Иррадиация и концентрация процессов возбуждения и торможения в коре по Павлову

Павлов и его сотрудники предполагали, что возбуждение и торможение, возникнув первоначально в одном из пунктов коры больших полушарий, непременно должны распространиться на соседние участки коры. Представлялось это следующим образом: «При изучении двух основных деятельностей большого мозга перед нами постепенно выяснились фундаментальные свойства мозговой массы. Одно из таких свойств есть своеобразное движение процессов в этой массе… Я имею возможность, прямо в поразительной форме, представить вам основной закон высшей нервной деятельности. Это закон иррадиирования и последующего концентрирования нервного процесса. Этот закон касается как раздражения, так и торможения».[9] Гипотетические процессы были определены как иррадиация возбуждения или торможения.

Представление об иррадиации возбуждения было основано на явлении генерализации, регулярно наблюдаемом при выработке условных рефлексов. Суть этого явления состоит в том, что на ранней стадии образования условного рефлекса его можно вызывать не только условным сигналом, но и другими, похожими на него раздражителями. Если в качестве условного раздражителя использовался звуковой сигнал с частотой 800 Гц, то на стадии генерализации условного рефлекса его можно было вызвать и другими сигналами, например, 700 или 900 Гц. Этому феномену было дано следующее толкование: при действии условного раздражителя возникает возбуждение, которое иррадииирует к соседним участкам коры, и тогда они участвуют в образовании побочных временных связей с очагом возбуждения, появляющимся в результате подкрепления.

Стадию генерализации условного рефлекса сменяет стадия специализации, когда рефлекс вызывается только действием подкрепляемого сигнала. Все похожие на него, но не подкрепляемые сигналы теряют способность вызывать условный рефлекс вследствие дифференцировочного торможения побочных временных связей. В результате возбуждение перестаёт иррадиировать из исходного пункта и удерживается только в нём, этот процесс получил название концентрации. Концентрация возбуждения рассматривается и как результат взаимной индукции возбуждения и торможения. Под индукцией здесь понимается возникновение противоположного по знаку процесса: возбуждение индуцирует развитие торможения, а торможение приводит к появлению процесса возбуждения.

Разъяснение Павлова по этому поводу выглядит так: «Рядом с явлениями иррадиирования и концентрирования раздражения и торможения, с ними сложно переплетаясь, выступают явления взаимной индукции противоположных процессов, т.е. усиление одного процесса другим как последовательно, на одном и том же пункте, так и одновременно на соседних пунктах. Дело представляется часто в очень сложном виде, как временная, вероятно, фаза. Когда положительный или тормозной раздражитель (в особенности последний) нарушает данное равновесие в коре, то по ней как бы пробегает волна с гребнем – положительным процессом – и с долиной – тормозным процессом, постепенно уплощаясь, т.е. происходит иррадиирование процессов с непременным участием их взаимной индукции».[10]

Реципрокные отношения процессов возбуждения и торможения ранее были обнаружены Шеррингтоном в спинном мозгу: это механизм управления чередующейся активности мышц-антагонистов. Павлов перенёс представление о реципрокных отношениях возбуждения и торможения для объяснения взаимодействия различных регионов коры. Приводимые доказательства были косвенными и представляли собой описание динамики выделения слюны в зависимости от комбинаций действующих на организм стимулов. Прямой регистрации активности нейронов в то время не было, и все описания предполагаемых процессов относились к некой «мозговой массе».

Представление об иррадиации торможения было выведено из наблюдений за собаками, у которых условный слюноотделительный рефлекс вырабатывали с помощью т.н. «касалок», прикреплённых на лапе животного (Рис. 9.3). Пять механически раздражающих кожу «касалок» располагались на стопе, голени и бедре. Действие четырёх верхних «касалок» подкреплялось пищей, действие нижней «касалки» никогда не подкреплялось. Условные слюноотделительные рефлексы вырабатывались на действие верхних «касалок», их сравнительная сила была примерно равной, о чём судили по количеству капель слюны, выделявшейся в ответ на условный стимул.

Применение нижней «касалки» вызывало дифференцировочное торможение слюноотделительных рефлексов, выраженность которого была тем больше, чем ближе к нижней, дифференцировочной «касалке» была прикреплена другая «касалка». Этому было дано следующее объяснение: из очага дифференцировочного торможения, возникающего в области корковой проекции раздражаемой поверхности, оно иррадиирует и оказывает самое сильное действие на ближайшие участки коры. С течением времени иррадиацию торможения сменяет его концентрация в первоначально возникшем очаге: действие торможения уменьшается в первую очередь, примерно через половину минуты, для самой дальней «касалки», и в последнюю очередь, примерно через десять минут, – для ближайшей к дифференцировочной «касалке».

Дата добавления: 2015-07-11