Вспомогательные органы глаза

Мышцы глазного яблока, musculi bulbi, представленышестью поперечно-полосатыми мышцами,из которых четыре прямые и две косые. Прямые мышцы: верхняя, т. rectus superior-нижняя, т. rectus inferior; медиальная, т. rectus medialis; ла­теральная, m. rectus lateralis. Прямые и верхняя косая мышцы, m- obliquus superior, начинаются от общего сухожиль­ного кольца, annulus tendineus communis. Кольцо расположено ' в области зрительного канала и прилежащей части верхней глаз­ничной щели, окружает зрительный нерв и срастается с его обо­лочкой. Мышцы прикрепляются к склере впереди экватора на расстоянии 7—8 мм от роговицы. Линия прикрепления верхней и нижней мышц идет косо, поэтому при сокращении этих мышц глазное яблоко смещается не только вверх и вниз, но и кнутри. Медиальные и латеральные прямые мышцы при своем сокраще­нии поворачивают глазное яблоко (зрачок) соответственно внутрь и кнаружи. Верхняя косая мышца прилежит к верхней части медиальной стенки глазницы. Начавшись от общего сухо­жильного кольца, она идет вперед и медиально и у надглазнич­ного края переходит в тонкое сухожилие, которое перекидыва­ется через соединительнотканный блок и продолжается вниз назад и латерально. Прикрепляется мышца к склере на верхне­латеральной части глазного яблока позади экватора.

Нижняя косая мышца, m. obliquus inferior, берет на­чало от нижнемедиальной части глазницы, проходит под ниж­ней прямой мышцей и прикрепляется к заднелатеральному от­делу склеры позади экватора. Поворачивает глазное яблоко вверх и латерально (кнаружи).

Глазное яблоко и вспомогательные органы глаза расположе­ны в глазнице. Стенки глазницы покрыты надкостницей, perior-bita, которая срастается с твердой мозговой оболочкой в обла­сти верхней глазничной щели и зрительного канала. Задний от­дел глазного яблока покрыт пластинкой — влагалищем глазного яблока, vagina bulbi, которое соединяется с фасцией мышц глазного яблока и оболочкой зрительного нерва. На остальном протяжении оно отделено от склеры эписклеральным простран­ством и связано с ней отдельными перемычками. Позади влага­лища глазного яблока расположено жировое тело глазницы, corpus adiposum orbitae.

Веки, верхнее и нижнее, palpebrae superior et inferior, — подвижные пластины, которые при смыкании закрывают глаз­ное яблоко и предохраняют его от повреждений. Основу век составляет плотная волокнистая ткань, называемая не совсем правильно хрящом, tarsus, который составляет ²/з высоты ве­ка. Хрящи век соединены фасцией с надкостницей по всему краю глазницы. Снаружи (спереди) веко покрыто тонкой ко­жей, изнутри (сзади)—соединительной оболочкой век — конъ­юнктивой век. Под кожей находятся волокна круговой мышцы глаза (pars palpebralis), которая опускает верхнее веко. Вверхнем веке проходит мышца, поднимающая верхнее веко. Нижнее веко опускается под действием собственной тяжести.

Рис. 4. Слезный аппарат глаза.

1 — слезная железа; 2 — слезное озеро; 3 — слезный каналец (верхний); 4 — слезный каналец (нижний); 5 — слезный мешок; 6 — носослезный проток; 7 — нижняя носовая раковина.

Края век ограничивают глазную щель, rima palpebrarutn латеральный угол которой острый; медиальный угол расширен, носит название слезного озера, tacus lacrimalis, и имеет возвы­шение — слезный сосочек, papilla lacrimalis. На свободном крае век

вблизи сосочка находятся отверстия слезных канальцев. В углах глазной щели расположены латеральная и медиальная связки век, ligamenta palpebrale later ale et mediale. В области свободного края век находятся ресницы, cilia. Вблизи ресниц

открываются выводные протоки сальных и видоизмененных по­товых желез, заложенных в хряще век. Конъюнктива век, tunica conjunctiva palpebrarum, начинает­ся от края век, покрывает их и переходит на глазное яблоко; здесь она называется конъюнктивой глазного яблока, tunica co­njunctiva bulbi. При переходе конъюнктивы с век на глазное яб­локо образуются верхний и нижний своды конъюнктивы. Верх­ний свод имеет глубину 10мм, а нижний — 8мм. Конъюнктива век и глазного яблока образует конъюнктивальный мешок.

Конъюнктива век плотно сращена с подлежащим хрящом. Конъюнктива сводов и глазного яблока соединена с подлежа­щими тканями рыхло, что обеспечивает ее относительную под­вижность.

Слезный аппарат, apparatus lacrimalis, представлен слезной железой и слезовыводящими путями: слезными каналь­цами, слезным мешком и носослезным протоком (рис. 4). Слезная железа, glandula lacrimalis, вверху прилежит к ямке слезной железы лобной кости, внизу достигает конъюнктивы верхнего свода; 10—12 выводных протоков железы открываются в латеральной части верхнего свода конъюнктивы. Слеза скап­ливается в медиальном углу глаза — в слезном озере (самое низкое место конъюнктивального мешка), откуда всасывается в систему канальцев, отводящих ее в полость носа.

ОРГАН ОБОНЯНИЯ

Орган обоняния (organurn olfactorium) располагается в обоня­тельной области слизистой оболочки носа, которая у взрослого человека занимает 250 — 500 мм². Верхняя носовая раковина и лежащая на этом же уровне зона носовой перегородки покрыты многорядным столбчатым обонятельным эпителием высотой около 600 мкм, лежащим на базальной мембране. Благодаря накоплению в некоторых клетках пигмента эпителий имеет желтоватый цвет. Эпителий представлен тремя видами клеток: обонятельными нейросенсорными, которые расположены среди поддерживающих эпителиоцитов, а также базальными клетками, которые делятся (рис. 5). Поддерживающие клетки лежат на базальной мембра­не между нейросенсорными, разделяя их. Это высокие призмати­ческие клетки с суженной базальной частью. Они имеют на своей апикальной поверхности множество коротких тонких микроворси­нок и обладают признаками секреторных клеток.

Ряс. 5. Схема ультрамикроскопического строения обонятельного эпителия (по В. Г. Елисееву и др.,1970):   1 - микроворсинки, 2 — пузырьки, 3 — обонятельная бу­лава, 4 — замыкательная пластинка (десмосома), 5 — тело обонятельной нейросенсорной клетки, 6 — поддер­живающая клетка, 7 — эндоплазматическая сеть, 8 — базальная мембрана, 9 — аксоны обонятельных нейросенсорных клеток, образующие обонятельные нити  

Мелкие базальные клетки лежат глубже, на базальной мембра­не, окружают пучки аксонов обонятельных нейросенсорных кле­ток. Различают две разновидности базальных клеток. Одни из них — полигональные — постоянно находятся в базальном слое. Клетки второй разновидности окружают основания нейросенсор­ных клеток. По-видимому, они являются стволовыми. Их особенно много в раннем детском возрасте. Часто наблюдается митотическое деление этих клеток.

Обонятельные нейросенсорные клетки представляют собой видоизменные биполярные нейроны, имеющие два отростка: длинные центральные (аксоны) и короткие периферические (дендриты). Назальная часть клетки, суживаясь, переходит в длинный узкий центральный отросток диаметром около 0,1 мкм, содер­жащий нейрофибриллы и митохонд­рии, который пробо­дает базальную мем­брану и, соединяясь с аксонами других обонятельных кле­ток, формирует безмиелиновые обоня­тельные нервы. Тон­кий дендрит направ­ляется к поверхности эпителия, где закан­чивается утолщени­ем — дендритической луковицей (обоня­тельная булава), от боковых поверхно­стей которой отходят по 10—15 неподвиж­ных обонятельных ресничек. Каждая ресничка содержит 9 пар периферических и 2 центральные микро­трубочки, отходящие от базальных телец. Периферическая часть каждой реснички утоньшена и содержит 2—3 единичные микротру­бочки. Реснички расположены параллельно поверхности эпителия и погружены в слизь, покрывающую эпителиальный пласт. Дендрит и его луковица содержат большое количество митохондрий, микротру­бочек и нейрофиламентов. Дендриты соединены с поддерживающи­ми клетками комплексами межклеточных контактов.

Рис. 6. Проводящий путь органа обоняния:

1 — верхняя носовая раковина, 2 — обонятельные нервы (I пара), 3 — обонятельная лу­ковица, 4 — обонятельный тракт, 5 — подмозолистое поле, 6 — поясная извилина, 7 — мозолистое тело, 8 — сосцевидное тело, 9 — свод, 10 — задний таламус, 11 — зубчатая извилина, 12 — парагиппокампальная извилина (извилина гиппокампа), 13 — крючок

В соединительнотканной собственной пластинке слизистой обо­лочки залегают концевые отделы смешанных белково-слизистых обонятельных (боуменовых) желез, выделяющих секрет, богатый мукополисахаридами.

Человек способен различать огромное количество запахов — до 5 — 6 тыс. Обоняние человека обладает высокой чувствитель­ностью. Молекулы пахучих веществ, предварительно растворяясь в секрете обонятельных желез, взаимодействуют с рецепторными белками плазмалеммы ресничек нейросенсорных обонятельных клеток, что вызывает нервный импульс, который по обонятельным нервам передается к обонятельным луковицам головного мозга, где залегают II нейроны — митральные клетки (рис. 6). При этом около 1 тыс. аксонов нейросенсорных клеток заканчиваются на первичных дендритах одного митрального нейрона обонятельной луковицы, образуя обонятельные клубочки. Аксоны этих клеток (II нейрона) образуют обонятельный тракт и направляются в обонятельный треугольник, а затем в составе промежуточной и медиальной обонятельных полосок вступают в переднее продыряв­ленное вещество, в подмозолистое поле и диагональную полоску (Брока).

В составе латеральной полоски отростки митральных клеток следуют в парагиппокампалъную извилину и в крючок, в котором находится корковый центр обоняния. Обонятельный анализатор связан с лимбической системой, поэтому обонятельные ощущения носят эмоциональную

окраску. На функцию нейросенсорных обо­нятельных клеток влияют половые гормоны. Помимо нейросенсор­ных обонятельных клеток запахи воспринимают также окончания тройничного нерва, локализованные в слизистой оболочке полости носа, окончания языкоглоточного и блуждающего нервов в слизи­стой оболочке глотки. Все они участвуют в формировании обоня­тельных ощущений.

Орган обоняния в онтогенезе человека закладывается в эмбри­ональной нервной пластинке, на границе с эктодермой. Перифери­ческая часть будущего обонятельного органа отделена от зачатка центральной нервной системы и имеет вид парных обонятельных ямок. Затем периферический обонятельный орган вторично связы­вается с центральными частями анализатора при помощи обоня­тельного нерва (нитей). Клетки обонятельной ямки дифферен­цируются в нейроглиальные, опорные и обонятельные.

У новорожденного ребенка обонятельная область слизистой оболочки лишена пигмента, поэтому она имеет розоватый цвет, пигмент липофусцин появляется в клетках на 6-м году жизни. К моменту рождения обонятельные нейросенсорные клетки и обо­нятельные нервы развиты достаточно.

ОБЩИЙ ПОКРОВ ТЕЛА (INTEGUMENTUM COMMUNE)

Кожа, cutis, образует общий покров тела человека. В ней зало­жены чувствительные нервные окончания (рецепторы) и произ­водные кожи — потовые, сальные, молочные железы, волосы и ногти.

Кожа выполняет многообразные функции: защитную, терморегуляционную, дыхательную, обменную. Железы кожи вы­рабатывают пот, кожное сало. С потом у человека в течение суток в обычных условиях через кожу выделяется около 500 мл воды, солей, конечных продуктов азотистого обмена. Кожа активно уча­ствует в обмене витаминов. Особенно важен синтез витамина D под влиянием ультрафиолетовых лучей. Кожа является одним из важнейших депо крови. В ней депонируется до 1л крови. Пло­щадь кожного покрова взрослого человека достигает 1,5 — 2м². Эта поверхность является обширным рецепторным полем тактиль­ной, болевой, температурной кожной чувствительности.

Кожа состоит из эпидермиса, который развивается из экто­дермы, и дермы, образующейся из дерматозов (мезодермальное происхождение) (рис. 7). Эпидермис — это многослойный плоский ороговевающий эпителий, толщина которого (0,03 — 1,5мм) зависит от выполняемой функции (рис. 8). Так, на участках, подвергающихся постоянному механическому давлению (ладони, подошвы), его толщина больше, чем на груди, животе, бедре, плече, предплечье, шее. Эпидермис расположен на базальной мембране. Непосредственно на ней лежит базальный слой, образованный мелкими призматическими клетками, базальные час­ти которых образуют множество отростков, инвагинирующих базальную мембрану.

Базальные клетки (базальные эпидермоциты) прикреплены к базальной мембране с помощью полудесмосом. В углубления базальной мембраны внедряются тонкие ретикулярные и коллагеновые волоконца подлежащей соединительной ткани. В цитоплаз­ме апикальной части многих базальных эпидермоцитов присут­ствуют поглощенные клеткой зерна меланина.

Рис. 7. Строение кожи:

1 — эпидермис, 2 — роговой слой, 3 — базальный слой, 4 — сосочковый слой,.5 — сальная железа, 6 — соединительнотканные волокна (коллагеновые, эластические и ретикулярные) и клетки, 7 — пучки миоцитов, 8 — волосяная луковица, 9 — дольки жировой ткани, 10 —

сетчатый слой, 11 — корень волоса, 12– потовая железа.

Тонофиламенты,также имеющиеся в этих клетках, являются ранними предше­ственниками кератина, синтезируемого рибосомами. Крупное ядро овальной или неправильной формы богато хроматином. Клетки соединены друг с другом и с клетками шиповатого слоя десмосомами. Между клетками имеются широкие извилистые межклеточные щели. Часть базальных клеток является стволовыми, что подтвер­ждается наличием в них фигур митоза. Дочерние клетки дифферен­цируются и перемещаются в вышележащие слои.

Среди базальных клеток имеются пигментные эпителиоциты (меланоциты), богатые зернами пигмента меланина, от содержа­ния которого зависит цвет кожи. Меланин защищает

кожу от ультрафиолетовых лучей. Меланоциты, происходящие из ганглиозной пластинки, в эмбриональный период мигрируют в эпидермис и располагаются на ба­зальной мембране. Это крупные, светлые, многоотростчатые клетки с круглым ядром, хорошо развитыми органеллами и большим числом меланосом, являющих­ся предшественницами гранул меланина. Зре­лые гранулы меланина овальной формы, окру­женные мембраной, проникают в отростки меланоцитов. Длинные отростки меланоцитов внедряются между клет­ками базального слоя эпидермиса. Меланоциты пролиферируют в те­чение всей жизни чело­века. Количество их до­стигает 1200—1500 в 1 мм² эпидермиса. В эпидермисе альбино­сов меланоциты присутствуют, однако в связи с генетически детер­минированным отсутствием фермента тирозиназы образующиеся меланосомы не созревают в гранулы меланина.

Над базальным слоем расположен шиповатый слой, включа­ющий от 2 до 10 слоев полиэдрических клеток. Некоторые из них также делятся митотически. Однако их митотическая активность ниже, чем у клеток базального слоя. В цитоплазме имеются мел­кие сферические или овальные тельца — кератиносомы. Множество отростков соединяются между собой с помощью десмосом. Клетки базального слоя и расположенные в глубине клетки шиповатого слоя функционально объединены в ростковый слой благодаря их способности к митотическому делению и дальнейшей дифференцировке в клетки других слоев.

Выше расположен зернистый слой, состоящий из нескольких слоев уплощенных чешуйчатых эпителиоцитов, содержащих круп­ные зерна кератогиалина, обладающих сильным лучепреломлением, которые по мере продвижения клеток в верхние слои эпидермиса превращаются в кератин. Кератогиалин состоит из белков, поли­сахаридов и липидов.

Над зернистым слоем лежит блестящий слой, который харак­терен только для толстой кожи, лишенной волос. Он образован 3 — 4 слоями плоских клеток, лишенных ядер, богатых белком — элеидином, хорошо преломляющим свет. Элеидин образуется из кератогиалина и белков тонофибрилл. Поверхностный роговой слойпредставляет собой множество слоев роговых чешуек, содержащих белок кератин и пузырьки воздуха. Этот слой водонепроницаемый, отличается плотностью, упругостью и, что особенно важно, через него не проникают микроорганизмы. Особая структура рогового слоя обеспечивает выполнение им указанных функций. Кератин в роговых чешуйках образует плотноупакованные кератиновые филаменты толщиной 7 — 9 нм, погруженные в электронно-плот­ное вещество, которое, по-видимому, происходит из гранул кера­тогиалина. Роговые чешуйки постоянно слущиваются и заменяют­ся новыми, которые подходят к поверхности из глубжележащих слоев клеток. Эти клетки в процессе миграции на поверхность по­степенно ороговевают. Полная смена клеток в эпидермисе челове­ка происходит в течение 30 — 90 дней.

Эпидермис состоит из пролиферативных единиц, или колонок, которые включают все слои эпидермиса. В основании колонки на базальной мембране лежат 10—12 базальных клеток, одна из кото­рых — центральная базальная клетка — является стволовой. После ее деления одна дочерняя клетка, сохраняющая свою связь с базальной мембраной, остается стволовой, другая дифференциру­ется в колонке (А. Хэм, Д. Кормак, 1983). Периферическая дочерняя клетка, не связанная с базальной мембраной, переходит в вышележащий слой шиповатых клеток. Продвижение клеток по колонке вверх сопровождается их дифференцировкой и синтезом различных видов кератина. Роговые чешуйки расположены в виде гексагональных колонок, соединенных между собой зубчатыми шва­ми. Период жизни клетки эпидермиса на разных участках колеблется в пределах от 14 до 28 дней.

Дерма, или собственно кожа, толщиной 0,5—5 мм образована соединительной тканью. Толщина дермы варьирует у одного и того же человека, наибольшая – на плечах, спине, бедрах, ягодицах, наименьшая — на груди, мошонке. В ней различают сосочковый и сетчатый слои, которые переходят один в другой без резкой границы.

Сосочковый слой находится под базальной мембраной эпидер­миса. Он образован рыхлой волокнистой неоформленной соедини­тельной тканью, которая формирует конические сосочки, внедряю­щиеся в эпидермис и как бы прогибающие его базальную мембрану. Будучи богато снабженным кровеносными сосудами, сосочковый слой осуществляет питание эпидермиса, который лишен сосудов. В сосочках располагаются нервные окончания. Благодаря наличию сосочков на поверхности кожи видны гребешки, разделенные бо­роздками кожи. Гребешки, соответствующие возвышениям сосочков дермы, и бороздки между ними формируют, особенно на ладонях и стопах, строго индивидуальный сложный рисунок кожной поверх­ности, сохраняющийся в течение всей жизни человека и нарушаю­щейся при некоторых наследственных заболеваниях (хромосомных аномалиях). Строение кожного рельефа широко используется в медицине для изучения наследственности человека и идентификации личности в криминалистике. Изучение деталей рельефа кожи (па­пиллярных линий и узоров) получило название дерматоглифики (от греч. glypho — вырезаю, гравирую). В сосочковом слое имеются миоциты, связанные с волосяными луковицами. В дерме лица, мо­шонки, соска молочной железы, тыльной поверхности конечностей имеются самостоятельные пучки миоцитов, не связанные с луко­вицами волос. При их сокращении возникает хорошо известная картина — «гусиная кожа».

Под сосочковым слоем находится сетчатый слой, который состо­ит из плотной неоформленной соединительной ткани, содержащей крупные пучки коллагеновых волокон, расположенных под углом друг к другу, образуя сеть. Одни пучки лежат параллельно кожной поверхности, другие проходят косо. Ячейки этой сети узко­петлистые в дерме тех областей, которые при движениях растягиваются (например, над суставами, на лице). На стопе, лок­тях, концевых фалангах пальцев, подвергающихся постоянному давлению, ячейки сети широкопетлистые. Пучки коллагеновых воло­кон сетчатого слоя проходят в подкожную основу (клетчатку), содержащую жировую ткань. Этот слой играет важную роль в терморегуляции и является жировым депо организма. Наибольшего развития жировая ткань достигает в области ягодиц и подошв, где выполняет механическую функцию. На веках, мошонке жировой слой отсутствует. Жировой слой больше развит у женщин

Волосы (рШ) являются производными эпидермиса. Почти вся кожа покрыта волосами. Исключение составляют ладони, подошвы, переходная часть губ, головка полового члена и малых половых губ. Наибольшее число волос обычно бывает на голове. Характер ово­лосения зависит от пола, возраста и относится к вторичным половым признакам. В период полового созревания начинается усиленный рост волос в подмышечных впадинах, на лобке; у мужчин — на лице, конечностях, груди, животе. Различают три типа волос: длинные покрывают голову, лобок и подмышечные впадины; щети­нистые располагаются на бровях, ресницах, в преддверии полости носа и наружном слуховом проходе; пушковые — на остальных поверхностях тела.

Волос имеет выступающий над поверхностью кожи стержень и корень, лежащий в толще кожи (рис. 9). Длина стержня колеблется от 1—2 мм до 1,5м, а толщина — от 0,005 до 0,6мм. Корень волоса находится в волосяном мешке (фолликуле), образованном эпителиальным (корневым) влагалищем и соедини­тельнотканной сумкой волоса. К сумке прикрепляется мышца - подниматель волоса. Лишь волосы, расположенные на подбородке и в области лобка, лишены этой мышцы. В сумку открывается сальная железа. Сокращаясь, мышца поднимает волос, сдавливает сальную железу, благодаря чему выделяется ее секрет. Наружное корневое влагалище кнаружи продолжается в эпидермис. В области сосочка волоса оно истончается, в нем остается лишь ростковый слой, окружающий сосочек. Внутреннее корневое влагалище, рас­положенное между волосом и наружным корневым влагалищем, образовано эпителиальными клетками, которые окружают корень волоса наподобие муфты.

Корень волоса переходит в расширенную волосяную луковицу, в которую впячивается соединительнотканный сосочек волоса, бога­тый кровеносными капиллярами, питающими луковицу. Над сосоч­ком расположен матрикс, который представляет собой ростковую часть волоса. Между эпителиоцитами матрикса залегают меланоциты, синтезирующие пигмент

меланин. Как и в клетках эпидер­миса, зерна меланина выделяются отростками меланоцитов, зах­ватываются эпителиальными клетками, в которых по мере их орого­вения меланин входит в состав кератина, тем самым, окрашивая волос.

Стержень волоса состоит из мозгового и коркового вещества, которое преобладает. Корковое вещество (кора волоса) образовано плоскими роговыми чешуйками, заполненными в основном кера­тином. Кроме того, в них содержатся зерна пигмента и пузырьки воздуха. Клетки мозгового вещества лежат друг на друге, они бога­ты трихогиалином, который превращается в кератин, а также содержат пузырьки воздуха и зерна пигмента. С возрастом коли­чество пузырьков воздуха увеличивается, а синтез пигмента пос­тепенно прекращается, волосы седеют. Корковое вещество снаружи покрыто кутикулой, образованной плоскими кутикулярными клет­ками. Волосы сменяются в сроки от 2—3 месяцев до 2—3 лет.

Ноготь (unguis). Подобно волосам, ногти также являются про­изводными эпидермиса. Ноготь представляет собой роговую плас­тинку, лежащую на соединительнотканном ногтевом ложе, ограни­ченную у основания и с боков ногтевыми валиками. Ноготь впячи­вается в щели, расположенные между ложем и валиками. В задней ногтевой щели залегает корень ногтя, тело лежит на ногтевом ложе, а свободный край выступает за его пределы. Ноготь растет за счет деления клеток росткового слоя ногтя - эпителия ногтевого ложа в области корня. Делящиеся клетки, подобно эпителиоцитам эпидермиса, продвигаясь вперед, ороговевают.

Рис. 9. Схема строения волоса (по В. Г. Елисееву и др., 1970):

1 — волосяная сумка, 2 — кора волоса, 3 — мозговое вещество волоса, 4 — кутикула, 5 - наружное корневое влагалище, 6 — два слоя внутреннего корневого влагалища, 7 волосяная воронка, 8 — базальный (ростковый) слой эпидермиса, 9 — роговой слой эпи­дермиса, 10 — сальная железа, II — мышца-подниматель волоса, 12 — луковица волоса, 13 — сосочек волоса

Железы кожи, К ним относятся потовые, сальные и молочные железы. Количество потовых желез (gldndula sudorifera) около 2—2,5 млн., они представляют собой простые трубчатые железы. Различают два типа потовых желез: мерокриновые и апокриновые. Секреторные отделы мерокриновых желез закручиваются, образуя клубочки. Секреторные отделы сформированы лежащими на базальной мембране экзокриноцитами, среди которых различают темные и светлые клетки. Темные экзокриноциты вырабатывают мукоид. Светлые выделяют воду и ионы. Кнаружи от экзокриноцитов на базальной мембране спирально располагаются богатые микрофиламентами веретенообразные миоэпителиоциты. Длинный вывод­ной проток, извиваясь, прободает кожу и открывается на поверхнос­ти в потовой поре.

Апокриновые потовые железы развиваются лишь в период полового созревания в коже лба, лобка, больших половых губ, окру­жности заднего прохода, подмышечных ямок. Их секрет содержит больше белковых веществ, которые при разложении обладают специфическим запахом. Секреторные отделы у апокриновых желез крупнее, чем у мерокриновых. Они представляют собой извитые, иногда разветвленные трубочки, образованные одним слоем куби­ческих или цилиндрических эпителиоцитов, апикальные части кото­рых выбухают в просвет. В отличие от мерокриновых желез в апокриновых обнаружены только темные клетки. Экзокриноциты окружены веретеновидными миоэпителиоцитами, которые лежат на базальной мембране. Потовые протоки прободают кожу и откры­ваются на поверхности эпидермиса вблизи волосяных фолликулов. Секреция апокриновых желез связана с функцией половых. Она возрастает при половом возбуждении, во время менструации, бе­ременности. При испарении пота теплоотдача увеличивается, что является одним из важных механизмов терморегуляции. Потовые железы иннервируются парасимпатическими волокнами.

Сальные железы (glandula sebacea) — простые альвеоляр­ные, располагаются на границе между сосочковым и сетчатым слоями дермы. Сальные железы отсутствуют лишь на ладонях и подошвах, наибольшее количество их на голове, лбу, щеках, под­бородке. Общая масса выделяемого железами за сутки кожного сала может достигать 20г. Железа состоит из альвеолярного секреторного отдела диаметром 0,2—2,0 мм и короткого вывод­ного протока, который открывается в волосяной мешочек (саль­ная железа волоса). В участках кожи, лишенных волос (головка полового члена, переходная часть губы), протоки открываются на поверхность кожи (свободная сальная железа).

Секреторные отделы образованы малодифференцированными себоцитами в состоянии жирового перерождения. Малодифферен­цированные клетки, располагающиеся непосредственно на базаль­ной мембране, делятся митотически и, постепенно обогащаясь каплями жира, передвигаются в сторону выводного протока. Себоциты богаты элементами гладкого эндоплазматического ретикулума и липидными каплями. Постепенно ядра становятся пикнотическими, связи между клетками нарушаются, мембраны эндоплаз­матического ретикулума, плазмалемма и митохондрии разрушаются. Клетки, насыщенные

жиром, гибнут, образуя кожное сало, кото­рое, будучи бактерицидным, не только смазывает волосы и эпи­дермис, но и в известной мере предохраняет его от микробов. В период полового созревания у мальчиков функция сальных желез активируется, что связано с влиянием мужских половых гормонов.

Молочная (грудная) железа (mamma) является измененной потовой железой. Она расположена на передней поверхности боль­шой грудной мышцы. У девственниц ее масса составляет при­мерно 150—200 г, у кормящей женщины — 300—400 г. У мужчин железа недоразвита. На передней поверхности железы в центре находится гиперпигментированный сосок, окруженный пигменти­рованным околососковым кружком. На поверхности соска открыва­ются 10—15 точечных отверстий — млечных пор. В коже соска и околососкового кружка множество миоцитов, при сокращении которых сосок напрягается (становится упругим). На неровной коже кружка видны бугорки, на поверхности которых открыва­ются протоки альвеолярных потовых желез околососкового кружка (железы Монтгомери), рядом с которыми располагаются сальные железы.

У взрослой женщины железа состоит из 15—20 долей, между которыми располагается жировая и рыхлая волокнистая соедини­тельная ткань. Доли делятся междольковыми перегородками на дольки. Система протоков начинается с мелких внутридольковых, которые вливаются в междольковые. Последние, сливаясь, образу­ют 15—20 млечных протоков, которые направляются радиально к соску и открываются на его поверхности. Не доходя до соска, каждый проток расширяется, образуя млечный синус, которым отводится роль небольших резервуаров для молока.

Начальные отделы железы некормящей женщины представля­ют собой лишь слепые млечные альвеолярные протоки, выстлан­ные однорядным кубическим эпителием, лежащим на базальной мембране. Местами между эпителиоцитами и базальной мембра­ной расположены миоэпителиоциты. Млечные протоки выстланы многослойным эпителием, состоящим из кубических и призмати­ческих клеток, которые вблизи соска сменяются многослойным плоским эпителием. У беременной женщины железа пролиферирует. На концах внутридольковых млечных протоков растут новые ветви, на некоторых формируются альвеолы, находящиеся в спав­шемся состоянии. Альвеолы образованы одним слоем цилиндри­ческих клеток, лежащих на базальной мембране. Перед родами клетки секретируют молозиво, образуемая ими жидкость растяги­вает альвеолы, в результате чего железа продолжает набухать. Этот процесс продолжается и в первые 1—2 дня после родов. Молозиво — это богатая белком беловатая жидкость с небольшим содержанием жира. Оно содержит молозивные тельца, которые представляют собой макрофагоциты, заполненные липидными кап­лями.

В период кормления альвеолы молочных желез продуцируют молоко. Альвеолы образованы кубическими клетками — лактоцитами, лежащими на базальной мембране. Лактоциты богаты

элементами гранулярного эндоплазматического ретикулума и ком­плекса Гольджи. От мешочков комплекса Гольджи отщепляются мембранные пузырьки, содержащие белковые частицы. Эти пу­зырьки движутся к поверхности клетки, сливаются с плазмалеммой, после чего их содержимое выделяется в просвет альвеолы (секреция белка осуществляется по мерокриновому типу) и вхо­дит в состав молока. Липидные капли выделяются по апокрино­вому типу. Лактоциты окружены корзинчатыми миоэпителиоцита-ми, расположенными на базальной мембране. Их сокращение приводит к выдавливанию молока в протоки. Секреция молока стимулируется лактотропным гормоном гипофиза. После оконча­ния периода кормления ребенка постепенно происходит обратное развитие молочной железы, лишь сохраняются некоторые альве­олы.

Молочная железа девочки начинает развиваться по время поло­вого созревания под влиянием эстрогенов. После наступления бе­ременности под влиянием эстрогенов, прогестерона, пролактина и плацентарного лактогена начинается развитие альвеол молочной железы. Концентрация пролактина в плазме беременной женщины резко возрастает до 300 мкг/л, у небеременной - 2—15 мкг/л. Главную роль играет пролактин, который стимулирует образование альвеол, рост желез и секрецию молока. Окситоцин вызывает сок­ращение звездчатых миоэпителиоцитов, оплетающих лактоциты, в результате чего выделяется молоко. При сосании возбуждаются рецепторы соска и околососкового поля, нервный импульс дости­гает нейросекреторных клеток супраоптического ядра гипоталаму­са, которые усиливают синтез и секрецию окситоцина. Таким образом, в выделении молока участвуют нервный и гуморальный компоненты. Возможно, раздражение рецепторов при сосании тор­мозит секрецию ингибирующего фактора пролактина, что усили­вает секрецию пролактина.

Молочные железы закладываются у зародыша длиной около 10 см в виде двух продольных уплотненных эпидермальных молочных линий, проходящих вдоль всего туловища. От них в глубь мезенхимы врастают эпителиальные тяжи, которые дают начало железе. У новорожденной девочки секреторные отделы почти не развиты. Лишь имеется недоразвитая система протоков. В препубертатный период быстро растет жировая ткань, к моменту половой зрелости железа становится округлой, но увеличение ее происходит в основном за счет жировой ткани. Обратное раз­витие железы и замещение ее жировой тканью наблюдается в климактерический период.

ПРЕДДВЕРНО-УЛИТКОВЫЙ ОРГАН

Преддверно-улитковый орган, organum vestibulocochleare, или орган слуха и равновесия, состоит из наружного, среднего и внутреннего уха. Они составляют периферический отдел слухо­вого (звукового) и статокинетического анализаторов. В функци­ональном отношении наружное и среднее ухо — это звукоулав­ливающие и звукопроводящие отделы. Внутреннее ухо—-улит­ковый лабиринт — содержит рецепторный аппарат, восприни­мающий звуковые раздражения. В вестибулярном лабиринте внутреннего уха находятся рецепторы органа равновесия, обес­печивающие поддержание равновесия и ориентировку тела в пространстве.

РАЗВИТИЕ ПРЕДДВЕРНО-УЛИТКОВОГО ОРГАНА

Полагают, что сначала в процессе филогенеза появляется ста­тическая функция. Прототипом лабиринта у беспозвоночных животных, живущих в воде, является статический пузырек. У рыб появляются полукружные каналы. Считают, что эти образования у низших водных животных играют роль слухо­вого аппарата. У наземных животных (насекомых) слуховой аппарат постепенно обосабливается, формируется звуковоспри-нимающий отдел, который усложняется у амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих. Начиная с амфибий, появляется звуко­проводящий аппарат — среднее ухо, а у наземных млекопитаю­щих— слуховой проход и ушная раковина. В процессе онтогенеза органа слуха первым возникает за­чаток внутреннего уха, затем среднего и наружного.

Внутреннее ухо. Сначала закладывается перепончатый ла­биринт, в начале 3-й недели развития, в виде утолщения экто­дермы по обеим сторонам от нервной пластинки. В течение 3-й и 4-й недель это утолщение превращается в слуховую ямку и слуховой пузырек с эндолимфатическим протоком. В конце 6-й недели в пузырьке появляются выступы — полукружные прото­ки и происходит подразделение слухового пузырька на эллипти­ческий и сферический мешочки. Формируются нейроэпителиальные клетки в гребешках и пятнах. На 6—8-й неделе образуется улитковый проток. Дифференцирование спирального органа на­чинается на 3-м месяце внутриутробного развития. Одновременно с процессом дифференцирования перепончатого лабиринта вокруг него происходит концентрация мезенхимы, которая пре­вращается в хрящ, а затем в кость — костный лабиринт. Обра­зуется перилимфатическое пространство, заполненное жидко­стью.

Среднее ухо. На 2-м месяце из дистальной части первой жаберной борозды возникает закладка барабанной полости, а из проксимальной — слуховой трубы. Из производных нижнече­люстной и подъязычной жаберных дуг развиваются слуховые косточки.

Наружное ухо. Развитие ушной раковины, наружного слухо­вого прохода и барабанной перепонки происходит на 2-м меся­це из мезенхимы, окружающей первую жаберную борозду.

НАРУЖНОЕ УХО

Наружное ухо. auris externa, состоит из ушной раковины и на­ружного слухового прохода (рис. 247).

Ушная раковина, auricula, представляет собой оваль­ную воронку с развернутыми краями, укрепленную связками и мышцами на барабанной части височной кости. Мышцы ушной раковины у человека носят рудиментарный характер; они утра­тили свои функции и смещения ушной раковины фактически не происходит. Верхние ²/₃ ушной раковины состоят из эластического хряща, покрытого надхрящницей и кожей. Нижняя треть — долька ушной раковины (мочка), lobulus auriculae, лишена хряща. Она образована соединительной тканью и ко­жей. В хрящевой части ушной раковины выделяют ряд возвы­шений и углублений. На свободном крае раковины расположе­ны завиток, helix, ниже и кпереди от него — противозавиток, anthelix. Нижняя часть хряща раковины образует два выступа: спереди — козелок, tragus, сзади и снизу — противокозелок, ап-titragus, которые ограничивают вход в наружный слуховой проход.

Наружный слуховой проход, meat us acusticus ex-ternus, — изогнутый канал длиной около 3,5 см, диаметром 0,7— 0,9 см, который слепо заканчивается барабанной перепонкой. Наружная треть прохода хрящевая, внутренние ²/з — костные, образованы наружным слуховым проходом височной кости. В наружной части хрящевыми являются только передняя и нижняя стенки. Задняя и верхняя стенки образованы соедини­тельной тканью. Хрящевой и костный отделы соединены круго­вой связкой и расположены под тупым углом друг к другу, открытым кпереди и книзу. У новорожденных есть лишь костное кольцо, к которому прикрепляется барабанная перепонка. Кост­ная часть слухового прохода формируется к 4-летнему возрасту. Передняя стенка прохода прилежит к височно-нижнечелюстно-му суставу, поэтому при воспалительном процессе в этой обла­сти жевательные движения становятся болезненными. Нижняя стенка граничит с околоушной слюнной железой, верхняя — со средней черепной ямкой, задняя — с сосцевидным отростком височной кости. В толще задней стенки проходит лицевой нерв. Наружный слуховой проход выстлан кожей. В хрящевой части его кожа снабжена волосами, сальными железами и видоизме­ненными сальными железами, выделяющими серу. В костной части кожный покров истончен и переходит на барабанную пе­репонку.

Рис. 6. Фронтальный разрез через орган слуха.

1 - ушная раковина; 2 — наружный слуховой проход; 3 — барабанная перепонка; 4 —наковальня, молоточек, стремя: 5 —височная кость; 6 — слуховая труба; 7- улитка.

СРЕДНЕЕ УХО

К среднему уху, auris media, относится барабанная полость, слуховые косточки, слуховая труба, пещера и ячейки сосцевид­ного отростка (сосцевидные придатки) (рис. 248).

Барабанная полость, cavitas tympanica, расположе­на в пирамиде височной кости между наружным и внутренним ухом. Она имеет форму неправильного куба объемом до 1 см³. Содержит три слуховые косточки и сухожилия мышцы, напря­гающей барабанную перепонку, и стременной мышцы. Барабан­ная полость имеет шесть стенок: покрышечную, яремную, сонную, сосцевидную, перепончатую и лабиринтную. Все стен­ки выстланы слизистой оболочкой с однослойным плоским, ме­стами кубическим или цилиндрическим эпителием.

Рис. 7. Среднее ухо (вид на барабанную перепонку с внутренней сто­роны).

/ — головка молоточка; 2 — связка молоточка; 3 — надбарабанное углубление; 4 — нако­вальня; 5 — связка наковальни; 6 — барабанная струна; 7 — пирамидальное возвышение; 8 — етремя; 9 — рукоятка молоточка; 10 — барабанная перепонка; 11 — слуховая труба; 12 — перегородка между полуканалами; 13 — мышца, напрягающая барабанную пере­понку; 14 — отросток молоточка.

Покрышечная стенка, paries tegmentalis, верхняя, отделяет барабанную полость от средней черепной ямки. У новорожден­ных и детей первых лет жизни барабанная полость сообщается с полостью средней черепной ямки через щель между пирами­дой и чешуей височной кости. Это обусловливает мозговые симптомы при острых воспалениях среднего уха у детей.

Яремная стенка, paries jugularis, нижняя, отделяет барабан­ную полость от луковицы внутренней яремной вены и соответ­ствует дну яремной ямки височной кости. На стенке имеется от­верстие сосцевидного канальца.

Сонная стенка, paries caroticus, передняя, отделяет барабан­ную полость от сонного канала. В стенке находятся два отвер­стия мышечно-трубного канала височной кости: верхнее соот­ветствует полуканалу мышцы, напрягающей барабанную пере­понку, нижнее — полуканалу слуховой трубы, а также ряд от­верстий, которыми открываются сонно-барабанные канальцы.

Сосцевидная стенка, paries mastoideus, задняя, прилежит к сосцевидному отростку. В верхнем отделе стенки есть вход в сосцевидную пещеру, aditus ad antrum, ниже — костный вы ступ — пирамидальное возвышение, eminentia pyramidalis, от которого начинается стременная мышца.

Лабиринтная стенка, paries labyrinthicus, медиальная, отде­ляет барабанную полость от преддверия внутреннего уха. На этой стенке два отверстия: окно преддверия, fenestra vesti-buli, и окно улитки, fenestra cochleae, между которыми нахо­дится возвышение — мыс, promontorium, соответствующий за­витку улитки. Окно преддверия закрыто основанием стремени, окно улитки — вторичной барабанной перепонкой, membrana tympanl secundaria. Над окном преддверия находится выступ лицевого канала, prominentia canalis facialis, который соответ­ствует горизонтальному отрезку канала лицевого нерва.

Перепончатая стенка, paries membranaceus, латеральная, образована барабанной перепонкой и в верхнем отделе — бара­банной и чешуйчатой частями височной кости. Вблизи барабан­ной перепонки через барабанную полость, между молоточком и наковальней, проходит барабанная струна; она выходит из полости через каменисто-барабанную щель.

Барабанная перепонка, membrana tympani, находит­ся на границе наружного и среднего уха. Это соединительно­тканная пластинка округлой формы диаметром 0,9—1 см, тол­щиной 0,1—0,15 мм. По периферии она укреплена в барабанной борозде барабанной и чешуйчатой частей височной кости по­средством волокнисто-хрящевого кольца, annulus fibrocartilagi-neus. Верхняя часть барабанной перепонки, соответствующая чешуйчатой части височной кости, слабо натянута и носит на­звание ненатянутой части, pars flaccida. Остальная часть пере­понки называется натянутой частью, pars tensa. У взрослых ба­рабанная перепонка расположена косо по отношению к наруж­ному слуховому проходу, образуя с его верхней стенкой тупой угол, а с нижней — острый. Барабанная перепонка к центру во­ронкообразно втянута внутрь барабанной полости. Место наи­большего вдавления носит название пупка барабанной перепон­ки, umbo membranae tympani. В этом месте со стороны бара­банной полости к ней укреплена рукоятка молоточка. На ос­тальном протяжении рукоятка молоточка прилежит к пере­понке.

Слуховые косточки, ossicula auditus, представлены тремя костями: молоточком, malleus; наковальней, incus, и стременем, stapes (рис. 249). Они соединены между собой су­ставами и расположены в виде цепочки между барабанной пе­репонкой и окном преддверия. При колебаниях барабанной пе­репонки слуховые косточки перемещаются и передают эти ко­лебания перилимфе. Головка молоточка соединяется суставом с телом наковальни, рукоятка срастается с барабанной перепон­кой. Основание стремени посредством кольцевой связки стре­мени, ligamentum anulare stapedis, укреплено подвижно в ок­ружности отверстия преддверия. Главная масса слуховых ко­сточек— головка, шейка молоточка и тело наковальни — нахо-дится в надбарабанном уг­лублении. В барабанной по­лости расположены мыш­ца, напрягающая барабан­ную перепонку, и стремен­ная мышца, которые при­крепляются к слуховым ко­сточкам. Они удерживают барабанную перепонку и слуховые косточки в опре­деленном напряжении, со­ответствующем силе и вы­соте поступающих звуков, а также защищают внутрен­нее ухо от чрезмерных зву­ковых раздражений.

Слуховая труба (евстахиева труба), tuba auditiva, соединяет ба­рабанную полость с поло­стью носоглотки. В бара­банную полость слуховая труба открывается барабан­ным отверстием, ostium tym,panicum tubae auditivae, в носоглотку — глоточным отверстием, ostium pharyn-

geum tubae auditivae. Длина слуховой трубы у взрослого 3,5—• 4 см (у новорожденных 2 см). Она состоит из короткой кост­ной части (7з длины) и длинной хрящевой (²/з длины). В месте перехода костной части в хрящевую труба изогнута и имеет

перешеек.

Костная часть представлена полуканалом слуховой трубы мышечно-трубного канала височной кости.

Хрящевая часть образована эластическим хрящом, который в области наружной и нижней стенок трубы дополняется фиб­розной тканью.

Слуховая труба выстлана слизистой оболочкой с мерцатель­ным эпителием, в хрящевой части имеются слизистые железы и лимфатические фолликулы. От хрящевой части слуховой тру­бы берут начало небно-глоточная мышца, мышца, поднимаю­щая небную занавеску, и мышца, напрягающая небную зана­веску.

При сокращении этих мышц во время глотания и зевания глоточное отверстие слуховой трубы открывается, воздух из но­соглотки проникает в барабанную полость и давление воздуха в носоглотке и среднем ухе выравнивается. У новорожденных слуховые трубы прямые, хрящевая часть развита слабо, пере­шеек отсутствует.

Рис. 8. Слуховые косточки.

1— наковальня; 2 — сочленение наковальни и молоточка; 3 — головка молоточка; 4 — шейка молоточка; 5 — рукоятка молоточка; 6 — го­ловка стремени; 7, 9 — ножки стремени; 8 — основание стремени; 10 — чечевицеобразный отросток на конце длинной ножки наковаль­ни для сочленения с головкой стремени; 11 —■ длинная ножка наковальни; 12 — короткая ножка наковальни.

Рис. 9. Костный лабиринт; вид снаружи.

1 - canalis semicircularis anterior; 2 — crus ©sseum commune; 3 — ampulla ossea anterior; 4 — recessus ellipticus; 5 — recessus sphericus; 6 — cupula cochleae; 7 — средний завиток

улитки; 8 – верхний завиток улитки; 9 – основной завиток улитки; 10 – место положения crista vestibule; 11 – fenestra cochleae; 12 – fenestra vestibule; 13 – ampulla ossea posterior; 14 - canalis semicircularis posterior; 15 – crus jssium simplex 16 - canalis semicircularis lateralis; 17 - ampulla ossea lateralis.

ВНУТРЕННЕЕ УХО

Внутреннее ухо, auris interna, расположено в пирамиде височ­ной кости и представлено костным лабиринтом и заключенным в нем перепончатым лабиринтом (рис. 250). Между костным и перепончатым лабиринтами находится перилимфатическое пространство, заполненное жидкостью — перилимфой. Перепон­чатый лабиринт также заполнен жидкостью — эндолимфой.

В костном лабиринте, labyrinthus osseus, выделяют среднюю часть — преддверие, vestibulum, переднюю — улитку, cochlea, и заднюю — три костных полукружных канала, canales semicir-culares ossei.

Преддверие — небольшая полость, вмещающая 2—3 кап­ли жидкости, разделена гребнем, crista vestibuli, на два углуб­ления: заднее — эллиптическое и переднее — сферическое, re­cessus ellipticus et sphericus. В первом расположен эллипти­ческий мешочек, utriculus, перепончатого лабиринта, во втором— сферический мешочек, sacculus. В области эллиптического уг­лубления сзади открываются пять отверстий полукружных ка­налов, впереди — внутреннее отверстие вестибулярного водопро­вода, который проходит в толще пирамиды и заканчивается на ее задней поверхности отверстием, apertura externa agueductis vestibuli. Передняя часть преддверия сообщается с отверстием канала улитки. На латеральной стенке преддверия, граничащей с барабанной полостью, находятся окно преддверия, закрытое основанием стремени, и окно улитки, затянутое вторичной бара банной перепонкой. Медиально преддверие граничит с внутрен­ним слуховым проходом.

Костные полукружные каналы расположены в трех взаимно перпендикулярных плоскостях и носят следую­щие названия: передний полукружный канал, canalis semicir­cularis anterior, лежит вертикально в сагиттальной плоскости; задний, canalis semicricularis posterior, проходит вертикально во фронтальной плоскости; латеральный, canalis semicircularis lateralis, расположен горизонтально. Каналы не параллельны основным осям тела, а располагаются к нему под углом 30— 45°. Полукружные каналы дугообразно изогнуты и имеют каж­дый по два конца — костные ножки. Одна из ножек полукруж­ного канала расширена в виде ампулы и называется ампуляр-ной костной ножкой, а ножка без ампулы — простой. Соседние простые ножки переднего и заднего полукружных каналов сое­диняются и образуют общую костную ножку. Поэтому три полукружных костных канала открываются в эллиптическое уг­лубление преддверия пятью отверстиями.

Улитка, cochlea, — спиральный костный канал длиной 20— 30 мм, который образует 2^г/г оборота вокруг конусообразного костного стержня, modiolus. Через отверстия в основании стержня проходят ветви улитковой части преддверно-улитково-го нерва. В улитке выделяют основание, обращенное медиально к внутреннему слуховому проходу, и купол, направленный ла-терально к барабанной полости. От стержня в просвет костного канала улитки отходит костная спиральная пластинка, lamina spiralis ossea, которая повторяет его ход. Она несколько короче канала и не достигает купола.

Просвет перепончатого канала улитки имеет форму треуголь­ника, одна из сторон которого срастается со стенкой костного канала улитки, а две другие соединяются под углом 40—45°; вершина треугольника достигает свободного края спиральной костной пластинки.

Костная спиральная пластинка и две стенки перепончатого канала улитки делят перилимфатическое пространство канала улитки на два хода: лестницу преддверия, scala vestibuli, и ба­рабанную лестницу, scala tympani.

Лестница преддверия сообщается с преддверием, а барабан­ная лестница отделяется от барабанной полости вторичной ба­рабанной перепонкой, закрывающей окно улитки. У купола обе лестницы сообщаются посредством отверстия улитки, гелико-

тремы, helicotrema.

Рис. 10. Схема костного и перепончатого лабиринтов правого уха (черным обозначен перепончатый лабиринт; костная ткань заштрихована).

1 — эллиптический мешочек; 2 — сферический мешочек; 3 — эндолимфатический проток; 4 — эндолимфатический мешок; 5 — улитковый проток; 6 —передняя перепончатая ам­пула; 7 — латеральная перепончатая ампула; 8 —задняя перепончатая ампула; 9 — пе­редний полукружный проток; 10 — задний полукружный проток; 11 — латеральный по­лукружный проток: 12 —общая перепончатая ножка; 13 - ---------------- проток эллиптического и сферического мешочков; 14 – соединяющий проток; 15 – передний полукружный канал; 16 – латеральный полукружный канал; 17 – задний полукружный канал; 18 – преддверие; 19 – лестница преддверия; 20 – барабанная лестница; 21 – каналец улитки; 22 – вторичная барабанная перепонка; 23 – стремя; 24 – твердая оболочка головного мозга.

Перепончатый лабиринт, labyrinthus membranaceus, расположен внутри костного лабиринта и почти полностью по­вторяет его форму (рис. 251). В нем различают вестибулярный и улитковый лабиринты. Вестибулярный лабиринт пред­ставлен эллиптическим и сферическим мешочками и тремя по­лукружными каналами, улитковый лабиринт — улитковым протоком. Эллиптический и сферический мешочки расположены

в углублениях преддверия костного лабиринта. Эллиптический мешочек сообщается с полукружными протоками, сферичес­кий — с улитковым протоком. Между собой мешочки соединены ductus utriculosaccularis. Мешочки и ампулы полукружных протоков содержат волос-ковые чувствительные клетки органа равновесия, улитковый проток — чувствительные волосковые клетки органа слуха. Во-лосковые чувствительные клетки мешочков расположены в участках, которые называются пятнами, maculae. Эти клетки покрыты тонковолокгистой мембраной, содержащей кристаллы карбоната кальция – статоконии. К основанию волосковых клеток прилежат нервные окончания дендритов клеток преддверного узла. Аксоны этих клеток образуют преддверную часть преддверно-улиткового нерва. Механическое давление и смещение мембраны вызывают раздражение волосковых клеток, которое передается нервным окончаниям. Адекватными раздра­жителями чувствительных клеток мешочков являются ускорение или замедление прямолинейного движения тела, гравитацион­ное поле земли и вибрационные колебания.

Полукружные протоки, ductus semicirculares, рас­положены в костных каналах и повторяют их строение. Протоки имеют ампулярные и простые ножки, отделены от стенок кост ных каналов перилимфатическим пространством, которое сла­бо выражено в области ампул. Волосковые чувствительные клетки расположены на ампулярных гребешках, cristae ampulla-res, в виде поперечных складок и занимают ¹/з поверхности ам­пулы. В указанных клетках заканчиваются дендриты клеток преддверного узла. При движении головы или ускоренном уг­ловом вращении всего тела в полукружных каналах смещается эндолимфа, что приводит к раздражению волосковых клеток. Это раздражение передается окончаниям вестибулярной части VIII пары черепных нервов и вызывает рефлекторное сокраще­ние мышц, корригирующих положение тела и глазных яблок. В пятнах сферического и эллиптического мешочков и трех ам­пулярных гребешках берет начало проводящий путь статокине-тического анализатора. Первый нейрон статокинетического анализатора находится в преддверном узле, второй нейрон — в верхнем, нижнем, медиальном и латеральном ядрах вестибу­лярной части VIII пары черепных нервов. От этих ядер начи­наются волокна к мозжечку, среднему мозгу, клеткам перед­них рогов спинного мозга, медиальному продольному пучку, та-ламусу. В таламусе лежит тело третьего нейрона, отростки которого направляются в корковый конец анализатора — к средней височной извилине, лобной и теменной долям.

Улитковый проток, ductus cochlearis, расположен внут­ри костного канала улитки и повторяет его обороты. Он име­ет слепое начало в костном преддверии в улитковом углубле­нии, recessus cochlearis, и слепой конец вблизи купола улитки. Наружная стенка протока покрыта эпителием так называемой сосудистой полоски, содержащей большое количество капилля­ров и, как полагают, обладающей секреторной функцией (выра­батывает эндолимфу). Вестибулярная стенка обращена к лест­нице преддверия и покрыта со стороны протока плоским эпи­телием, а со стороны лестницы преддверия — эндотелием. Бара­банная стенка (спиральная мембрана), отделяющая улитковый проток от барабанной лестницы, представлена базилярной пла­стинкой, lamina basilaris, которая является продолжением кост­ной спиральной пластинки. Эта соединительнотканная пластин­ка состоит из коллагеновых поперечно расположенных волокон различной длины. На базилярной пластинке находится звуко-воснринимающий аппарат — спиральный орган, organum spirale. Он имеет чувствительные клетки, снабженные волосками, по-погруженными в прилежащую покровную мембрану. Основания волосковых клеток окружены окончаниями улитковой части VIII пары черепных нервов. Всего у человека насчитывается около 23 500 волосковых клеток.

Покровная мембрана, membrana tecloria, имеет желе­образную консистенцию, состоит из субмикроскопических крис­таллов, соединенных склеивающим веществом в тонкие волокна. При колебаниях базилярной пластинки волоски чувствительных клеток растягиваются или сжимаются. Эти колебания волосков преобразуются (в результате цитохимических процессов в во­лосках) в нервные импульсы, которые передаются по улитковой части VIII пары черепных нервов в головной мозг.

.

ПУТЬ СЛУХОВОГО АНАЛИЗАТОРА

Первый нейрон находится в улитковом узле, ganglion cochleare, который расположен в основании стержня улитки. Дендриты его клеток проходят через отверстия в спиральной костной пластинке и заканчиваются в волосковых клетках спи­рального органа. Аксоны клеток спирального узла улитки об­разуют улитковую часть VIII пары черепных нервов и достига­ют переднего и заднего улитковых ядер (второй нейрон). Отростки клеток заднего ядра выходят на поверхность ромбо­видной ямки и образуют слуховые полоски, которые по средней линии погружаются внутрь и присоединяются к волокнам тра­пециевидного тела. В составе латеральной петли противополож­ной и своей сторон они доходят до подкорковых центров слуха. Волокна переднего ядра формируют трапециевидное тело и за­канчиваются в ядрах трапециевидного тела и верхней оливы противоположной стороны (частично своей стороны)—третий нейрон. Отростки клеток этих ядер (третий нейрон) соединяют­ся с отростками клеток заднего ядра (второй нейрон) и обра­зуют латеральную слуховую петлю, которая заканчивается в подкорковых центрах слуха — нижних холмиках и медиальном коленчатом теле. Нижние холмики не имеют связи с корой. От­ростки клеток медиального коленчатого тела в составе внутрен­ней капсулы и слуховой лучистости достигают верхней височной извилины, где находится корковый конец слухового анализато­ра, и тогда возбуждение последнего превращается в ощущение. От ядер нижних холмиков, верхней оливы, трапециевидного те­ла отходят слуховые волокна и их коллатерали к передним ро­гам спинного мозга, двигательным ядрам среднего мозга, моста, продолговатого мозга и к медиальному продольному пучку. Эти пути регулируют рефлекторные движения головы, мышц глазного яблока, туловища, конечностей в ответ на слуховые раздражения.

На функцию слухового анализатора оказывает влияние со­стояние других анализаторов, особенно зрительного и обоня­тельного.

Пороги восприятия звуков колеблются в течение дня и за­висят от степени утомления, фактора внимания, положения головы (например, при запрокидывании головы восприятие зву­ка заметно снижается).

Краткий очерк развития органа слуха и равновесия в фило- и онтогенезе

Беспозвоночные обладают происходящим из эктодермы стати­ческим пузырьком, который определяет положение их тела в про­странстве. У миксин появляется один полукружный канал, кото­рый соединяется с пузырьком. У круглоротых уже два полукруж­ных канала. У всех позвоночных начиная с акуловых рыб имеется по три полукружных канала с каждой стороны головы. Выход животных из водной среды обитания на сушу привел к развитию акустического аппарата. Лишь у млекопитающих развивается спиральная улитка, число ее завитков различно (например, у ки­та — 1,5, у лошади — 2, у собаки — 3, у свиньи — 4, у человека — 2,5). Перилимфатическое пространство разделено на лестницу преддверия и барабанную лестницу. Образуется окно улитки. В то же время орган равновесия, который уже достиг высокого уровня развития у рыб, в дальнейшем мало изменяется. Усложняются центры головного мозга, управляющие положением тела в про­странстве.

У амфибий появляется среднее ухо. Расположенная снаружи барабанная перепонка закрывает барабанную полость. У амфибий появляется колонка, которая соединяет барабанную перепонку с овальным окошком. Особенностью среднего уха млекопитающих является наличие у них слуховых косточек, добавочных воздухо­носных ячеек. У млекопитающих сначала возникает стремя, затем молоточек и наковальня. Зачатки наружного уха появляются у рептилий и птиц. Особенно хорошо развито наружное ухо у млеко­питающих.

Образование перепончатого лабиринта в онтогенезе у человека начинается с утолщения эктодермы на поверхности головного отдела зародыша по бокам от нервной пластинки, клетки которой пролиферируют. На 4-й неделе эктодермальное утолщение проги­бается, образует слуховую ямку, которая превращается в слухо­вой пузырек, обособляющийся от эктодермы и погружающийся внутрь на 6-й неделе. Пузырек состоит из многорядного эпителия, секретирующего эндолимфу, заполняющую просвет пузырька. Эмбриональный слуховой нервный ганглий делится на две части: ганглий преддверия и ганглий улитки. Затем пузырек делится на две части. Одна часть (вестибулярная) превращается в эллипти­ческий мешочек с полукружными каналами, вторая часть обра­зует сферический мешочек и улитковый лабиринт. Улитка растет, размеры завитков увеличиваются, и она отделяется от сферическо­го мешочка. В полукружных каналах развиваются гребешок, в маточке и сферическом мешочке — пятна, в которых расположены нейросенсорные клетки.

В течение 3-го месяца внутриутробного развития в основном заканчивается формирование перепончатого лабиринта. Одновре­менно начинается образование спирального органа. Из эпителия улиткового протока формируется покровная мембрана, под кото­рой дифференцируются волосковые сенсорные клетки. Разветвле­ния периферической части преддверно-улиткового нерва (VIII пара черепных нервов) соединяются с указанными рецепторными (во-лосковыми) клетками.

Одновременно с развитием перепончатого лабиринта вокруг него из мезенхимы образуется вначале слуховая капсула, которая замещается хрящом, а затем костью.

Полость среднего уха развивается из первого глоточного кар­мана и боковой части верхней стенки глотки. Слуховые косточки образуются из хряща первой (молоточек и наковальня) и второй (стремя) висцеральных дуг. Проксимальная часть первого (висце­рального) кармана суживается и превращается в слуховую трубу. Появляющееся напротив формирующейся барабанной полости впячивание эктодермы — жаберная борозда — в дальнейшем пре­образуется в наружный слуховой проход. Наружное ухо начинает формироваться у зародыша на 2-м месяце утробной жизни в виде шести бугорков, окружающих первую жаберную щель.

Ушная раковина у новорожденного уплощена, хрящ ее мягкий, покрывающая его кожа тонкая. Наружный слуховой проход у новорожденного узкий, длинный (около 15 мм), круто изогнут, суживается на границе расширенных медиального и латерального его отделов. Наружный слуховой п

Дата добавления: 2015-09-06