Аналогии для развития

Удивительно трудно найти хорошую аналогию для развития живой ткани, но Вы можете найти частичные сходства с определенными аспектами процесса.

Рецепт отражает часть истины, и это — аналогия, которую я иногда использую, чтобы объяснить, почему «чертёж» неуместен.

В отличие от чертежа, рецепт необратим.

Если Вы будете следовать рецепту пирога шаг за шагом, то Вы получите пирог.

Но Вы не можете взять пирог и восстановить рецепт — определенно, не точные слова рецепта — хотя, как мы видели, Вы можете взять дом и восстановить что-то близкое к оригинальному чертежу.

Причина в соответствии один-к-одному между частями дома и частями чертежа.

С очевидными исключениями, такими как вишенка сверху, нет никакого соответствия один-к-одному между частями пирога и словами, скажем, или предложениями из его рецепта.

Какие могут быть другие аналогии с человеческим производством?

Скульптура — в основном полностью мимо цели.

Скульптор начинает с куска камня или дерева и придает ему форму удалением, откалывая до тех пор, пока все, что осталось, не будет требуемой формой.

Существует, признаю, довольно точное подобие одному особому процессу в эмбриологии, называемому апоптоз.

Апоптоз — запрограммированная клеточная смерть, и он задействован, например, в развитии пальцев рук и ног.

В человеческом эмбрионе все пальцы рук и ног объединены.

В матке Вы и я имели перепончатые ноги и руки.

Перепонки исчезли (у большинства людей: есть редкие исключения) из-за запрограммированной смерти клеток.

Это немного напоминает способ, которым скульптор вырезает форму, но он не столь распространен или достаточно важен, чтобы отражать то, как обычно работает эмбриология.

Эмбриологи могут ненадолго вспомнить о «ваянии скульптора», но они не позволят этой мысли надолго задерживаться.

Некоторые скульпторы работают не удаляя высеканием, а взяв ком глины или мягкий воск, и вылепливая в форму (которая может впоследствии быть отлита, в бронзе например).

Это опять-таки не удачная аналогия для эмбриологии.

Также неудачной является искусство покроя или пошива одежды.

Уже существующие ткани разрезаются, формируя расположение по заранее спланированному шаблону, затем сшиваются с другими вырезанными формами.

Они часто потом выворачиваются наизнанку, чтобы скрыть швы — и это неточная но, по крайней мере, хорошая аналогия с определенными частями эмбриологии.

Но в целом, эмбриология не более похожа на пошив, чем на ваяние скульптуры.

Вязание может быть лучше в том смысле, что все формы свитеров, скажем, строятся из многочисленных отдельных стежков, как отдельных клеток.

Но есть лучшие аналогии, как мы увидим.

Как насчет сборки автомобиля, или другой сложной машины на заводском конвейере: это — хорошая аналогия?

Как ваяние и пошив, монтаж готовых деталей — эффективный способ сделать что-нибудь.

На автомобильном заводе части имеются уже изготовленными предварительно, часто путем отливки в формы в литейном цехе (и есть, я думаю, нечто отдаленно напоминающее литье в эмбриологии).

Затем готовые части соединяются на конвейере и привинчиваются, приковываются, свариваются или склеиваются, шаг за шагом, согласно точно начерченному чертежу.

Еще раз, у эмбриологии нет ничего напоминающего ранее начерченный чертёж.

Но есть сходство с упорядоченным склеиванием предварительно собранных частей, как в сборочном цехе автомобильного завода ранее произведенные карбюраторы, и распределительные головки, и ремни вентилятора, и головки цилиндра сводятся воедино и соединяются в правильном положении.

Ниже приведены три вида вируса.

Слева — вирус табачной мозаики (ВТМ), которая паразитирует на растениях табака и других представителях семейства пасленовых, таких, как помидоры.

В середине аденовирус, который поражает дыхательную систему многих животных, включая нас.

Справа бактериофаг T4, который паразитирует на бактерии.

Он похож на лунный посадочный модуль, и он ведет себя довольно схоже, «приземляясь» на поверхность бактерии (которая намного больше), потом становясь на свои «паучьи ноги», затем проталкивая зонд в середине сквозь клеточную стенку бактерии и впрыскивая внутрь свою ДНК.

Вирусная ДНК затем захватывает оборудование бактерии, производящее белки, которое перенастраивается для создания новых вирусов.

Другие два вируса на картинке делают что-то подобное, хотя они не выглядят или не ведут себя как лунные аппараты.

Во всех случаях их генетический материал захватывает производящий белки аппарат клетки-хозяина и переключает ее молекулярную производственную линию для изготовления в большом количестве вирусов вместо ее нормальных продуктов.

Большая часть того, что вы видите на картинках, является белковым контейнером для генетического материала, а в случае Т4 («лунного посадочного модуля») — оборудованием для заражения хозяина.

Интересен способ, которым этот белковый аппарат собирается.

Он действительно самосборный.

Каждый вирус собирается из нескольких ранее произведенных молекул белка.

Каждая молекула белка, способом, который мы увидим, ранее самособралась в характерную «третичную структуру» в соответствии с законами химии, с учетом его конкретной последовательности аминокислот.

И затем в вирусе молекулы белка соединяются друг с другом, чтобы сформировать так называемую «четвертичную структуру», снова следуя локальным правилам.

Не существует никакого глобального плана, никакого чертежа.

Субблоки белка, которые соединяются как кирпичи Lego, в форме четвертичной структуры, называют капсомерами.

Обратите внимание, как геометрически совершенны эти маленькие конструкции.

Аденовирус в середине имеет ровно 252 капсомера, нарисованные здесь как маленькие шарики, расположенные в виде икосаэдра.

Икосаэдр является платоновской совершенной объемной фигурой, которая имеет 20 треугольных граней.

Капсомеры расположены икосаэдром не по какому-либо генеральному плану или чертежу, а просто каждый из них локально повинуется законам химического притяжения, когда наталкивается на других подобных ему.

Это тоже, что и формирование кристаллов, и, по сути, аденовирус может быть описан как очень маленький полый кристалл.

«Кристаллизация» вирусов — особенно красивый пример «самосборки», который я рекламирую как главный принцип, посредством чего собираются живые существа.

«Лунный посадочный модуль», фаг Т4 также имеет икосаэдр в своем основном хранилище ДНК, но его самоорганизующаяся четвертичная структура является более сложной, включающей дополнительные единицы белка, собранные в соответствии с другими локальными правилами в аппарате инъекции и «ногах», прикрепленных к икосаэдру.

Возвращаясь от вирусов к эмбриологии более крупных существ, я прихожу к моей любимой аналогии с человеческой техникой конструирования: оригами.

Оригами — это искусство конструктивного сворачивания бумаги, развитого на наиболее продвинутом уровне в Японии.

Единственным оригами, которое я знаю как собрать, является «Китайская джонка».

Я выучился этому от моего отца, изучавшему его при повальном увлечении, которое прокатилось по его школе в 1920-ых.

Одна биологически реалистичная особенность состоит в том, что «эмбриология» китайской джонки проходит через несколько промежуточных «личиночных» стадий, которые сами по себе являются привлекательными творениями, так же как гусеница — красивое, работоспособное промежуточное звено на пути к бабочке, которую она едва напоминает вообще.

Начав с простого квадратного листка бумаги, и просто сворачивая его — никогда не разрезая, никогда не склеивая и никогда не внося какие-либо другие части, процедура проходит у нас через три узнаваемых «личиночных стадии»: «катамаран», «ящик с двумя крышками «и «картину в раме» до достижения кульминации во «взрослой» китайской джонке.

В пользу аналогии с оригами, когда вас впервые учат, как сделать китайскую джонку, не только сама джонка, но и каждая из трех «личиночных» стадий — катамаран, ящик, рамка картины — возникает неожиданно.

Ваши руки могут это складывать, но Вы решительно не следуете чертежу китайской джонки или любой из личиночных стадий.

Вы следуете ряду правил складывания, у которых, кажется, нет никакой связи с конечным продуктом, пока он наконец не появляется как бабочка из своей куколки.

Таким образом, аналогия оригами отражает нечто вроде важности «локальных правил», в отличие от глобального плана.

Также в пользу аналогии оригами, складывание, сворачивание и выворачивание наизнанку являются частью излюбленных уловок, используемых эмбриональными тканями при создании тела.

Аналогия особенно хорошо работает на ранней эмбриональной стадии.

Но она имеет свои недостатки, и вот два очевидных.

Во-первых, для складывания необходимы человеческие руки.

Во-вторых, развивающийся бумажный «эмбрион» не становится больше.

Он заканчивает, веся ровно столько, как и вначале.

Чтобы удостоверить различие, я буду иногда упоминать биологическую эмбриологию как «раздувающееся оригами», а не просто «оригами».

Фактически, эти два недостатка отчасти уравновешивают друг друга.

Листки тканей, сгибающиеся, сворачивающиеся и выворачивающиеся наизнанку в развивающемся эмбрионе, действительно растут, и это тот самый рост, обеспечивающий часть движущей силы, которая в оригами вводится человеческой рукой.

Если вы хотите сделать модель оригами из листа живой ткани вместо мертвой бумаги, существует, по крайней мере, существенный шанс, что, если лист будет расти только правильным способом, не однородно, а быстрее в некоторых частях листа, чем в других, то это может автоматически заставить лист принимать определенную форму — и даже складываться, сворачиваться или выворачиваться наизнанку определенным способом — не требуя рук для деформации и складывания, и не требуя какого-либо глобального плана, а лишь локальных правил.

И на самом деле это больше, чем просто существенный шанс, поскольку это действительно происходит.

Давайте назовем это «авто-оригами».

Как практически авто-оригами работает в эмбриологии?

Оно работает, потому что то, что происходит в реальном эмбрионе, когда растет слой ткани — это деление клеток.

И неодинаковый рост различных частей слоя ткани в каждой части слоя достигается клетками, делящимися со скоростью, определяемой локальными правилами.

Так, окольными путями, мы возвращаемся к фундаментальной важности превосходства восходящих снизу-вверх локальных правил, в противоположность нисходящим сверху-вниз глобальным правилам.

Существует целый ряд (гораздо более сложных) версий этого простого принципа, на самом деле происходящих на ранних стадиях эмбрионального развития.

Вот как работает оригами на ранних стадиях развития позвоночных.

Единственная оплодотворённая яйцеклетка делится, создавая две клетки.

Затем эти две делятся, создавая четыре.

И так далее, с быстро удваивающимся и удваивающимся числом клеток.

На данном этапе нет никакого роста, никакого раздувания.

Первоначальный объем оплодотворённой яйцеклетки буквально разделен на части, как при разрезании пирога, и мы заканчиваем сферическим шаром клеток, имеющим те же размеры, что и первоначальное яйцо.

Это не сплошной шар, а полый, и его называют бластулой.

Следующая стадия, гаструляция, является предметом известного остроумного выражения Льюиса Уолперта: «Не рождение, свадьба, или смерть, а гаструляция является действительно самым важным временем в Вашей жизни».

Гаструляция — своего рода микрокосмическое землетрясение, которое несется по поверхности бластулы и полностью изменяет всю ее форму.

Ткани эмбриона сильно перестраиваются.

Гаструляция обычно подразумевает вдавливание полого шара, являющегося бластулой, так, что он становится двухслойным с отверстием во внешний мир (см. компьютерную симуляцию на стр. 231).

Внешний слой этой «гаструлы» называют эктодермой, внутренний слой — эндодермой, и есть также некоторые клетки, попадающие в пространстве между эктодермой и эндодермой, которые называют мезодермой.

Каждый из этих трех первичных слоев предназначен для создания крупнейших частей тела.

Например, внешняя кожа и нервная система образуются из эктодермы; кишечник и другие внутренние органы образуются из эндодермы; а мезодерма обеспечивает мышцы и кости.

Следующую стадию в оригами эмбриона называют нейруляцией.

На схеме справа показано поперечное сечение середины спины нейрулирующего эмбриона земноводного (это могла быть или лягушка, или саламандра).

Черный круг — «нотохорда», придающий жесткость стержень, который действует как предшественник позвоночника.

Нотохорда является отличительной особенностью типа хордовых, к которому принадлежим мы и все позвоночные животные (хотя у нас, как и у большинства современных позвоночных животных, она есть только у эмбрионов).

В нейруляции, как и в гаструляции, инвагинация [впячивание] очень показательна.

Вы помните, я говорил, что нервная система происходит из эктодермы.

Ну так вот как это происходит.

Участок эктодермы впячивается (все дальше назад вдоль тела как застежка-молния), свертывается в трубку, и стягивается там, где стороны трубки «застегиваются на молнию», так что оказывается проходящим вдоль всего тела между внешним слоем и нотохордой.

Этой трубке предстоит стать спинным мозгом, главным нервным стволом тела.

Передний конец ее набухает и становится мозгом.

А все остальные нервы получаются из этой первичной трубки благодаря последующему делению клеток.

Я не хочу вдаваться в детали гаструляции или нейруляции, только скажу, что они замечательны, и что метафора оригами вполне прилично сохраняется в обеих.

Я рассмотрел общие принципы, благодаря которым эмбрионы становятся более сложными с помощью раздувающегося оригами.

Ниже приведена одна из тех вещей, которую слои клеток, как было подмечено, делают в течение эмбрионального развития, например во время гаструляции.

Вы можете легко увидеть, как такая инвагинация могла быть полезным действием для раздувающегося оригами, и она действительно играет крупнейшую роль и в гаструляции, и в нейруляции.

Гаструляция и нейруляция завершаются в раннем развитии, и они затрагивают всю форму эмбриона.

Инвагинация и другие маневры «раздувающегося оригами» обеспечивают эти стадии ранней эмбриологии, и они, и подобные уловки также участвуют позднее в развитии, когда создаются специализированные органы, такие как глаза и сердце.

Но, если нет рук для сворачивания, какой механический процесс обеспечивает эти динамичные перемещения?

Отчасти, как я уже сказал, простое расширение.

Клетки размножаются по всему слою ткани.

Его площадь, следовательно, увеличивается и, за неимением пространства, у него мало выбора, кроме как скручиваться или впячиваться.

Но этот процесс более управляем, и он был расшифрован группой ученых, объединенных блестящим математическим биологом Джорджем Остером из Калифорнийского университета в Беркли.

Дата добавления: 2015-11-14