1. Организм, как открытая саморегулирующаяся система. Понятие о гомеостазе.

Г О М Е О С Т А З

1. Организм, как открытая саморегулирующаяся система. Понятие о гомеостазе.

2. Общие (кибернетические) закономерности гомеостаза живых систем. Значение механизмов положительной и отрицательной обратных связей.

3. Генетические, клеточные и системные механизмы регуляции гомеостаза.

4. Роль нервной и эндокринной cистем в обеспечении гомеостаза и адаптивных изменений.

5. Гомеостатические механизмы организма в разные возрастные периоды.

6. Биологические ритмы. Медицинское значение хронобиологии.

ГОМЕОСТАЗ - свойство живого организма сохранять относительное динамичное постоянство внутренней среды. Гомеостаз выражается в относительном постоянстве химического состава, осмотическом давлении, устойчивости основных физиологических функций. Гомеостаз специфичен и обусловлен генотипом.

Болезнь человека является следствием нарушения гомеостаза и путей его восстановления.

Живой организм - открытая система, имеющая связь с окружающей средой посредством нервной, пищеварительной, дыхательной, выделительной систем и др.

В процессе обмена веществ с пищей, водой, при газообмене в организм поступают разнообразные химические соединения, которые в организме подвергаются изменениям, входят в структуру организма, но не остаются постоянно. Усвоенные вещества распадаются, выделяют энергию, продукты распада удаляются во внешнюю среду. Разрушенная молекула заменяется новой и т.д.

Целостность структуры полипептидов клетками не нарушается. Т.о., организм - открытая, динамичная система. В условиях непрерывно меняющейся среды организм поддерживает устойчивое состояние в течение определенного времени.

Латинское "............", как и греческое "................." означает "неделимый". Современная наука расчленила атом и индивидуума, показав их сложную структуру. Как атом в химических превращениях, так и индивидуум в живой природе в процессе своего онтогенеза участвует как целостное образование. Сохранение целостности индивидуальных свойств организма - один из наиболее общих биологических законов. Этот закон обеспечивается в вертикальном ряду поколений механизмами воспроизведения, а на протяжении жизни индивидуума - механизмами гомеостаза.

Почти 100 лет назад К. Гернер впервые поставил вопрос о значении гомеостаза, хотя сам термин был введен В. Кэнном в 1929 г. К. Гернер, будучи материалистом, считал, что все проявления жизни обусловлены конфликтом между конституцией организма и влиянием внешней среды. На основе процесса синтеза и распада создается приспособление организмов к условиям среды, или адаптацией. У каждого высоко организованного животного имеются две среды: внешняя, в которой находится организм, и внутренняя, в которой живут элементы тканей. Под внутренней средой К. Гернер понимал жидкую среду организма, которая омывает все элементы тканей (плазма крови, лимфа, межтканевая жидкость). Постоянство внутренней среды является условием свободной и независимой жизни. К. Гернер особо подчеркивал, что в механизмах свободной жизни взаимоотношения внутренней и внешней среды являются тесными.

В. Кэннон, в отличие от широких биологических обобщений К. Гернера, пришел к заключению о значимости постоянства внутренней среды организма на основе физиологических исследований. Он обратил внимание на то, что жизнь животного, несмотря на довольно частые неблагоприятные воздействия на организм различных вредных факторов, продолжает в течение многих лет сохраняться в нормальном состоянии. Рассматривая живое, как открытую систему, имеющую множество связей с внешней средой, В. Кэннон показал, что эти связи осуществляются через посредство дыхательной и пищеварительной систем, поверхностных кожных рецепторов, опорно-двигательного аппарата. Изменения в окружающей среде прямо или опосредовано воздействуют на указанные системы, вызывая у них соответствующие изменения. Однако эти воздействия обычно не сопровождаются большими отклонениями от нормы благодаря тому, что саморегуляция ограничивает возникающие в организме колебания в сравнительно узких пределах. Именно для этих состояний и процессов, обеспечивающих устойчивость организма, В. Кэннон и предложил термин "ГОМЕОСТАЗ". Явление гомеостаза может служить хорошим примером диалектического единства противоположностей постоянства и изменчивости.

Явление гомеостаза представляет собой эволюционно выработавшееся наследственно-закрепленное адаптационное свойство организма к обычным условиям окружающей среды. Однако эти условия могут кратковременно или длительно выходить за пределы нормы. В таких случаях явления адаптации характеризуются не только восстановлением обычных свойств внутренней среды, но и кратковременными изменениями функции (например, учащение ритма сердечной деятельности и увеличение частоты дыхательных движение при усиленной мышечной работе). Реакции гомеостаза могут быть направлены на

1) поддержание известных уровней стационарного состояния,

2) устранение или ограничение действия вредностных факторов,

3) выработку или сохранение оптимальных форм взаимодействия организма и среды в изменившихся условиях его существования. Все эти процессы и определяют адаптацию.

Поэтому понятие гомеостаза означает не только известное постоянство различных физиологических констант организма, но и включает процессы адаптации и координации физиологических процессов, обеспечивающих единство организма не только в норме, но и при изменяющихся условиях его существования.

Основные компоненты гомеостаза можно разделить на 3 группы:

А. МАТЕРИАЛЫ, ОБЕСПЕЧИВАЮЩИЕ КЛЕТОЧНЫЕ ПОТРЕБНОСТИ:

1. Вещества, необходимые для образования энергии, для роста и восстановления - глюкоза, белки, жиры.

2. Вода.

3. NaCl, Ca и другие неорганические вещества.

4. Кислород.

5. Внутренняя секреция.

Б. ОКРУЖАЮЩИЕ ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА КЛЕТОЧНУЮ АКТИВНОСТЬ:

1. Осмотическое давление.

2. Температура.

3. Концентрация водородных ионов (рН).

В. МЕХАНИЗМЫ, ОБЕСПЕЧИВАЮЩИЕ СТРУКТУРНОЕ И ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ

ЕДИНСТВО:

1. Наследственность.

2. Регенерация.

3. Иммунобиологическая реактивность.

Т.о., на действие внешних факторов регуляторные механизмы поддерживают относительное постоянство внутренней среды.

Регуляторные гомеостатические механизмы функционируют на клеточном, органном, организменном и надорганизменном уровнях.

Генетические механизмы гомеостаза - самовоспроизведение, основанное на редупликации ДНК по принципу комплементарности. В случае нарушения структуры молекул ДНК восстановление генома, исправление повреждения осуществляется посредством репарации. При нарушении репарации - происходит нарушение гомеостатических реакций.

Гомеостаз клеточной среды обеспечивается мембранными системами, с которыми связаны биоэнергетические процессы и регулирование транспорта веществ в клетку и из неё. В клетке непрерывно идут процессы изменения и восстановления органоидов, особенно при повреждающих факторах (физическая нагрузка влечет увеличение количества митохондрий, увеличение сердечных сокращений, гипертрофию миокарда и т.д.).

Примерами клеточных механизмов гомеостаза является репарация тканей и органов и её виды (внутриклеточная, клеточная, клеточная и внутриклеточная). Классификация тканей по способности к репарации:

- репаративная регенерация и способы её осуществления (эпиморфоз, морфолаксис, эндоморфоз, регенерационная гипертрофия, регенерационная индукция).

Репаративная регенерация у человека: внутриклеточная, регенерационная гипертрофия, полная регенерация.

В случаях, когда орган не может регенерировать, его заменяют естественным или искусственным органом. Пересадка или приживление органов и тканей называется ТРАНСПЛАНТАЦИЕЙ. Пересаженный участок называется ТРАНСПЛАНТАНТОМ, организм у которого берут ткань для пересадки является ДОНОРОМ, которому пересаживают - РЕЦИПИЕНТОМ. Успех трансплантации зависит от иммунологических реакций организма.

При АУТОТРАНСПЛАНТАЦИИ (пересадка на другую часть тела того же организма) белки (антигены) трансплантанта не отличаются от белков реципиента и операция наиболее успешна, иммунологическая операция не возникает.

При АЛЛОТРАНСПЛАНТАЦИИ (от одной особи к другой одного вида) донор и реципиент отличаются по антигенам, у высших животных наблюдается длительное приживание.

КСЕНОТРАНСПЛАНТАЦИЯ (донор и реципиент относятся к разным видам) удается у некоторых беспозвоночных, но у высших животных такие трансплантанты рассасываются.

При пластических операциях распространена пересадка кожи, хряща, мышц, сухожилий, кровеносных сосудов, нервов, сальника.

При трансплантации большое значение имеет явление ИММУНОЛОГИЧЕСКОЙ ТОЛЕРАНТНОСТИ (терпимости) к чужеродным клеткам вследствие реакции отторжения. Подавление иммунитета в случае пересадки тканей (иммунодепрессия) достигается: подавлением активности иммунной системы, облучением, введением антилимфотической сыворотки, гормонов коры надпочечников, химических препаратов - антидепрессантов (имуран). Основная задача подавить не просто иммунитет, а трансплантационный иммунитет.

Системные механизмы обеспечиваются взаимодействием регуляторных систем: нервной, эндокринной и иммунной.

По принципам биологического регулирования развивается внутреннее содержание любого жизненного явления, взаимосвязь его отдельных звеньев в ходе фило-онтогенеза. Принцип регулирования оказался настолько широко распространенным, что при изучении его возникла специальная наука об общих закономерностях процессов управления и регулирования, названная Н. Винером КИБЕРНЕТИКОЙ. По А. И. Бергу слово "кибернетика" древнегреческого происхождения "хипернаутес" - командир корабля, "хипернаутека" - искусство управления кораблем. Под кибернетикой понимают науку о целенаправленном и оптимальном управлении сложными процессами, происходящими в живой природе, в человеческом обществе или промышленности (А. И. Берг, 1963).

Физиологические механизмы гомеостаза основаны на понятиях кибернетики: живой организм - сложная, управляемая система, в которой происходит взаимодействие многих переменных как внешней, так и внутренней среды. Входные переменный в системе различным образом изменяются и превращаются в выходные переменные. Выходные переменные зависят от входных и от функций (закона поведения) системы. Этот процесс осуществляется посредством механизма обратной связи. В биологических системах входные элементы: пища, вода, болевой или другой раздражители; выходные - выделяемые вещества, эффект действия органа, реакция. Обратная связь означает влияние выходного сигнала на управляющую часть системы. Отрицательная обратная связь уменьшает влияние входного воздействия на величину выходного сигнала, а положительная - увеличивает. Отрицательная обратная связь способствует восстановлению исходного состояния организма, при положительной изменение нарушенного показателя прогрессирует, нормализация не происходит и функция отклоняется от исходного состояния, что приводит к нарушению гомеостаза. (рН крови 7, 32-7, 45). Сдвиг на 0, 1 приводит к нарушению сердечной деятельности.

Общий принцип гомеостатической реакции: отклонение от исходного уровня ─────── сигнал ─────── включение регуляторных механизмов по принципу обратной связи ──────── коррекция изменения (нормализация).

Так, при физической работе СО 42 0 в крови увеличивается --- рН сдвигается в кислую сторону --- сигнал в продолговатый мозг в дыхательный центр --- центробежные нервы импульс к межреберным мышцам дыхание усугубляется --- снижение СО 42 0 в крови, рН восстанавливается.

Анохин - теория функциональных систем.

Все виды саморегуляции действуют по одному принципу: самоотклонение от основного уровня служит стимулом для включения механизмов, коррегирующих нарушение. Этот принцип впервые был описан П. Н. Анохиным в 1935 г. под названием эффекта обратной эфферентации, который служит для осуществления приспособительных реакций.

Все явления гомеостаза организма генетически детерминированы. Уже на уровне первичных генных продуктов существует прямая связь - "один структурный ген - одна полипептидная цепь". Причем между первичной структурой ДНК полипептидной цепи существует колинеарное соответствие. В наследственной программе индивидуального развития организма предусмотрено формирование видоспецифических характеристик не в постоянных, а в меняющихся условиях среды, в пределах наследственно обусловленной нормы реакции. Двухспиральность ДНК имеет существенное значение в процессах ее репликации и репарации. И то и другое имеет непосредственное отношение к обеспечению стабильности функционирования генетического материала. С генетической точки зрения можно различать элементарные и системные проявления гомеостаза. Примерами элементарных проявлений гомеостаза могут служить свертывание крови, гистонесовместимоть, их существование можно проследить на молекулярно-биохимическом уровне, вследствие чего они относительно легко расчленяются на дискретные составные части. Это облегчает их выявление и анализ (пример: генный контроль 13 факторов свертывания крови, генный контроль гистонесовместимости).

Примерами системных проявлений гомеостаза могут быть: сохранение постоянства температуры, артериального давления. Элементарные и системные проявления гомеостаза можно рассматривать как норму реакции на изменение условий среды.

Живой организм представляет собой пример ультрастабильной системы, что выражается в удержании переменных показателей организма в физиологических пределах несмотря на изменение условий существования. Это достигается за счет многоконтурности биологической системы. Многоконтурность биологической системы характеризуется наличием параллельных систем управления функций организма и явлениями иерархии. Приведем схему иерархии управления живых организмов какого-либо вида по А. Б. Когану (1972).

Схематическое изображение иерархии различных уровней организации живого, каждый из которых является элементом и системой.

Вид элемент биоценоза, система организмов.

Организм элемент вида, система органов.

Орган элемент организма, система клеток.

Клетка элемент органа, система органелл.

Органелла элемент клетки, система субмикроструктур.

В процессе приспособления живых существ к окружающим условиям существования основным инструментом передачи и оценки раздражителей, поступающих из внутренних сфер организма или внешней среды, является нервная система. С позиций гомеостаза и адаптации нервная система является главным организатором всех процессов организма. В основе приспособления, уравновешивания организмов с окружающими условиями, по Н. П. Павлову, лежат рефлекторные процессы. Между разными уровнями гомеостатического регулирования существует частная иерархическая соподчиненность в системе регуляции внутренних процессов организма. Самый первичный уровень составляют гомеостатические системы клеточного и тканевого уровня. Над ними представлены периферические нервные регуляторные процессы типа местных рефлексов. Далее в этой иерархии располагаются системы саморегуляции определенных физиологических функций с разнообразными каналами "обратной связи", Вершину этой пирамиды занимает кора больших полушарий и головной мозг.

В сложном многоклеточном организме как прямые, так и обратные связи осуществляются не только нервными, но и гормональными (эндокринными) механизмами. Каждая из желез, входящая в эндокринную систему, оказывает влияние на прочие органы этой системы и в свою очередь испытывает влияние со стороны последних. Основной принцип гомеостаза в эндокринной системе может быть сформулирован как сохранение равновесия между напряжением секреторной активности данной железы и концентрации ее гормона, находящегося в циркуляции. Так, например, когда количество гормонов щитовидной железы повышается сверх нормы, функциональная активность самой железы ослабляется, и, наоборот.

Эндокринные железы можно разделить на две группы по отношению их к передней доле гипофиза. Последняя считается центральной, а прочие эндокринные железы - периферические. Это разделение основано на том, что передняя доля гипофиза продуцирует так называемые тропные гормоны, которые активируют некоторые периферические эндокринные железы. В свою очередь, гормоны периферических эндокринных желез действуют на переднюю долю гипофиза, угнетая секрецию тропных гормонов.

Реакции, обеспечивающие гомеостаз, не могут ограничиваться какой-либо одной эндокринной железой, а захватывают в той или иной степени все железы. Возникающая реакция приобретает цепное течение и распространяется на другие эффекторы. Физиологическое значение гормонов заключается в регуляции других функций организма, а потому цепной характер должен быть выражен максимально.

Постоянные нарушения среды организма способствуют сохранению ее гомеостаза в течение длительной жизни. Если создать такие условия жизни, при которых ничто не вызывает существенных сдвигов внутренней среды, то организм окажется полностью безоружен при встрече с окружающей средой и вскоре погибает.

Эндокринные механизмы гомеостаза по Б. М. Заводовскому - механизм плюс-минус взаимодействия, т.е. уравновешивание функциональной активности железы с концентрацией гормона. При высокой концентрации гормона (выше нормы) деятельность железы ослабляется и наоборот. Такое влияние осуществляется путем действия гормона на продуцирующую его железу. У ряда желез регуляция устанавливается через гипоталамус и переднюю долю гипофиза, особенно при стресс-реакции.

Объединение в гипоталамусе нервных и эндокринных механизмов регуляции позволяет осуществлять сложные гомеостатические реакции, связанные с регуляцией висцеральной функции организма. Управление такими функциями обеспечивается гормонами.

Отдельные группы нейросекреторных клеток продуцируют гормоны, непосредственно влияющие на определенные органы. Так, антидиуретический гормон стимулирует процесс обратного всасывания воды в почечных канальцах, что приводит к образованию вторичной мочи. При недостатке воды в организме секреция гормона увеличивается, способствуя задержке воды. При длительной жажде включаются нервные механизмы регуляции: хеморецепторы --- ЦНС ---.......

Нет прямой зависимости от гипофиза - панкреатические островки, продуцирующие инсулин и.......... мозговая часть надпочечников, эпифиз, вилочковая железа, околощитовидные.

Так, при повышении в крови уровня тиреоидного гормона угнетается теротропная функция гипофиза и уменьшается активность щитовидной железы. При уменьшении продукции тиреотропных гормонов уровень их в крови становится ниже потребности организма, возбуждается деятельность гипофиза, уменьшается продукция тиреотропного гормона и выделение тиреоидного гормона возрастает. Так же осуществляется реакция коры надпочечников гипофизарным адренокортикотропным гормоном, половых гормонов - гонадотропным гормоном гипофиза.

В свою очередь гипофиз находится под контролем гипоталомической области, где выделяются особые, активирующие гипофиз, факторы.

Высшим центром регуляции эндокринных функций является подбугорная область в основании мозга (гипоталамус). Здесь происходит интеграция нервных и эндокринных систем (около 40 ядер - скопления нервных клеток). С одной стороны - контролирует вегетативные функции нервной системы (центр голода, жажды, половой активности), а также выполняет железистые функции, продуцируя нейрогормоны, которые, попадая в гипофиз, регулируют выделение тропных гормонов.

Все жизненные процессы организма подчинены строгой ритмичности: суточной, месячной, годовой и т.д. Установлено, что проблемы влияния геофизических факторов на процессы адаптации человека тесно соприкасаются с проблемами биоритмологии. Главный признак ритмических процессов - их повторность. Под РИТМАМИ понимают периодически повторяющиеся явления природы (А. М. Эмме, 1967). Ритмы, регистрируемые в живом мире, называются БИОЛОГИЧЕСКИМИ. Их можно охарактеризовать, как регуляторные количественные и связанные с ними качественные изменения некоторых особенностей биологических процессов, происходящих на разных уровнях организации живого: клеточном, тканевом, организменном и популяционном.

Ритм нервной системы определяет ритм возбуждения и торможения, в частности, фундаментальный ритм высших организмов - сна и бодрствования, который обеспечивает функцию всех систем организма. Подвержен периодизации электролитический и гормональный состав внутренней среды. Эндокринные железы имеют суточную ритмическую деятельность и в то же время определяют ритмы некоторых функций организма. Всем клеткам организма свойствен самостоятельный суточный ритм, не зависящий от гормонов.

Биологические ритмы, совпадающие по длительности с соответствующими геофизическими циклами, называют "экологическими" или "адаптационными". Это многолетние, годовые, сезонные, лунные, приливно-отливные и суточные изменения жизнедеятельности.

По степени зависимости от внешних условий биологические ритмы разделяют на экзогенные и эндогенные. Экзогенные ритмы зависят от ритмики геофизических и космических факторов (фотопериодизация температуры, атмосферного давления, гравитации и т.д.). Эндогенные ритмы совершаются при постоянных внешних условиях. Чаще всего - это суточные ритмы жизненных функций организма (митотическое деление клеток, секреция гормонов и т.д.).

Анализ хронобиологических закономерностей в общебиологическом эволюционном плане способствует глубокому изучению биологических механизмов гомеостаза человека и целенаправленному использованию эффективных средств, повышающих устойчивость к экстремальным факторам.

Оценивая гомеостаз организма в старости, следует иметь ввиду два важных обстоятельства.

1. Все гомеостатические величины сложнорегулируемы. Один и тот же уровень обмена и функции имеет в разные возрастные периоды неодинаковое внутреннее обеспечение. Так, артериальное давление у старых и молодых людей существенно не различается. Однако у молодых оно поддерживается за счет увеличения работы сердца, а у старых - за счет высокого тонуса сосудов.

2. Исходный уровень ряда функций в разные возрастные периоды различается несущественно. Вместе с тем, надежность, потенциальные возможности, диапазон приспособления функций при старении существенно падают. Если использовать функ- циональные нагрузки, то отчетливо выявляются возрастные различия в уровне деятельности организма. Так, после физической нагрузки у пожилых людей уровень артериального давления, ритм сердечных сокращений, работа сердца, потребление кислорода медленнее возвращаются к исходной величине.

Следовательно, приспособительные механизмы, возникающие в ходе старения, оказываются уже недостаточными, чтобы сохранить уровень обмена и функции при различных нагрузках.

Итак, гомеостаз - большая проблема современной биологии и медицины потому, что явление гомеостаза означает не только сохранение постоянства или оптимальное восстановление и приспособление организма в онтогенезе к условиям окружающей среды. С механизмами гомеостаза в онтогенезе к условиям окружающей среды. С механизмами гомеостаза в онтогенезе связано качественное изменение свойств организма и его реактивность. Сама болезнь по своей биологической сущности также представляет собой проблему гомеостаза, нарушение его механизмов и путей восстановления. На основе закономерностей гомеостаза проводится разработка эффективных методов гигиены и рациональной терапии. Решение многих вопросов этой проблемы - дело будущего.

ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ГОМЕОСТАЗА

1. Способность сохранять гомеостаз - свойство живой системы, находящейся в состоянии динамического равновесия с условиями внешней среды. Эта способность неодинакова. По мере усложнения организма она становится все более независимой от условий

внешней среды: так, человек имеет сложные нервные, эндокринные, иммунные механизмы регуляции.

2. Молекулярно-генетический уровень гомеостаза обеспечивается процессами редупликации ДНК, репарации на уровне клетки - компенсаторное восстановление ряда органоидов при повышении функции.

3. Контроль за генетическим постоянством осуществляется иммунной системой.

4. В системных механизмах гомеостаза действуют кибернетические принципы отрицательной обратной связи: при любом возмущающем воз действии - влияние нервных и эндокринных механизмов.

5. Нормализация физиологических показателей осуществляется на основе свойства раздражимости, у высших организмов - инстинкты, условные рефлексы, элементы рассудочной деятельности, абстрактное мышление.

6. Каждый возрастной период характеризуется специфическими особенностями обмена вещества, энергии, механизмами гомеостаза:

- ювенильный период - механизмы гомеостаза не созрели - на рушение физиологических процессов, болезненные процессы;

- зрелый - совершенствование обменных процессов. Система восстановления гомеостаза обеспечивает компенсацию;

- старческий - надежность механизма поддержания гомеостаза ослабляется.

7. На поддержание гомеостаза направлены адаптивные реакции организма к окружающим условиям: на клеточном уровне - изменение порога чувствительности и метаболизма, на организменном - перестройка физиологических функций и поведения. У млекопитающих и человека важнейшую роль играют нервные механизмы, гипоталамо-гипофизарная и симпатико-адреналиновая системы. Физиологическая адаптация - совокупность реакций, способствующих приспособлению организма к изменению окружающих условий и направленных на сохранение гомеостаза. При действии сильных раздражителей - неспецифический ответ в виде стресса. В реакции стресса 3 стадии:

1) тревоги: рецептор --- симпато-адреналиновая система --- выделение адреналина мозговым веществом надпочечников -- повышение сахара в крови, усиление сердечных сокращений, повышение артериального давления;

2) стадия резистентности (устойчивого приспособления): адреналин через гипоталамус --- нейрогормон либерин (специальные клетки) --- передняя доля гипофиза выделяет адренокортикотропный гормон --- усиление продукции гормонов коры надпочечников, которые повышают устойчивость организма к стрессу (увеличение глюкозы, аминокислот......);

3) истощение --- кора надпочечников не может дать необходимое количество гормона, что может привести к стрессу. Адаптационный синдром является физиологической мерой против возникновения болезни.

8. Биоритмы - ритмичные процессы жизнедеятельности (хронобиология), результат естественного отбора. Выработался эндогенный ритм организма, синхронный с периодическими процессами внешней среды. Зоофункция у человека имеет периодичность: t тела изменяется в течение суток - max в 18 часов, ночью снижается, min с 1 часа до 5 часов, днем повышается - зависит от скорости биохимических процессов. Суточные: митоз - 5 часов - самое активное деление, тромбоциты - ночью меньше, свертываемость выше днем, адреналина больше утром - min в 18 часов, активность физиологических процессов повышается утром, понижается ночью.

Сезонные: изменение длины светового дня является важным фактором для перестройки деятельности при участии гипоталамо-гипофизарной системы. Обострение хронических заболеваний - следствие рассогласованности биоритмов: сердечных, дыхательных. Изменение солнечной активности - психиатрические заболевания, сердечно-сосудистые.

Дата добавления: 2015-08-28