Иностранный член-корр. АН СССР

(Рис. 47)

В.Л.Иоганнсен родился 3 февраля 1857 г. в Копенгагене (Дания) в семье датского армейского офицера, принимавшего участие в двух Шлезвигских войнах (1848 и 1864), отличавшегося большой пунктуальностью и приверженностью к порядку. Мать Иоганнсена интересовалась животными и растениями. Качества и интересы родителей повлияли на формирование характера Вильгельма Людвига.

Он окончил одну из лучших школ Копенгагена, был хорошо подготовлен в языках, особенно, немецком. В 1868 г. отца перевели в город Хельсингёр (Helsingoer) – в прошлом важный стратегический и торговый пункт, а теперь скорее провинциальный город, куда и переехала семья Иоганнсенов. В 15 лет В.Л. прошел предварительный экзамен для дальнейшего поступления в Копенгагенский университет. Его старший брат уже учился на инженера, и скромное жалование отца стало препятствием на пути осуществления этих планов. Молодого Иоганнсена отдали в аптеку (apothecary's shop) для подготовки к должности фармацевта. Здесь он по собственной инициативе занимался химией, в чем его поддерживал старший брат. Позже, работая в провинции Angel – части Дании, говорящей по-немецки, В.Л. обратился к определению растений, к физиологии растений, и готовился к экзамену на фармацевта в Киле (Kiel). Вскоре он прервал занятия фармацевтикой на год из-за небольшой болезни глаз. Это время он провел в Германии как ассистент фармацевта в Захсене (Zachsen). Здесь он мог пользоваться хорошей библиотекой, гулял по горам и определял растения.

В 22 года, в 1879 г. он вернулся в Данию и на следующий год закончил весьма успешно свои экзамены на фармацевта. Используя небольшое наследство и стипендию, он мог позволить себе занятия ботаникой и аналитической химией еще в течение одного семестра. Одним из его учителей был известный датский ботаник Евгениус Варминг (Eugenius Warming).

Некоторое время Иоганнсен работал в Дании в Аальберге (Aalberg) с фармацевтом, который оценил научные интересы молодого человека и оборудовал для него небольшую аналитическую лабораторию. В 1881 г. В.Л. с помощью Варминга поступает ассистентом в химический отдел (департамент), только что созданной Карлсбергской лаборатории в Копенгагене. Лабораторию основал богатый и дальновидный предприниматель-пивовар К.Якобсен (C.Jacobsen). Cогласно статусу Фонда Карлсберга (Carlsberg Foundation), основанному тем же Якобсеном, прибыли от принадлежавших ему Карлсбергских пивоварен, должны использоваться исключительно на развитие науки и искусства.

Главой химического департамента Карлсбергской лаборатории был знаменитый Йохан Къелдаль (Johan Kjeldahl), чью биографию Иоганнсен написал в 1900 г. Позже здесь же работал известный датский генетик Ойвен Винге, написавший биографию В.Л.Иоганнсена, которую мы здесь цитируем (Winge, 1958).

Так Иоганнсен окончательно встал на путь научной карьеры, не имея, однако, университетского образования. Тем не менее, в департаменте Къелдаля он получил полную свободу действий. Здесь он в числе прочего изучает анатомию семян ячменя и пшеницы. Работая в Лаборатории в течение 6-и лет, в свободное время он путешествует: Париж, Дармштадт, Цюрих, Вена. В 1887 г. он оставляет свой пост в Лаборатории, хотя и позже выполняет там некоторые исследования (1890-1894 гг). Именно здесь он начал свои исследования изменчивости ячменя. Он очень много читал.

В 1892 г. в возрасте 35 лет Иоганнсен был принят лектором по ботанике и физиологии растений в Королевский ветеринарный колледж в Копенгагене. Мало кто знает, что именно В.Л.Иоганнсен изобрел метод «пробуждения» растений от зимнего состояния покоя с помощью эфиризации. Он ввел этот метод в практику садоводов, опубликовал его по-датски и по-немецки. Его интересы обращаются к самоопылителям – к ячменю и фасоли. Он начал отбирать различающиеся формы в потомства самоопылителей в соответствии с принципами французского исследователя Вильморена и детально исследовал эффект отбора, используя стандартные статистические методы. В этом ему помогал старший брат, хорошо знавший математику.

С 1893 по 1897 г Иоганнсен исследует индивидуальное потомство у ячменя, уделяя основное внимание корреляции изменчивости по таким признакам, как вес семян и содержание в них азота, руководствуясь принципами Ф.Гальтона. В 1902 г он еще не задавался вопросами о фенотипической и генотипической изменчивости. В это время он говорит об индивидуальной изменчивости как о чем-то наследственно-предопределенном, вне связи со средой. Тем не менее, он уже отмечает изменчивость вокруг средней величины, даже в тех случаях, когда влияние среды пренебрежимо мало.

В 1903 г. Иоганнсен формулирует понятие «чистая линия» и втом же году появляется его классический труд «On Inheritance in Populations and Pure Lines», в которой совершенно по-новому формулируется гальтоновский закон регрессии: регрессия – полная в чистых линиях и лишь частичная в популяциях.

1903 г. во многом определил судьбу генетики. Иоганнсен узнал о переоткрытии законов Менделя и понятно, что представление о константных задатках, факторах было решающим для его концепции полной константности чистых линий. Тем не менее, когда Иоганнсен в 1907 г. доложил свои результаты и концепции на Королевском сельско-хозяйственном обществе в Лондоне («Does Hybridisation Increase Fluctuation Variability?”), его идеи не встретили особого энтузиазма. На собрании были: Плате из Берлина, Юл из Лондона, председательствовал Бэтсон. Тем не менее, со временем его идеи признали, и стало понятно, что гальтоновский закон регрессии основывался на не верных концепциях и на материале, не чистом в генетическом отношении. Особое значение имели работы Иоганнсена для разрешения противостояния между дарвинистами и ламаркистами в пользу дарвинистов.

В 1905 г. Иоганнсен был принят в качестве ординарного профессора по физиологии растений в Копенгагенский университет. Некоторое смущение и, даже возражения в прессе вызывало отсутствие у него университетской степени, однако, по мере роста его известности эти толки утихли, и в 1910 г. ему присвоили степень “doctor honoris causa” по медицине, а в 1917 г. он стал ректором Копенгагенского университета. После создания принципа чистых линий Иоганнсен более не занимался экспериментальной наукой.

В 1909 г. вышла главная книга В.Л.Иоганнсена «Элементы точного учения о наследственности» (Johanssen, 1909, 1913). Эту книгу он посвятил Ф.Гальтону, несмотря на то, что на проблему наследственности он смотрел далеко не так, как уважаемый им мэтр. Именно в этом труде Иоганнсен ввел понятия: ген, генотип, фенотип. Иоганнсен отталкивался от понятия «тип» как нечто среднее, введенное Гальтоном для характеристики вариационной кривой изменчивости того или иного признака. При этом он сопоставляет понятие «тип» у исследователей «пользующихся описательными, или математико-статистическими методами, с одной стороны, и ….. исследователей генетически экспериментирующих – с другой». В первом случае это – «мера свойства, рассматриваемая лишь численно, [она] является средней или центром отклонений». «Так, например, среднее арифметическое есть тип длины, ширины и т.д. Средние ошибки этих величин дают точность, с которой определены эти типы». «По Кетле, тип отдельного признака у данной популяции или расы есть та мера, отклонения которой от среднего арифметического равно нулю». Подчеркнем, что речь идет о популяции, генеральной совокупности, и тогда тип – тот центр, вокруг которого группируются варианты «+» и «–» данного признака. Однородна ли данная совокупность можно сказать только на основе биологического анализа – изучения наследственности. «Поэтому статистически обнаруживающийся тип удобнее всего обозначить как внешностный тип, коротко и ясно как фенотип». Так возникло это понятие. И далее: «Данный фенотип может, но он вовсе не должен быть выражением биологического единства» (Johanssen, 1909; Иоганссен, 1933).

Иоганнсен пишет далее о наследственных задатках: «Предложено и много других выражений, стоящих, к сожалению, в большинстве случаев, в полной связи с определенными гипотетическими построениями». Чаще всего вместо «задатков» употребляют дарвиновские «пангены». По мнению автора это не удачный термин, образованный от двух корней: пан – каждый, всеобщий; ген – нечто образующее, обеспечивающее становление. Достаточно смысла второго корня – обозначения того, что есть нечто в гаметах, что обусловливает какое-либо свойство, развивающейся зиготы. «При этом не должно быть выдвинуто или подкреплено какой-либо гипотезы о сущности этого «нечто»». «Слово «ген» совершенно свободно от какой бы то ни было гипотезы; оно выражает лишь тот точно установленный факт, что многие признаки организма обусловливаются в гаметах особыми, отделимыми и потому самостоятельными «состояниями», «основами», «задатками», короче, тем, что мы будем называть «генами»».

Здесь Иоганнсен связывает ген с менделевскими открытиями и говорит о том, что собственно одним из важнейших достижений Менделя является доказательство существования того, что мы теперь назвали геном (Johanssen. 1909).

Итак, генотип составляют гены. Фенотип составляют…. Нет, Иоганнсен не произносит слово «фен», которое напрашивается и по смыслу и из соображений симметрии терминов. Тем не менее, он акцентирует: «Каждое свойство, в основе которого лежит особый ген (или гены особого порядка) может быть обозначаемо как единичное свойство». Отсюда один шаг до представлений об элементарных признаках, или фенах, различия по которым наследуются согласно менделевской моногибридной схеме. Вот что он пишет по этому поводу: «В каждом отдельном случае ближайшее исследование должно показать, имеют ли дело с генотипическими или только фенотипическими различиями; одним внешним обследованием здесь ничего нельзя решить». Именно здесь лежат корни положений «Генетического анализа» А.С.Серебровского (1970), утверждавшего, что установить генотип можно только в результате скрещиваний и последующего генетического анализа, также как химик-аналитик выясняет структуру вещества в результате химического анализа.

К 70-летию автора в 1926 г финский генетик Федерлей писал об этой книге («Элементы …»): «Нужно быть писателем по воле Бога, дабы создать (endow) книгу, подобную «Элементам», все еще обладающую той магической силой (power), которую она имеет сегодня в третьем издании. Ее автор соединяет галльский дух и ясность с германским темпераментом и англосаксонской объективностью и рассудительностью (concisness) c датской силой мысли – все это дает стиль, который необычно редок у авторов-ученых» (по: Winge, 1958).

В свои 70 лет Иоганнсен умел оценить, правда, не всегда немедленно, успехи новейших направлений в генетике, а также в цитологии, к которой он долго относился недоверчиво, поскольку сам никогда не занимался хромосомами. Ö. Винге вспоминает, что в 1911 г., перед отъездом в США Иоганнсен говорил ему, что цитология (в особенности в отношении хромосом) вряд ли будет когда-либо представлять большой интерес для генетики: «У человека – 10 пальцев, 32 зуба и столько-то хромосом. Это – признак не более, чем другие». Он возражал против конкретизации понятия «ген». Это только компрометирует слово» говорил он. Критиковал вейсмановскую теорию детерминант. Попытки ассоциировать ген с хромосомами называл «Fols analogies” – заглавие одной из его публикаций (1914). Тем не менее, в «Исторических и экспериментальных аспектах наследственности» (3-е издание) он признал значение цитологии. Как считал Винге, Иоганнсен в год своей смерти (1927) был уже убежден в том, что хромосомы являются носителями наследственности.

Иоганнсен, в конце концов, считал, что несущественные признаки определяются наследственными факторами, локализованными в хромосомах, в то время как существенные для вида признаки определяют другие компоненты клетки, в частности – цитоплазма. Мы увидим, что такую же точку зрения поддерживал в дальнейшем и Ю.А.Филипченко.

Свою жизнь Иоганнсен изображал как производное от невозможного: неудачей было то, что он не смог учиться в университете, тем не менее, он стал великим ученым благодаря самообразованию. Может быть, поэтому он смог смотреть на вещи нестандартно, не оглядываясь на авторитеты и в полной гармонии со своим собственным стилем. Свой успех в генетике он связывал с увлечением физиологией, а не морфологией, что было более традиционно для большинства зоологов и ботаников. Возможно, поэтому он часто сталкивался с непониманием его результатов со стороны натуралистов старой школы. Он был лишен свойственных им шор в науке. У него была хорошая память. Кроме науки, его интересовали: история, особенно история Англии и биографии выдающихся людей, датская и английская литература. Он очень хорошо знал Гете и Гейне. Для него как для ученого была характерна сильная фантазия, которая прекрасно гармонировала с ясностью мысли и сильным критическим чувством. В своих исследованиях он стремился быть настолько точным, насколько это было возможно, и максимально выражал свои результаты в цифрах – размерах, весе и т.д. Он всегда бескомпромиссно возражал против любой науки, которая не пользуется точными методами. Возможно поэтому, он плохо представлял себе экологию. Возможно поэтому, произошло охлаждение в отношениях с его учителем Е.Вармингом, который был убежденным ламаркистом.

Иганнсен был отличным лектором. Его характеризовали точность, ясность мысли, прекрасная память, легкость самовыражения, чувство юмора и в то же время, - строгость изложения материала. Он хорошо знал языки. «Элементы» написаны на отличном немецком. Будучи президентом Международного конгресса по семенному делу (International Seed Control Congress) в Кембридже (1924), он немедленно давал резюме каждого доклада на двух из трех языков принятых на конгрессе.

Характер Иоганнсен имел лёгкий. В детстве он пел, проснувшись по утрам. Был счастлив в браке, любил, как и его жена, принимать гостей. После создания учения о чистых линиях он «почил на лаврах» («I am resting on my laurels»). Винге вспоминает, как по случаю приема одного из визитеров, Иоганнсен позвонил ему и сказал: «Д-р такой-то из Корнельского университета здесь. Я показал ему а) себя и б) мои фасоли. Вы примете его теперь?».

Главный вклад Иоганнсена в экспериментальную генетику – учение о чистых линиях, доказательство неэффективности в них отбора. В теоретическом плане это - первый шаг в создании теории гена. В.Л.Иоганнсен – член Королевской Шведской АН, с 1924 г.– иностранный член-корреспондент АН СССР. Среди его учеников - такие выдающиеся датские ученые, как О.Винге и М.Вестергаард.

Дальнейшее становление теории гена четко отражало состояние генетики на разных этапах ее развития (см. далее). Первый период формирования представлений о гене характеризуют высказывания классиков генетики. Гальтон, скончавшийся в 1911 г., успел высказать свою точку зрения: «Клетки и их содержимое представляют собой для биолога, занимающегося микроскопированием, примерно то же самое, что представляют мешки с письмами для любопытных, смотрящих в окна почтамта. Эти зрители могут составить себе кое-какое представление о том, что происходит на почте, но что написано в письмах, этого они никоим образом не могут знать» (по Гольдшмидту, 1913). Это точка зрения основателя биометрической школы, критику которой со стороны Бэтсона и Иоганнсена мы уже приводили (стр...).

Казалось бы, сходным образом высказывается по этому поводу и сам Иоганнсен: «Мне кажется, что высокое развитие, которого достигла в новейшее время цитология, было отнюдь не плдотворно для изучения наследственности… Кто знает, быть может нам еще придется дожить до того, что знаменитые хроматиновые образования окажутся не имющими ничего общего с наследственностью, между тем, как основою отдельных наследственных свойств будут признаны невидимые химические соединения».

«Свойства организмов обусловливаются особыми, при известных обстоятельствах отделимыми друг от друга и в силу этого до известной степени самостоятельными единицами или элементами в половых клетках, которые мы называем генами…. В настоящее время нельзя составить никакого определенного представления о природе генов, мы можем лишь довольствоваться тем, что подобные элементы действительно существуют. Не являются ли они химическими образованиями? – об этом мы не знаем решительно ничего». (Иоганнсен, 1909. По Гайсиновичу, 1967, с. 141).

Уже позже, в 1926 г. (за год до своей кончины Иоганнсен писал: «Термин «ген» весьма удобно применять для обозначения генотипических факторов. Этот термин совершенно не связан ни с какими гипотезами… Тут же следует сказать, что мы о природе этих генотпипческих факторов, собственно, ничего не знаем; возможно, что природа всего того, что мы обозначаем словом «ген», весьма различна» (там же с. 141-142).

В последнем прижизненном издании «Элементов» (1926): «Как мы неоднократно в настоящих «Лекциях» настаивали, гены это – реальности, а не гипотетические понятия, подобные столь многим ранее предложенным в спекулятивной форме единицам, например, геммулам Дарвина, биофорам или детерминантам Вейсмана, пангенам де Фриза и др.» (Johannsen, 1926, по Гайсиновичу, 1967. с.142).

Дата добавления: 2015-07-20