже большем числе точек. Четное число перекрестов между двумя генами, в конечном счете, не приводит к их перемещению из одной гомологичной хромосомы в другую, поэтому число кроссинговеров и, следовательно, расстояние между этими генами, определенное в эксперименте, снижаются. Обычно это относится к достаточно далеко расположенным друг от друга генам. Естественно, что вероятность двойного перекреста всегда меньше вероятности одинарного. В принципе она будет равна произведению вероятности двух единичных актов рекомбинации. Например, если одиночный перекрест будет происходить с частотой 0,2, то двойной – с частотой 0,2 × 0,2 = 0,04. В дальнейшем, наряду с двойным кроссинговером, было открыто и явление множественного кроссинговера: гомологичные хроматиды могут обмениваться участками в трех, четырех и более точках.
Интерференция – это подавление кроссинговера на участках, непосредственно прилегающих к точке происшедшего обмена. Рассмотрим пример, описанный в одной из ранних работ Моргана. Он исследовал частоту кроссинговера между генами w (white – белые глаза), у (yellow – желтое тело) и m (miniature – маленькие крылья), локализованными в Х-хромосоме D. melanogaster. Расстояние между генами w и у в процентах кроссинговера составило 1,3, а между генами у и m – 32,6. Если два акта кроссинговера наблюдаются случайно, то ожидаемая частота двойного кроссинговера должна быть равна произведению частот кроссинговера между генами у и w и генами w и m. Другими словами, частота двойных кроссинговеров будет 0,43%. В действительности в опыте был обнаружен лишь один двойной кроссинговер на 2205 мух, т. е. 0,045%. Ученик Моргана Г. Меллер предложил определять интенсивность интерференции количественно, путем деления фактически наблюдаемой частоты двойного кроссинговера на теоретически ожидаемую (при отсутствии интерференции) частоту. Он назвал этот показатель коэффициентом коинциденции, т. е. совпадения. Меллер показал, что в Х-хромосоме дрозофилы интерференция особенно велика на небольших расстояниях; с увеличением интервала между генами интенсивность ее уменьшается и на расстоянии около 40 морганид и более коэффициент коинциденции достигает 1 (максимального своего значения).
Представления о расположении генов на хромосомах (в группах сцепления) сводятся к тому, что они располагаются в линейном порядке, причем, чем больше расстояние между генными локусами,тем большей является частота кроссинговера между ними и наоборот, линейный порядок генов характерен для групп сцепления всехорганизмов, включая человека, и определяет принципы построениягенетических карт хромосом, которые представляют собой графическое изображение расстояний между генами в группах сцепления.
Эти представления указывали на то, что линейный порядок характерен не толькодля расположения генов на хромосомах, но и для организации генетического материала внутри генов.
Анализ явлений сцепленного наследования, кроссинговера, сравнение генетической и цитологической карт позволяют сформулировать основные положения хромосомной теории наследственности:
Гены локализованы в хромосомах. При этом различные хромосомы содержат неодинаковое число генов. Кроме того, набор генов каждой из негомологичных хромосом уникален.
Аллельные гены занимают одинаковые локусы в гомологичных хромосомах.
Гены расположены в хромосоме в линейной последовательности.
Гены одной хромосомы образуют группу сцепления, благодаря нему происходит сцепленное наследование некоторых признаков. При этом сила сцепления находится в обратной зависимости от расстояния между генами.
Каждый биологический вид характеризуется определенным набором хромосом — кариотипом.
5.Генетические карты, принцип их построения у эукариот. Цитологические карты
хромосом. Митотический кроссинговер и его использование для картирования хромосом.
Генетическая карта хромосомы - схема взаимного расположения генов, находящихся в одной группе сцепления. Для сотавления генетических карт хромосом необходимо выявление множество мутантных генов и проведения многочисленных скрещиваний. Расстояние между генами на генетической карте хромосом определяют по чистоте кроссинговера между ними. Единицей расстояния генетической карте хромосом мейотически делящихся клеток является морганида, соотвеьсвующая одному проценту кроссинговера. Для построения генетической карты хромосомы эукариот (наиболее подробная гентические карты сотавленны для дрозофилы, у которой изучено более тысячи мутантных генов, а также для кукурузы, имеющей в десяти группых сцепления с выше четырехсот генов) используют меотический и митотический кроссинговер. Сравнение генетических карт хромосом, построенных разными методами у одного и того же вида, выявляет одинаковый порядок расположение генов, хотя расстоуние между конкретными генами на мейотических и митотических генетических картах хромосом могут различаться. В норме генетические карты хромосом у эукариот линейные, однако, например, при построении генетических карт хромосом у гетерозигот по транслакации получается генетическая карта хромосом в виде креста. Это указывает на то, что форма карт отражает характер конъюгации хромосом. У прокариот и вирусов генетические карты хромосом также строят с помощью рекомбинации. При картировании генов у бактерий с помощью конъюгации получается кольцевая генетическая карта хромосомы. Значение генетических карт позволяет планировать работу по получению организмов с определенными сочетаниями признаков, что используется в генетических экспериментах селекционной практике. Сравнение генетических карт хромосом разных видов способствует эволюциоонному процессу. На основе же генетических карт проводят генетический анализ.
Цитологическая карта хромосомы представляет собой фотографию или точный рисунок хромосомы, на котором отмечается последовательность расположения генов. Ее строят на основе сопоставления результатов анализирующего скрещивания и хромосомных перестроек. Например, если хромосома с доминантными генами будет последовательно терять отдельные локусы (при воздействии на нее мутагенов), то в гетерозиготе начнут проявляться рецессивные признаки. Порядок проявления признаков будет указывать на последовательность расположения генов.
Соматический (митотический) кроссинговер.
В соматических клетках иногда происходят обмены между хроматидами гомологичных хромосом, в результате которых наблюдается комбинативная изменчивость, подобная той, которая регулярно генерируется мейозом. Нередко, особенно у дрозофилы и низших эукариот, гомологичные хромосомы синаптируют в митозе. Одна из аутосомно-рецессивных мутаций человека, в гомозиготном состоянии приводящая к тяжелому заболеванию, известному под названием синдром Блюма, сопровождается цитологической картиной, напоминающей синапсис гомологов и даже образование хиазм. Доказательство митотического кроссинговера было получено на дрозофиле при анализе изменчивости признаков, определяемых генами у (yellow – желтое тело) и sn (singed – опаленные щетинки), которые находятся в Х-хромосоме. Самка с генотипом ysn+ / y+sn гетерозиготна по генам у и sn, и поэтому в отсутствие митотического кроссинговера ее фенотип будет нормальным. Однако если кроссинговер произошел на стадии четырех хроматид между хроматидами разных гомологов (но не между сестринскими хроматидами), причем место обмена находится между геном sn и центромерой, то образуются клетки с генотипами y sn+ / y+ sn+ и y+sn/y+n. В этом случае на сером теле мухи с нормальными щетинками появятся близнецовые мозаичные пятна, одно из которых будет желтого цвета с нормальными щетинками, а другое – серого цвета с опаленными щетинками. Для этого необходимо, чтобы после кроссинговера обе хромосомы (бывшие хроматиды каждого из гомологов) y+ sn отошли к одному полюсу клетки, а хромосомы y sn+ – к другому. Потомки дочерних клеток, размножившись на стадии куколки, и приведут к появлению мозаичных пятен. Таким образом, мозаичные пятна образуются тогда, когда рядом расположены две группы (точнее, два клона) клеток, фенотипически отличающиеся друг от друга и от клеток остальных тканей данной особи.
.
35.Комбинативная изменчивость, механизм ее возникновения, роль в эволюции и
селекции.
Комбинативная изменчивость – это изменчивость, вызываемая расщеплением и перекомбинацией мутаций. Она обусловлена перекомбинацией генов родителей, без изменения структуры генетического материала. Механизмы ее следующие: 1) рекомбинация генов при кроссинговере; 2) независимое расхождение хромосом и хроматид при мейозе; 3) случайное сочетание гамет при оплодотворении.
Например, если у родителей I и IV группы крови, то у детей могут быть либо II, либо III группы крови.
Все три основных источника комбинативной изменчивости действуют независимо и одновременно, создавая огромное разнообразие генотипов. Однако новые комбинации генов не только легко возникают, но также и легко разрушаются при передаче из поколения в поколение. Именно поэтому часто в потомстве выдающихся по качествам живых организмов появляются особи, уступающие родителям.
Для закрепления желательных признаков селекционеры используют близкородственные скрещивания. Благодаря таким скрещиваниям возрастает вероятность встречи одинаковых гамет, и могут возникнуть потомки с комбинацией генов, близкой к родительской комбинации. Таким путем созданы некоторые породы животных и сорта растений.
Изменчивость особей в популяции - причина ее неоднородности,
эффективности действия естественного отбора. Наследственная изменчивость —
способность организмов изменять свои признаки и передавать изменения
потомству. Роль мутационной и комбинативной изменчивости особей в эволюции.
Изменение генов, хромосом, генотипа — материальные основы мутационной
изменчивости. Перекрест гомологичных хромосом, их случайное расхождение в
мейозе и случайное сочетание гамет при оплодотворении — основа
комбинативной изменчивости.
36.Геномные изменения: полиплоидия. Автополиплоиды, особенности мейоза и характер
наследования. Аллополишгоиды. Амфидиплоидия как механизм возникновения
плодовитых аллополиплоидов. Роль полиплоидии в эволюции и селекции.
Полиплоидия (от греч. polýploos — многопутный, здесь — многократный и éidos — вид), кратное увеличение числа хромосом в клетках растений или животных. П. широко распространена в мире растений. Среди раздельнополых животных встречается редко, главным образом у аскарид и некоторых земноводных.
Дата добавления: 2015-11-04; просмотров: 307 | Нарушение авторских прав
| <== предыдущая лекция | | | следующая лекция ==> |