Тундры и приполярные пустоши

Географическое распространение,

гигротермический и геохимический режимы

Тундры распространены в Субарктике, образуя циркумполярную зону. В аналогичных широтах южного полушария из-за чрезвычайно ровного морского климата формируются особые сообщества, во многом отличающиеся от тундр. Здесь они названы общим термином «приполярные пустоши». Надо сказать, что в некоторых секторах Субарктики с ровным морским климатом и даже несколько южнее также могут формироваться пустотные сообщества с преобладанием вересковых, осок или некоторых злаков. Следовательно, даже для северного полушария выражение «тундры и приполярные пустоши» оказывается уместным.

Гигротермический режим безлесных приполярных областей показан на приведенных климадиаграммах (рис. 38). Он отличается достаточным или даже избыточным увлажнением, низкими температурами вегетационного периода. Нельзя забывать и об особом режиме освещенности - в середине лета солнце вообще не заходит. В настоящих тундрах период вегетации охватывает короткое летнее время, за которое успевает оттаивать лишь верхний горизонт почв. В субантарктических пустошах вегетационный период может быть растянутым на большую часть года.

Рис. 38. Климадиаграммы субарктических и арктических районов

Сырые и холодные условия способствуют заболачиванию, а в почвенной толще при этом могут возникать явления оглеения. Весьма распространено также торфообразование, накопление слабо разложившейся органической толщи в условиях избыточного увлажнения и кислой реакции среды. Весьма типичен' мерзлотный микрорельеф (полигональная тундра), а также кочковатость. Профиль глеевых и торфянисто-глеевых тундровых почв из-за мерзлоты неглубокий, дифференцирован он слабо. Даже в верхних горизонтах содержание гумуса не превышает 5 %. Реакция обычно кислая или даже сильнокислая (рН 3,5-5,5). Лишь в южных частях тундры и в лесотундре выражены оподзоленные глеевые и торфянистые почвы.

Сообщества фотоавтотрофов

Севернее границы сомкнутых лесов простирается переходная зона лесотундры, в пределах которой разреженное криволесье, таежные участки по долинам рек и безлесные, поросшие кустарником пространства чередуются друг с другом. Еще севернее простираются так называемые кустарниковые тундры с зарослями ив, карликовых березок (Betula папа), некоторых вересковых. Кустарниковая тундра биогеографически во многом сходна с лесотундрой и северной тайгой. Лишь зона настоящих тундр с мохово-лишайниковым, осоково-пушицевым растительным покровом существенно отличается от таежных массивов.

В зависимости от конкретных местообитаний, в частности от форм мезорельефа, формируются различные сообщества фотоавтотрофов. Каменистые, хорошо дренированные, возвышенные участки имеют разреженный покров из тундрового мятлика (Poa abbreviata),. камнеломки супротиволистной (Saxifraga oppositifolia), дриады точечной (Dryas punctatae). Поверхность камней покрыта накипными лишайниками.

В постоянно увлажненных понижениях сосредоточены гигрофильные группировки с пушицей, осоками, калужницей (Caltha arctica), лютиками (Ranunculus nivalis, R. sulphurous). Наиболее богатые луговидные сообщества приурочены к южным склонам, покрытым слоем мелкозема, здесь господствуют многовидовые сообщества с Cerastium, Draba, Erigeron, Taraxacum. Основные площади плакорных местообитаний покрыты мхами, а в более сухих местах лишайниками. Число видов мхов и лишайников в тундрах достигает тысячи, в то время как цветковых растений насчитывается лишь 200-300 видов. Почвенный покров часто прерывается пятнами голого грунта, морозобойными трещинами и другими формами мерзлотного микрорельефа.

В западной части тундровой зоны Евразии преобладают ягельные тундры с господством видов кладонии (Cladonia), а восточное доминируют виды родов алектория (Alectoria) и цетрария (Cetraria).

Для растительного покрова характерно подавляющее преобладание многолетних видов. Среди них значительна доля очень мелких кустарничков - полярной ивы (Salix arctica), карликовой березки. Очень показательно присутствие вечнозеленых растений: дриады, или куропаточьей травы, вороники, или шикши (Empetrum), брусники. Очень типичны подушковидные жизненные формы, к которым относятся, например, некоторые камнеломки, крупка волосистая (Draba pilosa), подушковидный мак (Papaver pulvinatum). Для областей с морским климатом крайне характерны пустоши с участием разных видов семейства вересковых (вереск, брусника и др.).

Существует мнение, что растения тундры размножаются в основном вегетативным путем. Это полностью справедливо по отношению ко всем растениям, проникающим в тундру из более южных зон (таких видов довольно много). Однако типично тундровые растения периодически, хотя и не каждый год, возобновляются из семян.

В субантарктических регионах в условиях мягкого морского климата существуют своеобразные фитоценозы. При постоянно ветреной туманной и дождливой погоде нередко круглый год днем и ночью температура держится и пределах 0...+5°С. Очень характерны подушковидные растения, например азорелла (Azorella selago) из зонтичных, достигающая в диаметре 1 м. Широко распространены туссоковые злаковники, образующие высокие кочки. Среди них господствуют виды родов Роа и Festuса. Многочисленны разнообразные папоротники (Lomaria alpina, Hymenophyllum peltatum, Polypodium australis, Cystopteris fragilis), плауны (Lycopodium saururus), различные лишайники. Особенно обилен бородатый лишайник Neuropogon melaxanthus. На самом материке Антарктиды обнаружены только два вида цветковых растений - злак Deschampsia antarctica и гвоздичное Colobanthus crassifolius. На острове Кергелен наряду с широко распространенными азореллой и аценой (Acaena adscendens) произрастает крупнолистная «кергеленская капуста» (Pringlea antiscorbutica) из крестоцветных - известное среди моряков противоцинготное средство. На многих субантарктических островах представлены пустоши из вороники красной (Empetrum rubrum) и хебе кипарисовидной (Hebe cupressoides). Местами встречаются участки сфагновых болот. Кроме туссоковых злаковников, характерны злаковые пустоши с преобладанием Cortaderia pilosa. При чрезмерном выпасе злаковники сменяются верещатниками из вороники и представителей родов Blechnum и Pernettia.

В настоящей арктической тундре запасы сухой фитомассы составляют около 5 т/га, причем на многолетние надземные части и корни приходится 4 т/га, а на фотосинтезирующие части - 1 т/га. Годовая первичная продукция составляет 1 т/га. К югу, в направлении к кустарниковой тундре, общая фитомасса достигает 50 т/га, а годовая первичная продукция - 5 т/га. Запасы фитомассы в сообществах Субантарктики также достигают 50 т/га в оптимальных условиях, однако продукция обычно в 2-3 раза выше из-за более растянутого периода вегетации.

Сообщества гетеротрофов

Многочисленные в тундре лишайники по существу являются одновременно и фотоавтотрофами и гетеротрофами. Гетеротрофный компонент этого симбиотического организма, как известно, относится к грибам. Вообще грибы составляют важнейшую часть гетеротрофных уровней в экосистеме тундры (рис.39). Среди микроорганизмов грибы также занимают доминирующее положение по сравнению с бактериями. Недавние исследования микробного населения тундровых почв установили резкие периодические колебания их обилия (раз в 10-15 суток), видимо, не связанные с погодными флуктуациями (вероятно, аутогенные ритмы).

Среди всех животных первое место по суммарной биомассе занимают беспозвоночные, а из них один вид дождевого червя-эйзения Норденшёльда. В моховой дернине в большом количестве встречаются личинки комаров-долгоножек (Tipulidae), а также других двукрылых (Empididae, Muscidae). По численности, как и всюду, преобладают субмикроскопические свободноживущие нематоды (0,5-5 млн экз./м²). Из более крупных червей очень заметны мелкие белые энхитреиды длиной 10-20 мм. Весьма обильны микроартроподы, причем по биомассе обычно преобладают коллемболы из родов Onychiurus, Folsomia, Isotoma. Общая зоомасса почвенных животных в южных вариантах моховых тундр достигает 20 г/м² (в сырой массе). Примерно половина этого количества приходится на эйзению Норденшёльда, около 2 г - на энхитреид, 1-2 г-на коллембол,

В многочисленных водоемах развивается масса личинок комаров-толкунцов (Chironomidae), а также кровососущих комаров-кулицид (Culicidae).

Упомянутые группы почвенных и водных животных питаются в основном разлагающимися остатками органических веществ. Одними из главных потребителей зеленых растений являются мелкие тундровые грызуны, - лемминги и в меньшей степени полевки. Лемминги и полевки относятся к тем немногочисленным животным, которые деятельны в тундре круглый год. В западных районах Евразии обитает норвежский лемминг (Lemmus lemmus), к востоку от Белого моря его заменяет близкий вид - обский лемминг (Lemmus obensis). Здесь же появляется представитель особого рода - копытный лемминг (Dicrostonyx forquatus). Последний на зиму надевает чисто-белый мех, а два средних когтя передних лап сильно разрастаются, образуя своеобразное «копытце». Этими копытцами лемминг прокладывает подснежные ходы. Только для Америки известен другой вид этого рода - кольчатый лемминг (Dicrostonyx hudsonius). По образу жизни к леммингам близки американские лемминговые мыши (Synaptomys borealis). В берингийской части евразийских и американских тундр среди каменистых россыпей обитают длиннохвостый суслик, или «евражка» (Citellus undulatus), и викарирующие виды сурков (Marmota camtschatica и М. caligata). Северный олень Евразии и американский подвид того же вида, называемый карибу (Rangifer tarandus), обитают в пределах тундровой зоны главным образом в летний период, а на зиму откочевывают в лесотундру. На больших пространствах диких северных оленей заменили стада домашних оленей, но и они ведут образ жизни, сходный с таковым дикого родича. Основной объект питания оленей - ягель (Cladonia, Cetraria) и другие лишайники. Самые крупные стада диких северных оленей живут на Таймыре.

В полярных областях Нового Света до наших дней сохранился реликт ледниковой эпохи - овцебык (Ovibos moschatus). Этих животных успешно акклиматизировали в наших тундрах на Таймыре и на острове Врангеля, а также в тундрах Норвегии и Швеции.

Из птиц наибольшей биомассы на единицу площади достигают различные гуси и казарки, а также белые куропатки. Такое обилие обеспечивается в первую очередь характером питания. Все упомянутые птицы являются потребителями зеленой массы - наиболее доступного и массового корма. Гуси на зиму отлетают далеко на юг, а куропатки откочевывают в лесотундру или скапливаются в заросших кустарниками долинах.

Фоновые виды воробьиных птиц - это пуночка и лапландский подорожник, распространенные циркумполярно. Их следует рассматривать уже как всеядных животных. Преимущественно животные корма потребляют обычные в тундре краснозобые коньки (Anthus cervina) и разнообразные кулики, особенно типичные для тундры песочники (Calidris).

Рис. 39. Основные потоки превратимой энергии в экосистеме тундры

Необходимо хотя бы кратко упомянуть такую специфическую функциональную группу гетеротрофов, как антофилы, которые обеспечивают опыление многих тундровых видов растений. В первую очередь это шмели (Bombus) и мухи-журчалки (Syrphidae). Основу их питания составляют нектар и пыльца. Личинки журчалок живут за счет детрита или хищничают.

Гетеротрофы высших порядков представлены в почвенно-подстилочном ярусе различными многоножками-литобиидами, жужелицами, жуками-стафилинидами, хищными видами нематод и пауками. Из последних особенно заметны пауки-волки из рода Pardosa.

Основные хищники, потребители леммингов, - это песец, белая сова, канюк-зимняк. На водоплавающих птиц и на куропаток охотятся сокол-кречет, ястреб-тетеревятник. Стада северных оленей сопровождает тундровый волк, отбирая в первую очередь молодняк, больных и ослабленных особей. Помимо волка, «потребителями» северного оленя можно считать комплекс кровососов (комары-кулициды и слепни-табаниды), а также разные виды оводов, личинки которых паразитируют в коже (Oedemagena tarandi) и носоглотке (виды рода Oestrus).

Приполярные пустоши Субантарктики из-за островного положения крайне обеднены наземными животными. Особенно это касается позвоночных, которые представлены практически лишь морскими птицами и млекопитающими (трубконосые, пингвины, ластоногие). Характерными птицами субантарктических побережий являются белые ржанки (семейство Chionididae) из отряда куликов. Всего два вида этих птиц (Chionis alba и Ch. minor) держатся на суше, не заходя в воду, и кормятся различными выбросами моря. Внешне они совершенно не похожи на куликов, а скорее напоминают голубей.

Несмотря на изолированность субантарктических островов друг от друга, мелкие почвенные беспозвоночные (нематоды, коллемболы, панцирные клещи и некоторые двукрылые) обнаруживают большую общность видового состава.

Общими чертами приполярных регионов следует считать в основном малое видовое разнообразие, укороченность цепей питания, большие периодические флуктуации численности. Последнее особенно заметно в годы массовых размножений леммингов, с которыми связаны синхронные флуктуации численности пернатых хищников и сдвинутые по фазе колебания обилия песцов. Схемы потоков энергии и структуры трофической сети имеют вид относительно простой системы связей, с сильными облигатными взаимовлияниями (контурами обратной связи). Все это обусловливает слабое развитие компенсаторных механизмов в экосистеме (см. рис. 39).

Дата добавления: 2015-10-16