Вопрос 1. Определение биофизики как науки, предмет и методы исследования. Основные разделы. Связь биофизики с другими естественными науками. Значение биофизики для медицины. 5 страница

Литература: Ремизов А.Н.,Медбиофизика,-1987.с.331-335.с.343-348. Лекции.

Воврос 38. Свободные радиолы в биологических системах. Основные типы, физико-химические свойства и методы обнару­жения свободных радикалов. Роль свободно-радикальных процессов в патологии.

Свободные радикалы - кинетически независимые частицы, ха­рактеризующиеся наличием неспаренных электронов.

Свободные радикалы подразделяются на

- короткоживущие (до 0,1сек) и долгоживущие (минуты, месяцы, годы);

- монорадикалы - молекулы, имеющие один неспаренный электрон во внешнем электронном слое и

бирадикалы -молекулы, имеющие два неспаренных электрона во внешнем электронном слое (-О-О-).

- ионорадикалы, если свободный радикал заряжен.

Свободным радикалам присуща высокая химическая реакционная способность. Особенно характерной является реакция рекомбинации свободных радикалов: СН₃ + СН₃ ® С₂Н₆ + hn. Такая реакция обусловлена термодинамически и ведет к стабилиза­ции продуктов.

Свободные радикалы, возникающие, при действии на организм ионизирующих излучений, за счет радиолиза воды, являются инициаторами цепных реакций окисления белковых молекул, приводящие организм к гибели.

На рисунке представлены экспериментальные данные развития рака печени под воздействием ионизирующего излучения. На рисунке отчетливо видны два максимума большой концентрации свободных радикалов на 6-15 сутки после облучения и на 100-120 сутки: стадия «а» - возникновение первичной опухоли; стадия «б»-диффузно-очаговый рост опухоли.

Таким образом, свободно-радикальные процессы играют очень важную роль при канцерогенезе. Вследствие этого необходимо уметь определять концентрацию свободных радикалов. К основным, методам обнаружения свободных радикалов относятся: методы хемилюминисценции и электронного парамагнитного резонанса (ЭИР).

Как уже говорилось ранее, молекулы могут переходить в возбужденное состояние при химическом взаимодействии с другими молекулами. Затем при переходе молекул в основное состояние, может возникнуть свечение, называемое хемилюминисценцией.

Спонтанная хемилюминисценция делится на три основных вида: митогенетитческое излучение, биолюминисценция и сверхслабое свечение.

Митогенетитческое излучение - это ультрафиолетовое излучение (198-320 нм), субстратом которого служат белки и углеводы. По Гурвичу А.Г. (1923), это излучение стимулирует клеточное деление.

Биолюминисценция - воспринимаемое глазом свечение (420-710 нм), присущее многим организмам: бактериям, светлячкам, некоторым рыбам, грибкам, простевшим. Во всех случаях биолюминесценция является результатом ферментативного окисления особых веществ (люцеферинов), молекулы которых при окислении способны переходить в возбужденное состояние. Фермент, катализирующий окисление люцеферинов, получил название люцеферазы.

Сверхслабое свечение (360-800 им) обнаружено Тарусовым Б.Н., Поливодой А.И. и Журавлевым А.И. в 1961 г. Было выяснено, что свечение живых организмов, тканей и клеток сопровождает окислительные реакции экзотермического типа, развивающиеся по радикальному механизму.

Например: R* + RO* ® ROR + hn

Оказывается, что интенсивность свечения пропорциональна скорости рекомбинации свободных радикалов. Зная количество квантов, испускаемых тканью в единицу времени, можно определить концентрацию свободных радикалов в исследуемой ткани. Это и послужило теоретической основой метода хемилюминесценции, который осуществляется с помощью прибора - хемилюминометра.

Метод хемилюминесценции является одним из основных методов обнаружения свободных радикалов, так как не изменяет функционального состояния ткани, органа, всего организма в целом. Расчет показывает, что на хемилюминесцентной установке можно обнаружить 10^-10 моль на литр радикалов.

В организме свободно-радикальное окисление тормозится системой тканевых антиокислителей, в которую входят: аскорбиновая кислота, адреналин, каратиноиды, фосфолипиды.

Хорошими антиокислителями являются витамин Е, ионол. Антиоксидант легко вступает в химическую связь со свободным радикалом с образованием неактивных продуктов. Именно поэтому они применяются в качестве химической защиты.

Электронных парамагнитный резонанс - прямой метод изучения свободных радикалов, хотя он примерно в 100 раз менее чувствителен, чем метод хемилюминесценции.

Сущность метода заключается в следующем: было обнаружено, что молекулы с неспаренными электронами (свободные радикалы) при помещении их в постоянное магнитное поле поглощают электромагнитные волны в области длин волн порядка 1 см. Это поглощение связано с переориентацией спина неспаренного электрона во внешнем магнитном поле напряженностью Н при воздействии на молекулу электромагнитного излучения подходящей чистоты.

Дело в том, что спин электрона может быть ориентирован только параллельно или антипараллельно напряженности магнитного поля Н. Следовательно, магнитный момент электрона m_е, имеющий направление, противоположное спину вращающегося отрицательного заряда, также будет ориентирован параллельно или антипараллельно Н. Двум различным ориентациям магнитного момента соответствуют различные уровни энергии. Такая система может поглощать электромагнитное излучение с частотой n, если Δ Е = hn.

Энергия взаимодействия магнитного диполя с внешним магнитным полем определяется выражением:

Е =m_е × Н × (1 - соs q), где q - угол между m_е и Н, который принимает значения 0° либо 180°. Тогда Δ Е = 2 m_е × Н.

Более точная формула: Δ Е = g × m ₀ × Н, где m ₀ - магнетон Бора (физическая постоянная) - магнитный момент классического электрона, момент количества движения которого равен h / (2 p); g - фактор Ланде (2,000 - 2,060), который зависит от вида свободного радикала.

При поглощении излучения hn = g × m ₀ × Н. Спектр ЭПР - это график зависимости вероятности поглощения от частоты электромагнитной волны, падающей на образец ткани, помещенной в постоянное магнитное поле. Литература: Губанов Н.И., Медбиофизика, -1978, с.296-«М. Владимиров Ю.А., Биофизика, -1983, с.252-259. Лекции.

Вопрос 39. Акустика. Физические характеристики звука. Характеристики слухового ощущения и их связь с физическими характеристиками. Частотный н динамический диапазон слы­шимости человеческого уха. Акустический импеданс. Аудиометрия.

Акустика - учение о звуке, т.е. об упругих колебаниях и волнах в газах, жидкостях и твердых телах, воспринимаемых человеческим ухом (частоты от 16 Гц до 20 000 Гц).

Физические характеристики звука:

- интенсивность (амплитуда) - энергия, переносимая волной в единицу време­ни через единицу площади, ориентированной перпендикулярно на­правлению распространения волны: I = E / (S × t). Интенсивность измеря­ется в Вт/м²;

- звуковое давление р, связанное с интенсивностью звука: I = р ² / (2 r × u), где r × u - акустическое сопротивление, r - плотность среды, u - скорость звука;

- частота звука - число колебаний в единицу времени;

- акустический спектр - набор частот с указанием их относи­тельной интенсивности (амплитуды).

Характеристики слухового ощущения:

- громкость звука - характеризует уровень слухового ощущения;

- высота тона - обусловлена частотой основного тона;

- тембр звука - определяется спектральным составом.

Частотный диапазон слышимости человеческого уха: 20 Гц-20000 Гц.

Динамический диапазон слышимости человеческого уха определяется отношением порога болевого ощущения к порогу слышимости на частоте 1 Кгц и составляет 130 дБ.

Аудиометрия - метод измерения остроты слуха. С помощью аудиометра определяется порог слухового ощущения на разных частотах.

Литература: Ремизов А.Н., Медбиофизика, -1987, с.151-158. Лекции.

Вопрос 40. Биофизика слуха. Понятие о звукопроводящей и звуковоспринимающей системах уха. Гидродинамическая теории слуха. Физические основы звуковых методов исследования.

Слуховой аппарат человека состоит из проводящей и восприни­мающей звук частей. В звукопроводящую часть входит наружный слуховой проход и среднее ухо. В среднем ухе находятся слуховые косточки: молоточек, наковальня и стремечко. Молоточек прикреплен к барабанной перепонке, стремечко соединено с мембраной овального окна, которая отделяет внутреннее ухо от среднего.

Слуховые косточки действуют как разноплечные рычаги: они уменьшают амплитуду колебаний барабанной перепонки и соответст­венно увеличивают давление на жидкость, заполняющее внутреннее ухо. Другими словами, слуховые косточки согласуют волновое сопро­тивление воздуха с волновым сопротивлением среды внутреннего уха. Если слуховые косточки будут повреждены, то звуковая волна практически почти полностью претерпит полное внутреннее отраже­ние на границе раздела внутреннего и среднего уха.

Звуковоспринимающая часть находится во внутреннем ухе, распо­ложенном в глубине основания черепа. Во внутреннем ухе находится улитка, полость которой делится двумя мембранами, основной и вес­тибулярной, на три канала. Верхний и нижний канал заполнены перилимфой. Средний канал полости улитки заполнен эндолимфой. Внутри среднего канала расположен кортиев орган, содержащий рецепторные волосковые клетки. Над волосковыми клетками располо­жена покровная мембрана. Волоски рецепторных клеток прикреплены к покровной мембране. Волосковая клетка имеет синапсы с несколь­кими окончаниями слуховых нейронов.

Гидродинамическая теория слуха:

- длина столба жидкости, вовлекаемого в колебания мембраной овального окна, определяется частотой колебаний. При частоте 1000 гц колеблется весь столб жидкости. При увеличении частоты длина столба уменьшается. На высоких частотах колеблется неболь­шая часть жидкости вблизи овального окна.

- колебания перилимфы и эндолимфы вызывают колебания основ­ной мембраны. Максимум амплитуды перемещается вдоль основной мембраны от вершины улитки к основанию при увеличении частоты колебаний. - осуществляется пространственное кодирование высоты звука. При пространственном кодировании у основания улитки лока­лизуются рецепторные клетки, воспринимающие высокие частоты, на вершине улитки - низкие частоты.

Звуковые методы исследования:

- аускультация - метод выслушивания звуков и шумов, кото­рые сопровождают работу того или иного органа или системы челове­ка. При этом используются стетоскопы, фонендоскопы;

- перкуссия - метод выстукивание полостей тела с последую­щим анализом возникающих при этом звуков.

Литература: Губанов Н.И.» Медбиофизика, -1978, с.296-304. Владимиров Ю.А., Биофизика, -1983, с.252-259. Лекции.

Вопрос 41. Структурная организация клетки. Принцип компартментатностн. Современные методы исследования биоло­гических мембран. Структура мембран.

Клетка окружена мембраной. Было обнаружено, что внутри клет­ки существует большое количество внутриклеточных мембран:

1) плазматическая мембрана, через нее происходит обмен веществ между клеткой и внутренней средой организма;

2) мембрана клеточного ядра, она отгораживает генетический материал клетки - хроматин;

3) мембрана митохондрий:

4) лизосомы - пузырьки с набором, ферментов;

5) ЭПС (эндоплазматическая сеть) - химический комбинат клетки;

6) рибосомы, они примыкают к ЭПС, в них происходит синтез бел­ка;

7) комплекс Гольджи, в нем происходит упаковка белка, синтез гликопротеинов.

Все существующие мембраны можно поделить на 3 вида:

а) везикулярные,

б) кристообразные,

в) дисковидные.

Принцип компартментатности: клетка разделена мембранами на отсеки (компартментатность - отсековость). Каждый отсек имеет свой набор ферментов и в нем про­текают строго определенные биохимические реакции. Продукты этих реакций поступают в соседний отсек, в котором свой набор фермен­тов, и находят там свое продолжение. Этим достигается направлен­ность (векторизация) биохимических процессов в клетке. Современные основные методы исследования клеточных мембран:

1) электронная микроскопия (позволила обнаружить биологическую мембрану толщиной 8-10 нм);

2) метод рентгеноструктурного анализа (позволяет изучить ато­марные структуры биологических мембран);

3) метод центрифугирования (позволяет разделить мембраны на хи­мические фракции);

4) метод замораживания и скалывания (изучает субъединицы мемб­раны);

5) метод ультразвуковой абсорбционной спектроскопии (позволяет изучать молекулярное строение вещества in vivo).

Современная теория строения мембраны:

- структурной основой биологической мембраны является липидный бимолекулярный слой. Его образование обусловлено особенностями взаимодействия с водой мембранных липидов:

- среди липидов преобладают фосфолипиды, в молекуле которых выделяют три части: головку, тело, пару углеводородных хвостов. Головка фосфолипида либо электронейтральна, либо несет отрицательный заряд. Образующие ее молекулы гидрофильны, а углеводородные хвосты гидрофобны, поэтому при взаимодействии фосфолипидов с водой образуется бимолекулярный слой, который и является каркасом биологической мембраны (БМ). Для создания 1 м² такой поверхности хватает 1 мг липида.

- наряду с фосфолипидами в составе БМ присутствуют и другие жиры. Особое место среди мебранных липидов занимает холестерин. По мере увеличения холестерина в БМ укладка фосфолипидов приобретает большую компактность, и мембрана уплотняется. Она становится более вязкой и менее проницаемой для многих веществ: глюкозы, ионов, воды.
- в липидный каркас мембраны встроены белковые компоненты (протеины). На клетку приходится в среднем 10 пг мембранных протеинов.

В мембране обнаружено более 100 различных белков. Все мембранные белки принято разделять на три группы:

- структурные белки;

- ферменты;

- рецепторы (гликопротеины).

Именно гликопротеины служат рецепторами вирусов, антигенов, токсинов, гормонов и множества других физиологически активных ве­ществ, у которых выражена стереоспецефичность.

Литература: Ремизов А.Н.,Медбиофизика,-1987,с.243-247; Губанов Н.И.,Медбиофизика,-1978,с.121-132; Лекции.

Вопрос 42. Субъединицы мембран. Синтез мембран. Течение мембран. Биологическая роль мембран. Клеточная проницае­мость. Значение изучения клеточной проницаемости для меди­цины.

Мембраны построены из субъеданиц. Субъединица имеет основа­ние и головку:

Есть течение и синтез мембран или течение и синтез субьединиц. Беннет обнару­жил течение мембран:

если в одном месте происходит дезинтеграция (рассоединение) субъединиц, то в другом месте субъединицы синтезируются, таким образом, что происходит микроциркуляция субьединиц.

Биологическая роль клеточных мембран:

- отграничение клетки от внешней среды,

- обмен веществ между клеткой и средой,

- обеспечение прочности клет­ки,

- генерация биопотенциалов,

- ферментативные функции,

- защитная функция (фагоцитоз),

- рецепторная функция.

Роль внутриклеточных мембран:

- направленность биохимических реакций,

- ферментативные функции.

Способность клеток пропускать через мембрану воду и растворен­ные в ней вещества называется клеточной проницаемостью.

Значение изучения клеточной проницаемости для медицины - вся жизнедеятельность клеток связана с проницаемостью (метаболические процессы, распределение вещества между клеткой и тканевой жидкостью, генерация биопотенциалов). В основе большин­ства заболеваний лежит нарушение обмена веществ между клеткой и средой. Знание законов клеточной проницаемости позволяет врачу организовать грамотное лечение данного пациента, правильно вы­брать медикамент (некоторые лекарственные вещества, которые весьма активны in vitro - в пробирке, совершенно неактивны in vivo – в живом организме, т.к. при всасывании в желудочно-кишечном тракте теряют свою активность).

Литература: Губанов Н.И., Медбиофизика, 1978, с. 136-144. Лекции.

Вопрос 43. Диффузия. Концентрационный градиент. Законы Фика и Коллендера-Берлунда. Мембранный транспорт. Теория простой диффузии.

Диффузия - самопроизвольный процесс взаимного проникновения молекул одних веществ между молекулами других в результате их броуновского движения в направлении увеличения энтропии данной системы.

Разность концентраций с в двух точках, отнесенная к расстоя­нию между ними х, называется концентрационным градиентом: D с / D х = grad с.

Закон Фика (для диффузии в растворах с неразделенными мембранами) «скорость диффузии прямо пропорциональна величине концентрационного градиента и площади, через которую осуществляется диффузия» dm/dt = - D × S × grad c, где D - константа диффузии, S - пло­щадь, m - масса, t - время.

Закон Коллендера-Берлунда (для диффузии в растворах c разделенными мембранами) «скорость диффузии через мембрану клетки прямо пропорцио­нальна разности концентраций по обе стороны мембраны и площа­ди, через которую осуществляется диффузия» dm/dt = - р × S × D с, где р - коэффициент проницаемости, S - площадь мембраны, D с – разность концентрации вещества по обе стороны мембраны.

Способность мембран переносить вещество в клетку и из клетки называется мембранным транспортом. Мембранный транспорт может быть активным или пассивным. Если энергия заключена во внешнем градиенте и не требует энергии АТФ, то такой транспорт - пассивный. Если клетка тратит энергию АТФ на перенос веществ, то такой транс­порт называется активным.

Виды мембранного транспорта:

- простая диффузия,

- ограниченная диффузия,

- облегченная диффузия,

- активный транспорт веществ,

- пиноцитоз и фагоцитоз.

Путем простой диффузии проникают мелкие и незаряженные молекулы (например - вода, мочевина и др.). Путь проникновения - клеточные поры, т.е. динамические отверстия диаметром около 0,8 нанометра, которые возникают при пульсации субъединиц мембраны на стыке между ними.

Для характеристики скорости проникновения через мембрану того или иного вещества существует показатель, который получил назва­ние "период полуобмена". Применительно к проницаемости воды, за период полуобмена t принимается тот минимальный отрезок време­ни, за который 50% внутриклеточной воды заменяется на внеклеточ­ную воду. Период полуобмена для воды t = 4 миллисекундам.

Литература: Ремизов А.Н.,Мсдбиофизика,-1987,с.248-252. Губанов Н.И.,Медбиофизика,-1978,с.140-143. Лекции.

Вопрос 44. Теория ограниченной диффузии. Механизм про­никновения кислот и оснований в клетку. Теория облегчённой диффузии. Механизм проникновения углеводов я аминокислот в клетку. Кинетика Михаэлиса-Ментен.

Путем ограниченной диффузии проникают мелкие ионы с диа­метром молекулы не более диаметра клеточной поры. Путь проникно­вения - клеточные поры. Стенки клеточных пор несут отрицательный заряд. Заряд частицы является ограничивающим фактором, который существенно замедляет проникновение ионов. Если проникает через пору мембраны анион, например, анион Сl^-, то будет наблюдаться яв­ление взаимного отталкивания (период полуобмена для ионов хлора около двух секунд!) Если проникает катион, например, катион К⁺, то наблюдается явление взаимного притяжения иона к стенкам поры, и он "закупоривает" пору. Так как количество пор в мембране клетки конечно, то сокращение количества пор приведет к снижению проницаемости (период полуобмена для катионов К⁺ более 46 часов).

Некоторые виды ионов, такие как ионы Н⁺ и ОН^-, в клетку через неповрежденную мембрану вообще не проникают из-за их высокой реакционной способности. Слабые кислоты и основания относительно легко проникают в клетку в недиссоциированном состоянии. Для них характерным является явление аккумуляции их внутри клетки, что можно объяснить тем, что, проникнув в клетку методом простой диффузии они там диссоциируют, а обратно, по этой причине, уже выйти не могут. Некоторые лекарственные вещества относятся к группе кислот и оснований (например, сердечные гликозиды), поэтому они аккумулируются в клетках и могут привести к явлениям передозировки, даже при нормальных разовых дозах приема.

Теория облегченной диффузии - чрезвычайно важен для клеток организма транспорт углеводов и аминокислот. Дело заключается в том, что диаметр молекул этих веществ больше диаметра клеточных пор. Так 6-ти атомные спирты, которые имеют размер молекул примерно равный размеру молекул глюкозы, в клетки не проникают. В тоже время молекулы глюкозы прекрасно проникают в клетку, что доказывается с помощью изотопного метода исследования. Каков же механизм проникновения углеводов и аминокислот?

Ответ на этот вопрос дает теория облегченной диффузии. В соответствии с этой теорией подобные вещества переносятся с помощью переносчиков - транслоказ, которые имеются в мембране. Комплексное соединение типа SX является жирорастворимым и может диф­фундировать в липидах мембраны. Подходя к внутренней поверхности мембраны комплекс SX распадается и вещество S попадает внутрь клетки. Обратный поток обычно отсутствует, т.к. углевод, попав в клетку, сразу же метаболизируется.

е - наружная часть клеточной мембра­ны; i - внутренняя часть клеточной мембра­ны;

S - углевод; Х - транслоказа.

Существуют вещества, которые не являются углеводами, но су­щественно тормозят диффузию углеводов в клетку. Такие вещества напеваются ингибиторами (от латинского "inhibere"), что означает «тормозить или сдерживать». К ингибиторам относятся, например, флоридзин и флоретин. Данная теория объясняет действие ингибито­ров необратимым соединением их с транслоказами.

Между углеводами существует конкуренция за право входа в клет­ку. Так, глюкоза вводится гораздо лучше, чем другие углеводы, ввиду ее большего сродства к переносчику. Имеется конкуренция и между аминокислотами, которая объясняется аналогично, но нет конкурен­ции между углеводами и аминокислотами, т.к. они переносятся раз­ными транслоказами.

Поток углеводов I_g внутрь клетки определяется их концентрацией снаружи и описывается уравнением кинетики Михаэлиса-Ментен: I_g = I_max × a × [ S_e ] / (a × [ S_e ] + b), где S_e - концентрация углеводов снаружи клетки, a - коэффициент доступности внутриклеточной воды, b - сродство углевода к переносчику.

Литература: Ремизов А.Н.. Медбиофизика, -1987, с.257-258. Губанов Н.И., Медбиофизика, -1978, с.140-142. Лекции.

Вопрос 45. Теория активного транспорта веществ. Кинетика переноса калия м натрия. Работа активного перекоса ионов. По­нятие об ионных каналах.

Теория активного транспорта веществ - концентрация К⁺ внутри клетки приблизительно в 40 раз больше, чем снаружи, однако он переносится внутрь клетки. Концентрация Na⁺ вне клетки примерно в 10 раз больше, чем внутри, но, однако он выводится из клетки. Это происходит за счет активного транспорта ионов и идет против концентрационного градиента и против электрического гради­ента.

Рассмотрим в связи с этим калий-натриевый насос - находящее­ся в клеточной мембране устройство, использующее свободную энер­гию АТФ для активного транспорта ионов К⁺ и Nа⁺ в направлении их возрастающих концентраций. В основе этого устройства действует фермент К, Nа-активируемая АТФ-аза. Опишем этот насос в тер­минах переносчиков, которые могут фосфорилнроваться и дефосфорилироваться в разных областях мембраны: С+АТФ ® СФ+АДФ.

Предположим, что АТФ и АДФ реагируют лишь на внутренней стороне мембраны. Фосфорилированный преносчик СФ дефосфорилируется в результате некоего конформационного превращения: СФ ® С + Ф.

Допустим, что переносчик С - белок, имеющий большое химическое сродство к К⁺, а СФ - белок, преимущественно связывающий Nа⁺. Калий-натриевый насос работает как система двух циклов, в которой один цикл движет другой цикл.

Первый цикл имеет характер ионооб­менного: СФК + Nа⁺ Û СФNа + К⁺.

Второй цикл - химический, в нем происходят реакции фосфорилирования и дефосфорилирования.

i - внутренняя сторона мем­браны клетки; e - наружная сторона мем­браны клетки;

I_СФNa - поток ионов Nа⁺ вме­сте с фосфорилированиыы переносчиком от внутренней к наружной стороне мембрвиы; I_СК -поток ионов К⁺ вместе переносчиком от наружной к внутренней стороне мембране.

Для переноса ионов против электрохимического градиента необхо­димо затратить энергию А:

А = m /m × R × T × ln C ₁/ C ₂ + m /m × F × n × (j ₁ - j ₂), где m /m - число переносимых молей, R - универсальная газовая постоянная, Т - абсолютная температура, n - валентность ионов, j ₁ - j ₂ - разность потенциалов по обе стороны мембраны. Для выполнения этой работы энергия получается от распада АТФ.

Поток ионов калия К⁺ может быть описан следующей формулой:

I _K = I_max × a × [К⁺] / (a × [К⁺] + b) + g × [К⁺], где a - коэффициент доступности внутриклеточной воды,

b - сродство ионов калия к переносчику, g - взаимодействие иона с зарядом клеточной поры.

Если лишить калий-натриевый насос энергии, то активный транс­порт превращается в облегченную и ограниченную диффузию, b по­токи ионов начинают транспорт по концентрационному градиенту.

В мембранах существуют каналы, по которым происходит транс­порт малых ионов и молекул. Большинство авторов связывает их ло­кализацию с клеточными порами. На стенках этого канала фиксиро­ваны б молекул кислорода, которые и обеспечивают заряд клеточной поры. Здесь же располагается так называемый "векторный фермент", катализирующий перенос иона. Ионные каналы высоко селективны (избирательны).

Литература: Губанов Н.И., Медбиофизика, -1978, с. 157-168. Ремизов А.Н., Медбиофизика, -1987, с.256-258. Лекции.

Вопрос 46. Происхождение мембранного потенциала. Роль ак­тивного транспорта ионов и доннановского равновесия в генезе потенциала покоя. Уравнение Гольдмана-Ходжкина-Катца.

Согласно современным взглядам, причиной возникновения мем­бранного потенциала как в покое, так и при возбуждении является неравномерное распределение ионов К⁺ и Nа⁺ между содержимым клеток и окружающей средой. Концентрация К⁺ примерно в 40 раз больше в клетке, чем в окружающей среде. Концентрация Na⁺ приблизитель­но в 10 раз больше в среде, чем в клетке.

Опыт многих исследований убеждает, что в живых тканях, кото­рые можно рассматривать как растворы электролитов, возникновение биопотенциалов связано как раз с неравномерным распределением ионов. Адекватной моделью источника электричества в живых тканях является концентрационный элемент Нернста.

А - амперметр; П - полупроницаемая мембрана; С - концентрация ионов.

В результате неодинаковой скорости диффузии катионов и анионов на мембране образуется двойной слой ионов (т.е. мембрана поляризуется). ЭДС, возникающая в элементе Нернста, образованном растворами одной соли, определяется из уравнения Нернста: Е = R × T / (F × n) × ln C ₁/ С ₂, где R - универсальная газовая постоянная, Т - абсолютная температура, F - число Фарадея, n - валентность переносимого иона через мембрану.

Дата добавления: 2015-11-04